副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子

張方平，朱俊洪，韓冬銀，李 磊，牛黎明，符悅冠，*

1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海南省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術研究中心， 海口 571101 2 海南大學環境與植物保護學院， 海口 570228

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子

張方平1，朱俊洪2，韓冬銀1，李 磊1，牛黎明1，符悅冠1，*

1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海南省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術研究中心， 海口 571101 2 海南大學環境與植物保護學院， 海口 570228

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusparasaissetiae是橡副珠蠟蚧Parasaissetianigra成蟲的重要內寄生蜂。寄生蜂的寄生效果受多種因素影響，就溫度、光周期、寄主成蟲日齡、雌蜂日齡及交配等因子對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、每頭寄主的出蜂量及后代雌性率的影響進行研究，以期探明幾種因子對該蜂寄生效果的影響。結果表明：溫度為27—30 ℃時寄生率最高為91.7%，出蜂量以27 ℃最高為7.5頭，雌性率以24 ℃條件最高為72.1%，其次27 ℃為62.6%，說明24—30 ℃是寄生效果較好的適溫范圍；光周期對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響明顯，光暗比為12 h∶12 h條件下，其寄生率、出蜂量、后代雌性率均最大，分別為70.6%、5.3頭、68.3%；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲的寄生率、出蜂量及后代雌性率均為最高，分別為87.0%、5.6頭、51.2%，說明20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲是副珠蠟蚧闊柄跳小蜂最適合寄生的階段；雌蜂日齡對寄生效果的影響明顯，3日齡的出蜂量最多為5.6頭，4日齡的小蜂寄生率最高為81.7%， 5日齡的雌性率最大為55.2%；交配是另一影響寄生效果及性比的重要因子，已交配的寄生率及出蜂量顯著高于未交配的，分別為91.7%、7.5頭，交配的雌性率為62.1%，而未交配所育后代均為雄蜂。綜合以上結果分析，可考慮選用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲、充分交配的3—6日齡小蜂、溫度27 ℃及光周期L∶D=12∶12作為室內擴繁副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的理想條件組合。

橡副珠蠟蚧;副珠蠟蚧闊柄跳小蜂;寄生率;雌性率;出蜂量

橡副珠蠟蚧Parasaissetianigra是2004年以來在云南橡膠上大面積暴發成災的一種重要害蟲[1- 2]，2008以來年該蟲在海南局部暴發[3]，并呈擴散蔓延趨勢。橡副珠蠟蚧大面積發生危害對云南、海南兩省橡膠造成了嚴重損失。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusparasaissetiae(Hymenoptera:Encyrtidae)是橡副珠蠟蚧的一種本土優勢天敵，在云南、海南等地廣泛存在[3]。該蜂內寄生于橡副珠蠟蚧成蟲，在室內較易飼養，如果能大量擴繁釋放，可在橡副珠蠟蚧的生物防控中起著重要作用。寄生蜂自身的內部因素和外界環境因子均對寄生蜂的繁殖有顯著影響，這些因子主要包括溫度、光周期、寄生蜂日齡、寄主齡期以及寄主的食料等[4- 8 ]。由于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是2007年發現的新種[9]，所以當時國內外均未有相關報道。為了更加有效利用該天敵，本課題組自發現后就開始針對其生物學、生態學及對橡副珠蠟蚧的控制作用等方面開展了研究[5,10- 12]。現已初步探明了該蜂的生長發育、交配、產卵及溫度對其種群增長影響等生物學特性，明確了該蜂對橡副珠蠟蚧有較好的控害能力。盡管如此，但如何通過多種環境條件及小蜂自身條件進行配比來提升該蜂的擴繁能力仍是一個急需解決的重要問題。本文著重觀察了溫度、光周期、寄主成蟲日齡、雌蜂日齡及交配等對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、出蜂量、性比等的影響，以期明確室內繁殖該蜂多種因子的理想組合，為其有效利用提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

橡副珠蠟蚧P.nigra：采于云南省熱帶作物研究所試驗場六隊橡膠樹上，在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所內的養蟲室(溫度25—27 ℃、濕度70%—90%)里用南瓜繁殖至成蟲備用。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂M.parasaissetiae：于云南省熱帶作物科學研究所試驗場橡副珠蠟蚧嚴重發生區的橡膠林段收集副珠蠟蚧闊柄跳小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧繁殖，形成數量較大的種群，然后將蜂轉接在用南瓜飼養的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供試驗所需。

1.2 實驗方法

1.2.1 溫度對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選16—17日齡的橡副珠蠟蚧，將羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲=20∶20∶20比例在自制的局部接蜂器[3]內接蜂。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲的南瓜放入溫度21、24、27、30、33 ℃的人工氣候箱內飼養。當小蜂發育至成蟲時，觀察、記錄被寄生的介殼蟲數量、出蜂量等。實驗重復4次。

1.2.2 光周期對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選16—17日齡的橡副珠蠟蚧，將羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(16—17日齡成蟲)=30∶30∶30比例在局部接蜂器內接蜂。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲的南瓜放入溫度(27±1)℃、相對濕度(70±5)%、光周期設置為8∶16、10∶14、12∶12、14∶10、 16∶8 (L∶D)等5個恒定條件的人工氣候箱內。當小蜂發育至成蟲時，觀察、記錄被寄生的介殼蟲數量、出蜂量及雌、雄蜂數量等。實驗重復4次。

1.2.3 寄主成蟲日齡對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

在南瓜上挑選橡副珠蠟蚧的1—2日齡成蟲、10—11日齡成蟲(體色為褐色，體背蠟殼未變硬)、16—17日齡成蟲(體色黑色，體殼剛變硬，產卵1—2 d)、20—21日齡成蟲(體色黑色，有初孵若蟲爬出1—2 d)各20頭，共計80頭橡副珠蠟蚧。選用已交配的2日齡副珠蠟蚧闊柄跳小蜂按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲=80∶80∶80的比例在接蜂罩(長×寬×高=20 cm×15 cm×15 cm的養蟲盒，盒蓋中央挖一個15 cm×10 cm面積的孔后粘上150目的紗網，以便宜透氣)接蜂。24 h后去除在南瓜上的成蜂，置于室溫為25—27 ℃養蟲室內飼養。當小蜂發育至成蟲時，觀察、記錄被寄生的介殼蟲數量、出蜂量及雌、雄蜂的數量。實驗重復4次。

1.2.4 雌蜂日齡對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

將剛羽化的副珠蠟蚧闊柄跳小蜂集中交配1 d。從成蟲第2天開始即用局部接蜂器按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(16—17日齡成蟲)=20∶20∶20比例接蜂24 h，然后將小蜂取出接于另外的新鮮介殼蟲上。將帶蚧蟲的南瓜立即放入25—27 ℃的飼養室里飼養。設置處理為∶雌蜂日齡2、3、4、5、6、7、8 d。當小蜂發育至成蟲時，觀察、記錄被寄生的介殼蟲數量、出蜂量及雌、雄峰數量。實驗重復4次。

1.2.5 生殖方式對副珠是蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響

按♀蜂∶♂蜂∶蚧蟲(16—17日齡成蟲)=20∶20∶20(交配生殖方式)和♀蜂∶蚧蟲=20∶20(未交配生殖方式)。24 h后取出小蜂，將帶蚧蟲的瓜放入25—27 ℃的養蟲室里。當小蜂發育至成蟲時，觀察、記錄被寄生的介殼蟲數量、出蜂量及雌、雄蜂數量。實驗重復4次。

1.3 數據分析

寄生率= 被寄生蚧蟲數/ 處理蚧蟲頭數×100%

雌性率=雌蜂/(雌蜂+ 雄蜂) ×100%

各處理間的被寄生頭數、寄生率及性比的比較采用方差分析方法，平均數間的比較采用Duncan′s 新復極差法。

2 結果與分析

2.1 溫度對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響

溫度對副珠蠟蚧跳小蜂的寄生率、出蜂量及雌性比有明顯影響(表1)。寄生率以27、30 ℃最高均為91.7%，33 ℃時有所下降為88.3%，3個溫度間差異不顯著，均顯高于24 ℃和21 ℃。在21—27 ℃范圍內，每頭寄主的出蜂量隨著溫度上升而逐漸增加，27 ℃最高為7.5頭，顯著高于其它溫度； 27—33 ℃范圍內，隨溫度升高，出蜂量逐漸下降，33 ℃最低為5.1頭。雌性率在24 ℃時最高(72.1%)，其次為27 ℃(62.6%)，顯著高于21、30、33 ℃。

根據表1數據，分別對溫度與被寄生的介殼蟲數、寄生率、出蜂量、雌性率的關系進曲線回歸擬合，并求出相應的最佳溫度及對應值。

被寄生的介殼蟲數:

Y=-0.1095T2+6.8943T-90.111 (r=0.9258*)

令Y的導數為0，求出最適溫度31.5 ℃，最高寄生數量18.4頭；

寄生率:

Y=-0.5444T2+34.233T-446.26 (r=0.9307*)

令Y的導數為0，求出最適溫度31.4 ℃，最高存活率為92.3%；

出蜂量:

Y=0.0333T3-2.7667T2+87.3T-843 (r=1*)

方程用僅24、27、30、33 ℃ 4個溫度進行擬合。令Y的導數為0，求出最適溫度27.2 ℃，平均每頭寄主最高出蜂量7.5頭。

雌性率:

Y=0.1245T3-10.395T2-284.19T-2481.3 (r=0.9999*)

令Y的導數為0，求出最適溫度24.1 ℃，最高雌性比72.9%。

表1 溫度對副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 1 The parasitic effects of M. parasaissetiae on temperature

表中數據為平均數±標準差，同一列中不同小寫字母表示同列數據在0.05水平差異顯著 (DMRT法)

2.2 光周期對副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響

光周期對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果影響明顯(表2)。光照時間為8—12 h范圍內隨光照時間的增長寄生效果逐漸增強，光照時間為12 h時最好，被寄生的介殼蟲數、寄生率、每頭寄主的出蜂量及雌性率等各項指標均達最大值，分別為21.2頭，70.6%、5.3頭、68.2%，顯著高于光照時間8 h；光照時間在12—16 h范圍內，隨光照時間的延長，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果逐漸變差，光照時間為16 h時寄生效果最差，被寄生的介殼蟲數量、寄生率、每頭寄主的出蜂量、雌性比分別為9.0頭、30.0%、1.7頭、34.1%。

表2 光周期對副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 2 The parasitic effects of M. parasaissetiae on photoperiod

2.3 寄主成蟲日齡對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響

寄主成蟲日齡對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生效果有明顯影響(表3)。寄主為20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲時該蜂的寄生率、后代出蜂量均顯著高于其它幾個時期的成蟲，分別為87.0%、5.6頭；小蜂寄生10—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲(56.7%)與寄生16—17日齡成蟲(54.4%)的雌性率差異不顯著，顯著高于寄生10—11日齡和1—2日齡成蟲的雌性率。結合寄生率、出蜂量、雌性率考慮，寄主為20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲的寄生效果最好，16—17日齡成蟲及10—21日齡成蟲的寄生效果次之，而1—2日齡成蟲的寄生效果最差，寄生率、出蜂量分別僅為33.0%、0.9頭，雌性比為46.6%。綜合分析，10—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲是該蜂最適合寄生的階段。

表3 不同時期寄主成蟲對副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響Table 3 The parasitic effects of M. parasaissetiae on different adult stages of host

2.4 雌蜂日齡對副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響

雌蜂日齡對副珠蠟蚧闊跳小蜂的寄生效果影響明顯(表4)。雌蜂日齡在2—4日內，被寄生的介殼蟲數、寄生率等隨著雌蜂日齡的增加，4日齡時為最大值，分別為16.3頭、81.7%，顯著高于2、6、7、8日齡的；雌蜂日齡大于4日齡后，隨著成蜂日齡的增加，被寄生的蚧蟲數均逐漸減少，寄生率逐日降低，8日齡的雌蜂寄生率、被寄生的蚧蟲最低為16.67%、5.0頭。每頭寄主的出蜂量以3日齡最多為5.6頭，8日齡最低少1.5頭。雌性比例以5日齡最高為55.2%，顯著高于8日齡，而與2、3、4、6、7日齡的相比差異不顯著。可見3—4日齡跳小蜂的寄生效果最好。

表4 雌蜂日齡對副珠蠟闊柄跳小蜂寄生效果的影響Table 4 The influence of female adult age on parasitic effects of M. parasaissetiae

2.5 生殖方式對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響

交配對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果的影響明顯(表5)。已交配的寄生率及每頭寄主的出蜂量分別為91.7%、7.5頭，顯著高于未交配的(75.8%、6.3頭)；未交配所育后代均為雄蜂，而交配的雌性率為62.1%，因此是典型的產雄孤雌生殖。

表5 生殖方式對副珠蠟蚧跳小蜂寄生效果的影響Table 5 The influence of mating status on parasitic effects of M. parasaissetiae

3 結論與討論

3.1 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率、出蜂量的影響

溫度和光周期是影響昆蟲生長、發育、繁殖的重要外在環境因子[13- 15]。本實驗中，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在21—27 ℃范圍內隨溫度的升高，寄生率和出蜂量逐漸增加，27 ℃時寄生率與出蜂量均達到最大值(91.7%、7.5頭)，在30—33 ℃范圍內則隨溫度的上升寄生率及出蜂量均下降趨勢，結果與斑翅食蚧蚜小蜂(Coccophagusceroplastae)、椰甲截脈姬小蜂(Asecodeshispinarum)等熱帶寄生蜂相似[5,16]，但比麗蚜小蜂(Encarsiaformosa)、絲角姬小蜂(Sympiesissoriceicornis)、茶細蛾絨繭蜂(Apantelestheivorae)等略高[17-18]，其原因可能與不同寄生蜂對環境的適宜性及其自身的種群特性有關。光周期作為一種影響昆蟲生活節律的信息，對生長發育、產卵、取食、存活等活動造成影響[19]。本研究結果表明為光暗比12 h∶12 h時，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率最高(70.6%)、每頭寄主的出蜂量最大(5.3頭)，長光照和短光照條件均不利于寄生和出蜂，結果與斑翅食蚧蚜小蜂和麗蚜小蜂相似[5，18]，說明光周期是影響副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生及繁殖的重要因子之一。另外，筆者在試驗中觀察到跳小蜂在黑暗條件下不活躍，這可能該蜂在短日照條件下寄生率和出峰量下降的原因之一。

寄主是影響寄生蜂寄生率的重要因素之一，當寄主質量(寄主的齡期、大小等)變化時，最適覓食理論假設寄生蜂是以提高后代個體適應性來選擇寄主的[20-21]。寄生蜂對寄主齡期的選擇通常綜合了寄主不同發育階段對其產卵、發育及后代繁殖力影響的因素[22-23]。本研究中寄生20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲寄生率、每頭寄主的出蜂量均最高，說明此階段是該蜂寄生的最適宜階段。據橡副珠蠟蚧的生物學觀察發現：20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲個體較大、內含物豐富且體內含有大量的未成熟和成熟卵，因此，該階段小蜂的寄生率和出蜂量均最高是否與寄主體內含物和卵子均能為內寄生蜂的發育提供營養所致有待于進一步研究。

雌蜂日齡是影響寄生蜂的寄生率及子代數量的重要內在因素[23]。寄生的高峰期出現與具體種類有關，白蛾周氏嚙小蜂(Chouioiacunea)在出殼第1天就達產卵量的51.2%[24]，管側溝繭蜂(Microplitistuberculifer)在3日齡時寄生率達到最大[25]，本研究中發現副珠蠟蚧闊柄小蜂成蜂在4日齡時為寄生高峰。造成不同種類寄生蜂的寄生高峰期差異的原因可能與卵細胞的發育類型或快慢有關[25-26]，也可能與某些種類的寄生蜂羽化后在寄主殼內停留的時間長短有關[27]，甚至與成蜂期的補充營養有關[5]。

許多兩性生殖的昆蟲，交配對其繁殖力影響明顯，如未交配小地老虎所產的卵均為不能孵化不育卵[28]，未交配斑翅食蚧蚜小蜂的產卵量則顯著變少[29]；蘋淡褐卷蛾(Epiphyaspostvittana)[ 30]、角腹蠊 (Nauphoetacinerea)[31]、印度谷螟(Plodiainterpunctella)[32]等雌蟲繁殖能力則均隨著交配日齡增長而逐漸降低。Gillott等認為交配能促使雌性個體產卵量增加是因為交配時雄性分泌的一種產卵促進物(fecundity-enhancing substances) 對雌性個體產卵有刺激作用[33]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是一種卵細胞發育未成熟型寄生蜂[3]，成蟲期的補充營養與稻虱纓小蜂、Gelisagilis一樣能顯著提高其體內的成熟卵量及產卵量(未發表)[34-35]。本研究發現副珠蠟蚧闊柄跳小蜂是典型的產雄孤雌生殖寄生蜂，在補充相同的營養條件下其已交配的寄生率和每頭寄主的出蜂量均比未交配的高，結果與斑翅食蚧蚜小蜂相似[29]。因此，交配對寄生率和出蜂量的影響是因交配能促進卵巢發育還是刺激產卵需進一步研究明確。

3.2 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的性比分配的影響

寄生蜂的性比通常分為原生性比和次生性比，前者指雌蜂在寄主上產卵的雌雄卵比，后者則指所產的卵經歷孵化、幼蟲和蛹的死亡后最終羽化為成蜂的雌雄數量比[36]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂與大多數寄生蜂一樣原生性比較難確定，所以本文僅以次生性比評價其在不同條件下的性比分配。已知許多因素能影響寄生蜂的性比分配[36]，大致可歸納為來自雌蜂本身、寄主、外界環境因子等3個方面。本研究通過研究副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在不同雌蜂日齡、寄主成蟲日齡、溫度、光周期及生殖方式下的后代性比，發現該蜂的性比分配與溫度、光周期、寄主、生殖方式等多種因素密切相關。寄主對性比的影響表現為小蜂寄生20—21日齡的橡副珠蠟蚧成蟲的雌性率最高(56.2%)，說明該階段最適合該蜂的種群增長。溫度24—27 ℃時雌性率較高，當溫度高于27 ℃或低于24 ℃時雌性率均有所下降，與溫度對半閉彎尾姬蜂(Diadegmasemiclausum)的研究結果相似[37]，這是因為溫度對雌雄蜂的存活率影響不同還是其它原因有待于進一步研究。光周期對小蜂性比的影響明顯，隨著光照時間增長雌性率增高，光暗比為12 h∶12 h時小蜂最高(68.3%)，隨著光照的延長雌蜂率隨之下降，結果與平腹小蜂(Anastatusjaponicus)存在差異[38]，這可能是因種類不同造成。呂增印發現布氏潛蠅繭蜂(Fopiusvandenboschi)后代雌性比隨成蜂日齡增加而增高[39]，15 d時最高，本研究中副珠蠟蚧闊柄跳小蜂呈相似趨勢，5日齡的小蜂后代雌性率最大(55.2%)，然后隨著雌蜂日齡增加而降低。

綜上所述, 寄主、溫度、光周期、雌蜂日齡及交配等條件變化對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生效果及后代種群增長的影響較為明顯，室內可考慮選用20—21日齡橡副珠蠟蚧成蟲、充分交配的3—6日齡副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在溫度27 ℃及光周期L∶D=12 h∶12 h條件下繁殖該蜂。盡管如此，許多學者研究發現寄生蜂的寄生效果及后代性比分配還與成蜂的密度、營養狀況等種因素相關[32-33 ]，這說明了副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的大量繁殖還應充分考慮其它因素的影響。對其它環境條件的影響也有待于進一步研究。

致謝：中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所龔治博士幫助寫作，特此致謝。

[1] 段波, 周明, 李加智, 李國華. 西雙版納橡膠介殼蟲種類鑒定及其防治. 熱帶農業科技, 2005, 28(2): 1- 3.

[2] 管志斌, 陳勇, 雷建林, 潘育文. 西雙版納州橡膠介殼蟲大面積暴發. 植物保護, 2005, 31(1): 92- 93.

[3] 溫麗娜, 符悅冠, 張方平, 金啟安, 張敬寶. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang and Huang生物學特性的研究. 中國生物防治, 2009, 25(2): 112- 119.

[4] Flanders S E. Environmental control of sex in hymenopterous insects. Annals of the Entomological Society of America, 1939, 32(1): 11- 26.

[5] 張方平, 符悅冠, 彭正強, 王幫, 張敬寶, 金啟安. 溫度和光周期對斑翅食蚧蚜小蜂發育與繁殖的影響. 生態學報, 2010, 30(5): 1280- 1286.

[6] 季香云, 化麗丹, 蔣杰賢, 萬年峰, 楊建軍. 溫度和光周期對淡足側溝繭蜂寄生和雌性比率的影響. 應用昆蟲學報, 2011, 48(2): 370- 374.

[7] Duodu Y A, Davis D W. Selection of alfalfa weevil larval instars by, and mortality due to, the parasiteBathyplectescurculionis(Thomson). Environmental Entomology, 1974, 3(3): 549- 552.

[8] Vinson S B, Barras D J. Effects of the parasitoid,Cardiochilesnigriceps, on the growth, development, and tissues ofHeliothisvirescens. Journal of Insect Physiology, 1970, 16(7): 1329- 1338.

[9] Zhang Y Z, Huang D W, Fu Y G, Peng Z Q. A new species of Metaphycus Mercet (Hymenoptera: Encyrtidae) from China, parasitoid ofParasaissetianigra(Nietner) (Homoptera: Coccoidea). Entomological News, 2007, 118(1): 68- 72.

[10] 張方平, 牛黎明, 許永池, 韓冬銀, 張敬寶, 符悅冠. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧的控制作用. 應用生態學報, 2010, 21(8): 2166- 2170.

[11] 張方平, 朱俊洪, 李聰, 韓冬銀, 張敬寶, 符悅冠. 常用殺蟲劑對橡副珠蠟蚧及副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的選擇毒殺作用. 熱帶作物學報, 2010, 31(1): 116- 121.

[12] 溫麗娜, 符悅冠, 張方平, 金啟安, 張敬寶. 溫度對副珠蠟闊柄跳小蜂發育和繁殖的影響. 昆蟲知識, 2010, 47(1): 151- 155.

[13] 張孝羲. 昆蟲生態及預測預報. 北京: 中國農業出版社, 2002: 16- 27.

[14] 陳夜江, 羅宏偉, 黃建, 洪清竹, 謝依弟. 光周期對煙粉虱實驗種群的影響. 華東昆蟲學報, 2003, 12(1): 38- 41.

[15] Saunders D S. Insect photoperiodism-the clock and the counter: a review. Physiological Entomology, 1981, 6(1): 99- 116.

[16] 唐超, 彭正強, 金啟安, 符悅冠, 萬方浩. 變溫對椰甲截脈姬小蜂生長發育的影響. 植物保護學報, 2007, 34(1): 1- 4.

[17] 張金鈺, 李鑫, 姜超, 孟芳, 馬麗, 吳素蓉. 溫度與營養對絲角姬小蜂及茶細蛾絨繭蜂發育和壽命的影響. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2011, 39(6): 153- 158.

[18] 朱楠, 王玉波, 張海強, 鄭禮, 劉順, 魏國樹. 光周期、溫度對麗蚜小蜂生長發育的影響. 植物保護學報, 2011, 38(4): 381- 382.

[19] 朱道弘, 劉世大, 趙呂權. 光周期與溫度對林地德國小蠊生長發育與繁殖的影響. 生態學報, 2006, 26(7): 2125- 2132.

[20] 曹林, 李保平. 寄主齡期對可疑柄瘤蚜繭蜂寄生及其后代適合度的影響. 生態學雜志, 2006, 25(11): 1380- 1383.

[21] 王小藝, 楊忠岐, 劉桂軍, 劉恩山. 白蠟吉丁柄腹繭蜂的羽化和產卵與寄主之間的關系. 生態學報, 2006, 26(4): 1103- 1109.

[22] 周祥, 黃光斗, 馬子龍, 趙松林, 周煥起. 椰心葉甲嚙小蜂對寄主的選擇性、適宜性和功能反應. 熱帶作物學報, 2006, 27(2): 74- 77.

[23] 李建成, 張青文, 劉小俠, 潘文亮. 中紅側溝繭蜂成蟲日齡及粘蟲幼蟲齡期對寄生效果的影響. 中國生物防治, 2005, 21(1): 14- 17.

[24] 孫海燕, 叢斌, 張海燕, 董輝, 崔蕾. 白蛾周氏嚙小蜂雌蜂繁殖力與發育期及個體大小的關系. 中國生物防治, 2010, 26(1): 24- 29.

[25] 鐘勇, 路子云, 屈振剛, 劉文旭, 劉小俠, 李建成. 管側溝繭蜂雌蜂日齡和寄生經歷對寄生率及子代的影響. 河北農業科學, 2010, 14(8): 77- 79, 136- 136.

[26] Jervis M A, Kidd N A C, Fitton M G, Huddleston T, Dawah H A. Flower visiting by hymenopteran parasitoids. Journal of Natural History, 1993, 27: 67- 105.

[27] Jervis M A, Heimpel G E, Ferns P N, Harvey J A, Kidd N A C. Life-history strategies in parasitoid wasps: a comparative analysis of ‘ovigeny’. Journal of Animal Ecology, 2001, 70(3): 442- 458.

[28] 向玉勇, 楊茂發, 李子忠. 交配對小地老虎成蟲壽命和繁殖的影響. 四川動物, 2010, 29(11): 85- 86, 104.

[29] 張方平, 符悅冠, 韓冬銀, 牛黎明, 張敬寶, 金啟安. 斑翅食蚧蚜小蜂的生物學特性. 生態學報, 2010, 30(17): 4708- 4716.

[30] Foster S P, Howard A J. The effects of mating, age at mating, and plant stimuli, on the lifetime fecundity and fertility of the generalist herbivoreEpiphyaspostvittana. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1999, 91(2): 287- 295.

[31] Moore P J, Moore A J. Reproductive aging and mating: the ticking of the biological clock in female cockroaches. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2001, 98(16): 9171- 9176.

[32] Huang F N, Subramanyam B. Effects of delayed mating on reproductive performance ofPlodiainterpunctella(Hübner)(Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Stored Products Research, 2003, 39(1): 53- 63.

[33] Gillott C. Insect accessory reproductive glands: key players in production and protection of eggs // Hilker M, Meiners T. Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition. New York: John Wiley & Sons, 2002: 37- 59.

[34] 祝增榮, 程家安, 陳琇. 溫度和食物對稻虱纓小蜂發育、存活和繁殖的影響. 生態學報, 1999, 11(1): 66- 72.

[35] Harvey J A. Comparing and contrasting development and reproductive strategies in the pupal hyperparasitoidsLysibiananaandGelisagilis(Hymenoptera: Ichneumonidae). Evolutionary Ecology, 2008, 22(2): 153- 166.

[36] 王問學.寄生蜂的性比分配.生物防治通報, 1990, 6(4): 173- 178.

[37] 原建強,李欣.半閉彎尾姬蜂性比的影響因素研究. 河南農業大學報, 2008, 42(3): 334- 336.

[38] 湯玉清,徐清元.光周期以荔蝽卵平腹小蜂日產卵量及后代性比的影響. 生物防治通報, 1993, 9(4): 148- 151.

[39] 呂增印,楊建全,黃居昌,季慶娥, 陳家驊.影響布氏潛蠅繭蜂子代性比的因素. 福建林學院學報, 2008, 28(3): 225- 228.

Factors influencing the parasitism ofMetaphycusparasaissetiae(Hymenoptera:Encyrtidae)

ZHANG Fangping1, ZHU Junhong2, HAN Dongyin1, LI Lei1, NIU Liming1, FU Yueguan1，*

1EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,HainanEngineeringResearchCenterforBiologicalControlofTropicalCropsDiseasesandInsectPests,Haikou571101,China

2CollegeofEnvironmentandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China

Metaphycusparasaissetiaeis a dominant endoparasitoid found inParasaissetianigraadults; however, various factors influence the efficiency of the parasite. The parasitic rate, emergence amount per host, and the sexes of its progeny were used to evaluate the effects of temperature, photoperiods, ages ofP.nigraadults, adult ages, and femaleM.parasaissetiaemating success on parasitic efficiency. The results showed that the parasitic rate peaked (91.7%) at 27—30 ℃, but decreased to 88.3% at 33 ℃. In the temperature range of 21 to 27 ℃, the emergence levels ofM.parasaissetiaegradually increased with temperature, increasing 7.5 at 27 ℃. This emergence level was significantly higher than that recorded at other temperatures. However, in the temperature range of 27 to 33 ℃, the emergence level decreased with temperature, declining to 5.1 at 33 ℃. The highest female ratio was 72.1% at 24 ℃, followed by 62.6% at 27 ℃; thus, a temperature range of 24 to 30 ℃ is suitable for the parasitoid. Parasitic efficiency gradually increased as the illumination duration was increased from 8 h to 12 h. After 12 h illumination, the number of parasitized hosts, parasitic rate, emergence level, and female progeny ratio ofM.parasaissetiaewere the highest in all groups, i.e., 21.2, 70.6%, 5.3, and 68.3%, respectively. However, these factors decreased after 16 h illumination, i.e., 9.0, 30.0%, 1.7, and 34.1%, respectively. In parasitizedP.nigraadults aged 20 and 21 days, the highest parasitic rate (87.0%), number of emerging parasitoids (5.6), and female progeny ratio (51.2%) ofM.parasaissetiaewas recorded. In comparison, in parasitized hosts aged 1 and 2 days, these factors were 33.0%, 0.9, and 46.6% respectively. This result indicates that adultP.nigrahosts aged 20 and 21 days are the most compatible forM.parasaissetiae, while those aged 1 to 2 days were not optimal. The age of female parasitoid adults represented another important factor that influences the parasitic efficiency ofM.parasaissetiae. The number of parasitized host, emergence level of the offspring, and parasitic rate increased with the age of female adults (in the age range of 2—4 days), reaching 16.3, 5.2, and 81.7%, respectively, at 4 days. These values were higher than those observed at ages 2, 6, 7, and 8 days. InM.parasaissetiaefemales of >4 days of age, the number of parasitized hosts and parasitic rate decreased gradually. At the age of 8 days, the lowest parasitic ratio, emergence level, and number of parasitized hosts was recorded, i.e., 25.0%, 1.5, and 5, respectively. However, the ratio of female offspring was the highest (55.2%) at 5 days. Mating also significantly affected the parasitic efficacy and sex ratio ofM.parasaissetiae. The parasitic rate (91.7%) and emergence (7.5) induced by mated parasitoids were greater than that by unmated parasitoids. The female ratio of mated female parasitoid offspring was 62.1%, whereas unmated females produced no female offspring. We concluded that a combination of factors are required for the optimum conditions forM.parasaissetiae, includingP.nigraadults aged 20—21 days, mated female parasitoids aged 3-6 days, temperature conditions of 27 ℃, and a light∶dark photoperiod of 12∶12 h.

Parasaissetianigra;Metaphycusparasaissetiae; parasitic rate; female ratio; emergence amount

農業部發展南亞熱帶作物辦公室項目(12RZBC- 20, 13RZBC-15, 14RZBC-15)；中國熱帶農業科學院基本業務費(1630042012005)

2013- 12- 25;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201312253019

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fygcatas@163.com

張方平，朱俊洪，韓冬銀，李磊，牛黎明，符悅冠.副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子.生態學報,2015,35(21):7255- 7262.

Zhang F P, Zhu J H, Han D Y, Li L, Niu L M, Fu Y G.Factors influencing the parasitism ofMetaphycusparasaissetiae(Hymenoptera: Encyrtidae).Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7255- 7262.