模擬氮沉降對長江灘地楊樹林土壤呼吸溫度敏感性的影響

周政達，張 蕊，高升華，張旭東，付 曉，唐明方，吳 鋼

1 中國科學院生態環境研究中心， 城市與區域生態國家重點實驗室， 北京 100085 2 中國林業科學研究院林業研究所， 北京 100091 3 中國科學院大學， 北京 100049

模擬氮沉降對長江灘地楊樹林土壤呼吸溫度敏感性的影響

周政達1,3，張 蕊1,*，高升華2，張旭東2，付 曉1，唐明方1，吳 鋼1

1 中國科學院生態環境研究中心， 城市與區域生態國家重點實驗室， 北京 100085 2 中國林業科學研究院林業研究所， 北京 100091 3 中國科學院大學， 北京 100049

研究氮沉降量增加對土壤呼吸溫度敏感性的影響，對于研究土壤呼吸在氣候變化中的作用有重要意義。以長江中下游灘地楊樹人工林為對象，通過定位模擬氮沉降實驗的方法，研究了灘地楊樹人工林生態系統土壤呼吸的變化特征和土壤呼吸各組分的溫度敏感性對幾種氮沉降量濃度的短期響應。結果表明：(1)各處理土壤總呼吸、土壤微生物呼吸、根系呼吸與各層次土壤溫度均呈顯著正相關關系，和5cm層土壤溫度相關性最大。5cm層土壤溫度可以解釋土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和根系呼吸季節變化的比例分別為50.5%—71.0%、51.5%—73.9%、35.7%—63.2%；(2)對照組(CK，0gN m-2a-1)土壤總呼吸、土壤微生物呼吸與根呼吸的Q10值分別為2.54、2.72和1.94；(3)在各氮添加水平中，中氮水平(MN，10gN m-2a-1)促進了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性。高氮水平(HN，20gN m-2a-1)都降低了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性，低氮水平(LN，5gN m-2a-1)降低了土壤總呼吸和土壤微生物呼吸的溫度敏感性，促進了根呼吸的敏感性。

長江灘地;楊樹人工林;土壤呼吸溫度敏感性;氮沉降

自工業革命后，人類活動對原本平衡的全球氮循環產生了強烈的干擾，并極大影響了全球的固氮速率和氮收支狀況[1]。在20世紀末，中國已經成為三大氮沉降區(歐洲、美國和中國)之一[1]。活性氮制造速率的增加和氮沉降量增加的全球化也強烈影響了生態系統的碳循環[2,3]，因此森林生態系統碳循環對氮沉降的響應成為了極為重要的科學問題[4-5]。

土壤呼吸是陸地生態系統碳循環過程的重要組成部分，也是土壤碳庫向大氣輸出碳的重要的源[6]。土壤呼吸包括三個生物學過程(土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸、根呼吸)和一個非生物學過程(含碳物質的化學氧化過程)[7]。其中，土壤微生物呼吸和根呼吸是土壤呼吸的主要成分，土壤動物呼吸和化學氧化過程對土壤呼吸的作用較小，通常忽略不計[8]。

土壤呼吸受多種因素的綜合影響，其中溫度是影響土壤呼吸的關鍵因子。溫度敏感性指數(Q10)用來表示土壤溫度每升高10℃所引起的土壤呼吸的變化率，是定量描述土壤呼吸與土壤溫度關系的重要指標[7,9]，在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環之間的反饋關系[10]。因此，研究氮沉降量增加對土壤呼吸溫度敏感性的影響，有助于分析土壤呼吸對氮沉降量增加的響應，同時對進一步了解氣候變化原因具有重要意義。雖然近年來在森林碳氮循環領域開展了一些研究，但已有研究結果未能明確表明氮沉降對土壤呼吸溫度敏感性的影響方向及效應的大小。

楊樹是我國人工造林面積最大的人工林，到2009全國面積已經達到757.23萬hm2[11]。楊樹被廣泛用作長江灘地的防護林[12], 關于灘地楊樹人工林的溫室氣體的通量及變化特征的研究已經取得了一定的進展[13,14]，但楊樹人工林碳循環過程對氮沉降增加的響應的研究尚未開展。本文通過定位模擬氮沉降的實驗方法，研究灘地楊樹人工林生態系統土壤呼吸溫度敏感性的變化特征，以探討土壤呼吸各組分的溫度敏感性對不同氮沉降量的響應特征，為預測在氮沉降量增加的背景下灘地楊樹人工林生態系統土壤呼吸及碳通量的變化提供理論依據和數據支持，并有助于全面了解灘地楊樹人工林在氣候變化背景下的碳匯功能和準確評估灘地生態系統碳平衡對模擬氮沉降的響應，對進一步了解氣候變化原因有重要意義。

1 研究區概況

研究區位于湖南省岳陽市君山區廣興洲鎮的長江外灘，位于北緯29°31′40″，東經112°51′34″，海拔31m。本區位于中亞熱帶向北亞熱帶過渡氣候區，具有典型的亞熱帶濕潤季風氣候特征，春夏多雨、秋季多旱、冬季嚴寒。年均氣溫16.5—17.0℃，降雨量1200.7—1414.6mm。無霜期263.7—276.6d，年日照1644.3—1813.8h。土壤為江湖灘地特有的潮土類型。灘地每年汛期平均淹水時間為20—50d，最長可達130d，其淹水退水受制于長江水位。2012年夏季，長江水位較高，灘地發生淹水，從7月6日一直持續至8月10日，共計36d。

研究區內原有2000年營造的黑楊派系的歐美楊(Populusdettoides)，于2011年皆伐，并于2012年1月再次營造楊樹林，品種仍為歐美黑楊。株行距為5m×6m。林下由于季節性的水淹，只有草本植物，主要優勢種為狗牙根(Cynodondactylon)、益母草(Leonurusartemisia)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

文中的三階段博弈是基于古諾模型建立的，續航里程研發量不影響反市場需求函數，是隱含條件，但是在實踐中，有些汽車品類的續航研發量會對消費者需求產生一定的影響，這類問題還需在下一階段進行深入研究；另外本文僅研究兩個新能源汽車企業開展聯合研發的情況，更加復雜的市場網絡在新政策下的研發動向也是值得繼續研究的方向。

2012年2月，在楊樹人工林內選擇具有代表性、立地條件基本一致的地段，按照隨機區組實驗設計方法設置實驗。建立24個2m×2m大小的樣方，分為3個區組，每個區組之間間隔5m，同一區組兩個樣方之間設4m的緩沖帶。在樣方內安置10cm土壤呼吸測定環(內徑10cm，高9cm，插入土壤深度為7cm)。每個樣方內安置1個土壤呼吸測定環，樣地內共設置24個PVC土壤呼吸測定環，安裝后不再移動，用以測定土壤呼吸速率。

用噴灑NH4NO3模擬氮沉降，湖南地區氮沉降量約為2.6g m-2a-1[15- 17]，設低氮(LN，5gN m-2a-1)、中氮(MN，10gN m-2a-1)和高氮(HN，20gN m-2a-1)3個水平和對照組(CK，0gN m-2a-1)，不包括大氣沉降的氮量。每個處理3個重復，每個區組內樣方的處理模式利用隨機數表進行隨機安排。

將NH4NO3的年施用量平均分成12等份，從2012年2月開始，每月末對各樣方進行定量模擬氮沉降處理，將各個樣方每月所需的NH4NO3溶于0.5L水中，用自制噴霧器在該樣方內來回均勻噴灑，對照組則只噴灑相同量的清水。

用壕溝法進行土壤呼吸組分的分離。在每月噴灑NH4NO3之前除去樣方內的活體植物，以保持樣方內沒有活體植物，用于土壤微生物呼吸的測定。

2.2 土壤呼吸的測量

采用動態封閉氣室法，使用LI-8100(LI-COR Inc.)土壤碳通量自動測量系統觀測土壤呼吸。2012年4月至2013年3月，每月中旬選擇一個最接近本月平均天氣狀況的日期進行土壤呼吸觀測，代表各月的均值分析土壤呼吸的季節變化特征。一般來說，10:00左右的土壤呼吸速率最接近日平均值[18-19]，故可用此時段的測量值代表土壤呼吸的日平均值[20]，本研究測定時間為9:00—11:00。

在進行土壤呼吸觀測的同時測定土壤溫度。采用LI-8100配備的溫濕度傳感器測定10cm深處的土壤溫度，另用土壤溫度測量儀測定5cm和15cm深處的土壤溫度。

為了減小安放土壤呼吸測定環對土壤呼吸速率的影響，土壤呼吸測定環埋好之后固定永久放置，并且在每次測定前1天，將測定點土壤呼吸測定環內的地表植被自土壤表層徹底剪除，盡量不破壞土壤，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結果的影響。

2.3 數據分析

本研究采用Van′t Hoff指數模型(R=aebT)研究土壤呼吸和土壤溫度之間的關系。式中，R為土壤呼吸速率，a為溫度0℃時土壤呼吸速率，b為溫度反應常數。Q10值計算方法為：Q10=e10b。式中b是Van′t Hoff指數模型(R=aebT；)中的溫度反應常數。

本文所有數據采用軟件SPSS 18.0進行統計分析，通過One-way ANOVA在95%置信度水平上分析，用LSD法比較不同處理間的差異顯著性。使用軟件Sigmaplot 10.0進行作圖。

3 結果與分析

3.1 土壤呼吸的季節變化特征

土壤呼吸的季節變化如圖1所示，由此可以看出土壤呼吸具有明顯的季節變化，由于試驗地發生淹水現象而出現特殊的變化規律，呈現雙峰曲線特征。研究區域發生季節性水淹現象，6月份地下水位開始逐漸上漲，7月6日超過地表面，將試驗地淹沒，并于8月10日退水。由圖1可以看出，4月和5月土壤總呼吸隨著土壤溫度的上升而呈現上升趨勢，6月土壤呼吸有所下降，這和地下水位的升高有關，由于7月發生季節性水淹，水淹時相當于對土壤進行封閉，故淹水期間土壤呼吸速率為0μmol m-2s-1。水退后8月底9月初土壤總呼吸速率達到最大值，之后隨著土壤溫度的下降而逐漸降低，在12月至1月間達到最小值，2月和3月隨著土壤溫度的升高土壤呼吸速率也逐漸升高。土壤呼吸夏季普遍高于冬季。年平均土壤呼吸速率為3.21μmol m-2s-1，最大值為6.82μmol m-2s-1，最小值為1.1μmol m-2s-1。

圖1 楊樹人工林土壤呼吸速率的季節變化(平均值±標準差，n=3)Fig.1 Seasonal variations of soil respiration in a poplar plantation (Mean±SE, n=3)多元素方差分析(LSD多重比較法，α=0.05)結果差異顯著性(時間效應，氮處理效應，時間和氮處理交互效應)；星號表示各月份氮處理效應的差異顯著性，*，P<0.05；**，P<0.01***，P<0.001；不同大寫字母表示月份間差異顯著，不同小寫字母表示每月各處理間差異顯著(單因素方差分析，LSD多重比較，α=0.05)

3.2 土壤呼吸與土壤溫度的相關性分析

土表5、10、15cm深度的土壤溫度的季節變化如圖2所示，對土壤呼吸和各層次土壤溫度進行相關性分析。

土壤總呼吸與各層次土壤溫度的相關性分析結果見表1。研究表明，各處理土壤呼吸與5、10、15cm深度的土壤溫度都呈顯著正相關關系，和5cm層土壤溫度最相關。在各處理組中，對照組與各層次的土壤溫度相關性最大，且均達到極顯著水平。高氮處理水平土壤呼吸速率與各層次的土壤溫度相關性相對最小。

土壤微生物呼吸與各層次土壤溫度的相關性分析結果見表2，土壤微生物呼吸速率與各層次土壤溫度均呈顯著正相關關系。各處理組均和5cm層土壤溫度相關性最大。對照組和中氮水平處理組與各層次土壤溫度相關關系都達到極顯著水平。對照組與各層次土壤溫度的相關性最大。

圖2 5cm、10cm、15cm土壤溫度季節變化Fig.2 Seasonal variations of 5cm, 10cm, 15cm depth soil temperature in the poplar plantation

表1 土壤總呼吸與各層次土壤溫度的相關性Table 1 The correlation between soil respiration and every depth soil temperature

CK：對照組；LN：低氮Low N；MN：中氮Middle N；HN高氮High N; *顯著水平為0.05，**顯著水平為0.01

表2 土壤呼吸各組分與各層次土壤溫度的相關性Table 2 The correlation between each component of soil respiration and soil temperature at each depth

根系呼吸與各層次土壤溫度的相關性分析結果見表2，根系呼吸與各層次的土壤溫度均呈正相關關系。對照組、低氮、中氮和高氮處理組的根呼吸與各層次土壤溫度相關關系基本達到顯著水平。各處理中，低氮處理組與5cm層溫度相關性最大，對照組與10cm層土壤溫度相關性最大。土壤根呼吸與各層次的相關性明顯低于土壤總呼吸與土壤微生物呼吸。

由于5cm層土壤溫度與各土壤呼吸的相關性最大，故采用5cm層土壤溫度與土壤呼吸進行模型擬合。

3.3 土壤總呼吸的溫度敏感性及其對氮沉降的響應

土壤總呼吸與5cm層土壤溫度的指數模型擬合結果見表3和圖3。結果表明，Van′t Hoff指數模型能較好的表達土壤溫度與土壤總呼吸的相關性。回歸分析結果表明土壤溫度可以解釋71.0%—50.5%的土壤總呼吸。分析可得，對照組土壤總呼吸的Q10值為2.54，各處理水平中，中氮水平處理溫度敏感性指數最高，提高了土壤呼吸的溫度敏感性，低氮水平和高氮水平處理均降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

表3 土壤總呼吸與5cm層土壤溫度的相關關系模型Table 3 Best fitted equations of soil respiration against soil temperature in 5cm depth

圖3 楊樹人工林土壤呼吸速率與5cm土壤溫度的關系Fig.3 Relationships, for each treatment, between total soil respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation

3.4 土壤呼吸各組分的溫度敏感性及其對氮沉降的響應

土壤微生物呼吸與5cm土壤溫度的模型擬合結果見表4和圖4，土壤溫度能解釋73.9%—51.5%的土壤微生物呼吸，Van′t Hoff指數模型能較好的表達土壤微生物呼吸與5cm層土壤溫度之間的關系。對照組土壤微生物呼吸的溫度敏感性指數為2.72，高于土壤總呼吸。中氮水平處理提高了土壤微生物呼吸的溫度敏感性，低氮水平和高氮水平均降低了土壤微生物呼吸的溫度敏感性。除低氮水平外，其他處理的土壤微生物呼吸溫度敏感性均高于土壤總呼吸。

表4 土壤呼吸各組分與土壤溫度的相關關系模型Table 4 Best fitted equations of each component of soil respiration against soil temperature

圖4 楊樹人工林土壤微生物呼吸速率與5cm土壤溫度的關系Fig.4 Relationships, for each treatment, between soil microbial respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation

根系呼吸與5cm土壤溫度的模型擬合結果見表4和圖5，根系呼吸與5cm層土壤溫度之間的關系能通過Van′t Hoff指數模型得到較好的表達。土壤溫度能解釋35.7%—63.2%的根系呼吸，和土壤總呼吸和土壤微生物呼吸相比，土壤溫度對根系呼吸變化的貢獻率明顯較低。土壤根呼吸對照處理組的溫度敏感性指數為1.935，低于土壤總呼吸和土壤微生物呼吸，因此根呼吸對土壤溫度變化不敏感。各處理土壤根呼吸的溫度敏感性指數大小順序為高氮<對照<中氮<低氮，低氮和中氮水平促進了土壤根呼吸的溫度敏感性，低氮水平處理溫度敏感性最高。

圖5 楊樹人工林根系呼吸速率與5cm土壤溫度的關系Fig.5 Relationships, for each treatment, between root respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation

在氮添加水平中，中氮水平促進了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性。高氮水平都降低了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性，低氮水平降低了土壤總呼吸和土壤微生物呼吸的溫度敏感性，促進了根呼吸的敏感性。

4 結論與討論

4.1 結論

各處理土壤總呼吸、土壤微生物呼吸、根系呼吸與各層次土壤溫度均呈顯著正相關關系，和5cm層土壤溫度相關性最大。

Van′t Hoff指數模型能較好的表達土壤溫度與土壤呼吸及土壤呼吸各組分的相關關系。5cm層土壤溫度可以解釋土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和根系呼吸季節變化的比例分別為50.5%—71.0%、51.5%—73.9%、35.7%—63.2%。土壤溫度對根系呼吸變化的貢獻率最低，對土壤微生物呼吸變化的貢獻率最高。

對照組土壤總呼吸、土壤微生物呼吸與根呼吸的Q10值分別為2.54、2.72和1.94。土壤微生物呼吸的溫度敏感性最高，根呼吸的溫度敏感性最低。在各氮添加水平中，中氮水平促進了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性。高氮水平都降低了土壤總呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的溫度敏感性，低氮水平降低了土壤總呼吸和土壤微生物呼吸的溫度敏感性，促進了根呼吸的敏感性。

4.2 討論

土壤呼吸過程對溫度變化的敏感性通常用Q10來表示，不同區域和生態系統類型的Q10有較大的差異[21-22]。Raich&Schlesinger研究得出全球森林Q10的中間值為2.4[23]，并在1.3—3.3之間波動。本文所測楊樹人工林自然狀態下土壤呼吸的Q10為2.54，接近全球的中間值和亞熱帶熱帶濕潤森林(2.6)[24]，比溫帶硬木森林的3.9要低[19]。北京大興楊樹人工林的Q10為1.63[25]，江西大崗山毛竹林的Q10為1.84，明顯低于本文研究，和其生長環境和土壤條件有關[26]。長江流域樟樹人工林的Q10為2.9[27]，華西雨屏區巨桉人工林和苦竹林的Q10為2.6和2.9[28-29]，和本文研究相接近.

本文研究表明土壤呼吸各組分對溫度的敏感性不同，根呼吸的土壤敏感性最低，土壤微生物呼吸的敏感性最高。土壤各組分的溫度敏感性強烈程度的大小排列有所不同，Boone等的研究表明，根呼吸的Q10值為4.6，除去根系后土壤呼吸的Q10值為2.5，帶根系時土壤呼吸的Q10值為3.5[30]。Lee等在寒溫帶落葉林中的研究發現，土壤根系呼吸與土壤溫度并無相關性，但土壤微生物呼吸與土壤溫度則相關性顯著[31]。姜艷等在江西大崗山毛竹林中的研究表明土壤微生物呼吸比土壤根呼吸的敏感性更高[26]，和本文結果一致。

土壤呼吸及其各組分Q10對模擬氮沉降響應的研究相對較少，本文研究發現中氮水平促進了土壤呼吸及其各組分的溫度敏感性，相反高氮水平降低了其溫度敏感性，低氮水平降低了土壤總呼吸和土壤微生物呼吸的溫度敏感性，促進了根呼吸的敏感性。Mo等研究表明，高氮處理顯著降低了土壤呼吸的Q10[24]，涂利華發現氮沉降對華西雨屏區苦竹林土壤總呼吸的影響不顯著，但顯著降低了其組分的溫度敏感性[32]。時空尺度、土壤呼吸不同組分以及活性氮等對溫度敏感性的影響尚需要進一步的研究。

致謝：湖南省林科院野外觀測工作給予支持，中國林科院林研所申貴倉對野外觀測和數據處理給予幫助，邵國凡教授幫助撰寫，特此致謝。

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Effects of simulated nitrogen deposition on temperature sensitivity of soil respiration components inPopulusL. plantations in a riparian zone of the Yangtze River

ZHOU Zhengda1,3, ZHANG Rui1,*, GAO Shenghua2, ZHANG Xudong2, FU Xiao1, TANG Mingfang1, WU Gang1

1StateKeyofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

2ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

By the end of the 20th century, China has become one of the world′s top three regions of nitrogen deposition. Continuous increase in production and deposition of nitrogen has a significant impact on the carbon cycle in the ecosystem. Therefore, the response of the carbon cycle in a forest ecosystem to nitrogen deposition has become a very important scientific issue. Soil respiration is an important component of the carbon cycle in terrestrial ecosystems, and it is also the only path of carbon output into the atmosphere from the soil and an important source of atmospheric CO2. A study on the response of temperature sensitivity of soil respiration to nitrogen deposition is important for understanding the role of soil respiration in the mitigation of climate change. In this paper, based on the simulations of different quantities of nitrogen depositions, our research was focused on the changes in soil respiration and on the short-term responses in temperature sensitivity of each component of soil respiration to several gradients of nitrogen deposition inPopulusL. plantations in a riparian zone of the Yangtze River. We found that: (1) Soil respiration and its components exhibited significant seasonal variations, in the form of bimodal curves, because of the seasonal flooding. The rate of soil respiration showed a downward trend because of the rise in groundwater level in June and July, which reached the maximum in August and the minimum in December and January. The correlation between soil temperature at different depths (5 cm, 10 cm, and 20 cm) and total soil respiration was significantly positive. The correlation between root respiration and soil temperature at different depths was lower than that between total soil respiration and soil microbial respiration. The correlation was the highest between the soil temperature at a depth of 5 cm and total soil temperature. The soil temperature at a depth of 5 cm explained 50.5%—71.0%, 51.5%—73.9%, and 35.7%—63.2% of total soil temperature, soil microbial respiration, and root respiration，respectively. (2) TheQ10values of total soil respiration, soil microbial respiration, and root respiration in the control group (CK，0gN m-2a-1) were 2.54, 2.72, and 1.94, respectively. (3) The treatment with the medium levels of nitrogen (MN，10gN m-2a-1) enhanced the temperature sensitivity of total soil respiration, soil microbial respiration, and root respiration, whereas the treatment with high levels of nitrogen (HN，20gN m-2a-1) reduced their temperature sensitivity. The treatment with low levels of nitrogen (LN，5gN m-2a-1) also reduced the temperature sensitivity of total soil respiration and soil microbial respiration but enhanced root respiration.

riparian zone of the Yangtze River;Populusplantation; temperature sensitivity of soil respiration; Nitrogen deposition

國家“十二五”農村領域科技計劃子課題(2011BAD38B0405)

2013- 11- 28;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201311282834

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ruiruinini@hotmail.com

周政達，張蕊，高升華，張旭東，付曉，唐明方，吳鋼.模擬氮沉降對長江灘地楊樹林土壤呼吸溫度敏感性的影響.生態學報,2015,35(21):6947- 6956.

Zhou Z D, Zhang R, Gao S H, Zhang X D, Fu X, Tang M F, Wu G.Effects of simulated nitrogen deposition on temperature sensitivity of soil respiration components inPopulusL. plantations in a riparian zone of the Yangtze River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):6947- 6956.