粗放和集約經營毛竹林葉片的生態化學計量特征

顧鴻昊，翁 俊，孔佳杰，葉小猛，劉永軍，漆良華，宋新章

（1.浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市氣象局，浙江臨安311300；3.國際竹藤中心，北京100102）

粗放和集約經營毛竹林葉片的生態化學計量特征

顧鴻昊1，翁 俊1，孔佳杰1，葉小猛2，劉永軍2，漆良華3，宋新章1

（1.浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市氣象局，浙江臨安311300；3.國際竹藤中心，北京100102）

生態化學計量特征是認識植物響應環境變化的一條重要途徑。中國約有一半面積的毛竹Phyllostachys eduli林實施了集約經營，但關于經營水平對毛竹林生態化學計量特征的影響仍知之甚少。觀測了粗放和集約2種經營水平對毛竹林葉片生態化學計量特征的影響。結果表明：集約經營顯著提高了1年生和3年生立竹葉片的碳、磷質量分數及3年生立竹葉片的氮質量分數（P＜0.05），增強了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。2種經營水平下，年生立竹葉片的碳質量分數均高于3年生立竹，而磷質量分數均低于3年生立竹。經營水平對毛竹林葉片的碳氮、磷質量分數及碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）均有顯著影響，毛竹年齡顯著影響了竹葉的碳和磷質量分數及C∶N和C∶P比值，兩者的交互作用只顯著影響了竹葉的氮質量分數和C∶N比值。試驗區2種經營水平下毛竹林的生長均受到氮素的制約，施加氮肥可以促進該區域毛竹林生長，有利于積累更多的生物量碳。圖表4參26

森林生態學；毛竹；生態化學計量；粗放經營；集約經營

生態化學計量學是研究生態系統中能量平衡和多重化學元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科學［1］。從分子到生態系統都是由元素按照一定比例組成的，生態化學計量學從元素比率的角度把不同尺度（分子、細胞、有機體、種群、生態系統和全球尺度）的研究結果有機統一起來進行分析研究，為研究土壤—植物相互作用與碳（C），氮（N），磷（P）循環提供了新的思路，成為當前生態學研究的前沿領域和熱點［2-3］。目前，生態化學計量學研究主要集中在碳、氮、磷的計量關系上，已經廣泛應用于生物體營養動態、種群動態、微生物營養、生物共生關系、限制養分元素的判斷及養分利用效率、森林演替與衰退及全球碳、氮、磷生物地球化學循環、C∶N∶P與生物生長率的關系、資源競爭理論等研究中，其中在土壤養分循環與限制作用研究中的應用受到了更多的關注［2-4］。碳的積累與限制植物生長的氮磷元素的供應密切相關。生物量中碳與化學計量比值的差異能夠調控和影響生態系統中碳的消耗或固定過程，是評價氮磷變異性機制的重要工具，因此，可用C∶N∶P化學計量比來分析生態系統碳循環、氮磷元素平衡與制約關系［2-3］。一些學者研究了環境因素或人為經營措施對植物化學計量特征的影響，如密度［5］、生產力水平［6］、施肥［7］、地表覆蓋［8-9］等均影響到植物的生態化學計量特征，但有關經營水平對毛竹Phyllostachys edulis化學計量特征，進而對毛竹林生態系統碳循環及生產力限制元素的影響，人們仍知之甚少。毛竹是中國分布最廣，栽培和利用歷史最悠久，經濟價值最高的竹種，面積達386.8萬hm2，并以年均3%左右的速度遞增，約占全國竹林面積的70%，是中國重要的森林資源，具有生長快、材質好、用途廣、采伐周期短等優良特性，在中國林業生產中占有非常重要的地位，也是南方山區農民經濟收入的重要來源［10］。亞熱帶地區是中國毛竹最主要的分布區。近年來隨著效益林業的推進，有40%～50%的毛竹林實行了集約化經營［11］。與傳統的保持天然狀態的粗放經營毛竹林相比，集約經營毛竹林的主要措施是林分結構調控、土壤管理和施用化肥等。這些經營管理措施，會改變原有林分的生物地球化學循環過程，特別是碳、氮循環過程，最終影響到毛竹林生態系統功能的發揮［12］。為此，本試驗以浙江省臨安市青山鎮毛竹林長期研究樣地為對象，研究粗放和集約2種經營水平下毛竹林葉片生態化學計量特征的差異，目的是了解經營水平對毛竹生態化學計量學特征的影響，揭示碳、氮、磷元素之間的相互作用及平衡制約關系，深入認識植物—凋落物—土壤相互作用的養分調控因素，豐富植物種群化學計量學內容，為更大尺度上的群落或生態系統化學計量學研究提供參考，同時也為竹林經營中土壤營養診斷提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省臨安市青山鎮（30°14′N，119°42′E）。該地區處于中亞熱帶季風氣候區的北緣，四季分明，氣候溫和，雨水充沛，年均降水量為1 420 mm左右，年均氣溫15.6℃，年均無霜期230 d左右。土壤為黃土壤，地形地貌為低山丘陵，海拔為100～300 m。

研究區內的毛竹林主要有集約經營（intensive management,IM）和粗放經營（extensive management,EM）2種類型。集約經營毛竹林經營歷史10 a左右，經營措施為除去林下灌木和雜草，結合翻耕、施用化肥。9月上、中旬施肥1次·a-1，施肥量為尿素450 kg·hm-2·a-1,過磷酸鈣450 kg·hm-2,氯化鉀150 kg· hm-2。肥料進行地表撒施，施肥后翻耕1次，深度為30 cm。粗放經營水平毛竹林不進行施肥和林地墾復，只進行伐竹采筍活動，保留林下植物，種類主要有檵木Loropetalum chinensis，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，烏飯Vaccinium bracteatum，木荷Schima superba和楊桐Adinandra millettii等。研究區內竹林隔年留養新竹并采伐老竹。一般4年生以上老竹就采伐，現存竹林是1年生和3年生類型。本研究采用典型選樣方法，2012年在研究區設立林分條件和環境狀況較一致的代表性樣方6個，其中集約經營和粗放經營樣地各3個，樣方面積為20 m×20 m，樣方之間間隔20 m以上。樣地的林分和土壤特征見表1。

表1 試驗地基本概況Table 1 Stand and soil characteristics of study sites in the moso bamboo forest

1.2 葉片樣品采集與處理

于2013年年底在各樣地內隨機選取3年生立竹（2010年出筍成竹）和1年生立竹（2012年出筍成竹）各5株，用高枝剪采集每株冠層中上部東南西北4個方向的竹葉約40片，混合后帶回實驗室，先在105℃下殺青0.5 h，然后在65℃下烘干至恒量，粉碎用于分析碳、氮和磷質量分數。

1.3 葉片碳、氮、磷質量分數測定

碳質量分數用重鉻酸鉀容量法-外加熱（油浴加熱）法測定；氮質量分數用硫酸-過氧化氫（H2SO4-H2O2）消煮后，半微量凱氏法測定；磷質量分數用硫酸-過氧化氫消煮后，鉬銻抗比色法測定［13］。

1.4 數據處理

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析粗放和集約2種經營水平下3年生立竹和1年生立竹葉片生態化學計量特征的差異。統計分析用SPSS 13.0實現，用經營水平和毛竹年齡作為影響因子進行雙因素方差分析。統計用Excel 2007實現。

2 結果與分析

2.1 經營水平對毛竹葉片碳、氮、磷質量分數的影響

從圖1A可見：無論3年生立竹和1年生立竹，集約經營水平下毛竹葉片碳質量分數相比粗放經營均有顯著的增加（P＜0.05），且1年生立竹的碳質時分數均高于相同經營水平的3年生立竹。從圖1B可見：3年生立竹葉片氮質量分數在集約經營水平下比粗放經營有顯著增加，但1年生立竹葉片氮質量分數在集約和粗放經營方式間差別不顯著。從圖1C可見：集約經營水平下3年生和1年生立竹葉片的磷質量分數均顯著高于粗放經營，但在同一經營水平下3年生立竹葉片的磷質量分數要高于1年生立竹。總體來看，集約經營水平下毛竹葉片的碳、氮、磷質量分數高于粗放經營。相同經營水平下，不同年齡毛竹葉片的碳、氮、磷質量分數未表現出明顯的規律性變化。

圖1 不同經營水平下毛竹葉片的碳、氮、磷質量分數Figure 1 Contents of C,N and P of leaves of Phyllostachys edulis forest with extensive management and intensive management

2.2 經營水平對毛竹葉片碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）的影響

從圖2可見：毛竹林集約經營10 a后，3年生立竹葉片的C∶N，C∶P和N∶P均高于粗放經營毛竹林，但沒有表現出顯著差異；1年生立竹葉片的C∶N和C∶P顯著高于粗放經營毛竹林（P＜0.05），但N∶P顯著低于粗放經營毛竹林。2種經營水平下3年生和1年生立竹葉片的N∶P比值均小于14。

2.3 毛竹葉片生態化學計量的影響因素

從表2可見：同一竹齡的葉片，集約經營水平下的C∶N∶P值均高于粗放經營，但不論是粗放經營還是集約經營，1年生立竹葉片的C∶N∶P值均明顯高于3年生立竹。

如表3所示：粗放經營水平下3年生和1年生竹葉片的碳、氮和磷質量分數相互間均無顯著相關性（P＞0.05）；集約經營水平下3年生竹葉片的碳、氮和磷質量分數相互間均無顯著相關性（P＞0.05），1年生竹葉片的氮與磷質量分數存在顯著負相關（P＜0.05）。

圖2 粗放和集約經營毛竹林葉片C∶N，C∶P和N∶PFigure 2 Characteristics of C∶N,C∶P and N：P of leaves of Phyllostachys edulis with extensive management and intensive management

表2 不同經營水平毛竹林1a和3 a立竹葉片C∶N∶PTable 2 C∶N∶P ratio of leaves of Phyllostachys edulis

表3 毛竹葉片碳、氮和磷質量分數之間的相關性Table 3 Pearson correlations between C,N,P content of leaves of Phyllostachys edulis

雙因素方差分析結果表明（表4）：經營水平對毛竹葉片的碳、氮、磷質量分數以及C∶N，C∶P，N∶P比值均有顯著影響，毛竹年齡顯著影響了竹葉的碳、氮、磷質量分數以及C∶N和C∶P比值，兩者的交互作用只顯著影響了氮質量分數和C∶N比值。

表4 經營水平和毛竹年齡對毛竹葉片生態化學計量特征影響的雙因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA of the effects of management level and Phyllostachys edulis age on stoichiometry of leaves

3 結論與討論

3.1 經營水平對毛竹葉片碳、氮、磷質量分數的影響

本研究發現：集約經營水平下，3年生和1年生立竹毛竹的葉片碳和磷質量分數均顯著高于粗放經營，表明以施肥、墾復等土壤管理為核心的集約經營措施顯著增強了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。周國模等［14］也觀測到集約經營顯著增加了毛竹林的固碳能力。郭子武等［7］也發現長期施肥顯著提高了紅哺雞竹Phyllostachys iridescens葉片的碳含量，同本研究結果相一致。2種經營水平下1年生立竹的葉片碳質量分數均高于3年生立竹，而磷質量分數均低于3年生立竹，表明毛竹葉片的碳同化能力隨年齡而下降，但磷吸收能力則逐漸增強。1年生立竹葉片氮質量分數在2種經營水平下無顯著差異，而集約經營毛竹林3年生立竹葉片的氮質量分數顯著高于粗放經營毛竹林，表明集約經營對毛竹生長初期的氮吸收影響不大，但隨著毛竹年齡而增強了葉片對氮的儲存和利用。

植物體內的光合代謝和礦質代謝間存在內在聯系，植物體內碳的固定需要大量蛋白酶（氮庫）的參與，而蛋白酶的裝配需要大量核酸的復制（磷庫）［15］，因此，植物體的碳與氮、磷含量有著明顯的相關性。本實驗中，粗放和集約經營下毛竹葉片碳和磷質量分數有顯著差異，經營方式對毛竹固碳能力的影響應得到重視。

3.2 經營水平對毛竹葉片生態化學計量比的影響

在長期的進化過程中,為了適應環境因子的波動，植物逐漸發育了較強的生理生化調節能力（可塑性）［16］。植物吸收營養所能同化碳的能力、植物對氮和磷的利用效率以及土壤中氮和磷的供應狀況，一定程度上體現在植物體的C∶N和N∶P上，因而具有重要的生態學意義［17－18］。通常碳在大多數植物體內含量很高且變異較小，所以碳不作為植物生長的限制元素。因此氮和磷質量分數的變化是影響C∶N和C∶P的主要因素［19］。

本研究發現，集約經營水平下毛竹林3年生立竹葉片的C∶N，C∶P，N∶P高于粗放經營毛竹林，但無顯著差異，1年生立竹葉片的C∶N和C∶P均顯著高于粗放經營毛竹林，N∶P則顯著低于粗放經營毛竹林，表明集約經營顯著提高了新生竹的氮和磷利用效率，但這種積極影響隨毛竹年齡而減弱。而且，由于集約經營過程中施肥等措施提供了相對充足的氮素，使得新生竹對磷的吸收相對不足，但這種對磷吸收的影響隨時間而趨于消失。由于本研究樣地中只有1年生和3年生立竹，本研究觀測到的竹葉生態化學計量（比）隨毛竹年齡變化的一些特點和規律仍需在具有更多齡級的毛竹林中進行研究和驗證。

3.3 毛竹葉片生態化學計量的影響因素

“內穩態理論”和 “生長速率理論”是生態化學計量學的重要理論基礎。內穩態理論認為大多數正常的生物體內，化學元素組成不會因所依賴的生存環境的化學元素組成發生改變而改變，依舊可以保持相對穩定［2－3,20］。如Demars等［21］研究發現：41種野生濕地植物和水生植物組織在養分供應條件各異的情況下，N∶P變化幅度較小。McGroddy等［19］發現：植物葉片的C∶N∶P雖然在全球來看存在較大變化，但在生物群區的水平上相對穩定。郭寶華等［6］也觀測到不同生產力水平的毛竹林C∶N∶P的化學計量比值具有內在的穩定性。本研究發現，3年生立竹和1年生立竹葉片在粗放和集約經營下均處于相對穩定狀態，也驗證了這一理論。一般來講，不同的元素、元素比率，內穩性是不同的。氮元素的內穩性高于磷，這主要是因為氮元素在植物體中的質量分數遠遠高于磷元素。本研究中毛竹林葉片的氮質量分數也遠遠大于磷質量分數。生長速率理論核心觀點認為：生物體必須改變元素組成及其比率（C∶N∶P）以適應生長速率的改變［15］。生物的生長過程實質上就是元素的積累和相對比例的調節過程。本研究中，不論是粗放經營還是集約經營，隨著立竹年齡的增加，葉片的C∶N∶P值變小，即對養分的利用效率降低，導致生長速率下降，符合生長速率理論。

3.4 毛竹生長的限制性元素

葉片作為植物的主要光合器官，經常用其N∶P值來研究生態系統生產力受到哪種元素的限制作用。根據植物葉片的N∶P值判斷環境對植物生長養分供應的狀況是生態化學計量學應用的一個重要方面［18］。在對不同植物進行施肥實驗的基礎上，Koerselman等［22］認為：當N∶P大于16時表示生態系統受磷限制，N∶P小于14時表示生態系統受氮限制，N∶P在14～16時,表示生態系統受氮和磷的共同限制或者均不受兩者限制。但這個比值范圍隨研究區域、植物的生長階段、植物的組織及植物種類而改變，從而影響N∶P臨界值的變化［18,23］。

本試驗中，2種經營水平下3年生立竹葉片的N∶P變化范圍為10.53～11.14，1年生立竹葉片的N∶P變化范圍為9.86～11.37，均明顯低于中國的N∶P平均值（14.40）和世界上植物的平均值（13.80）［24］，表明在2種經營水平下，氮素仍是研究區域毛竹生長的主要限制元素。類似地，郭寶華等［6］也觀測到福建永安不同生產力水平的毛竹林均受到氮素的制約。可見，氮素缺乏仍是中國南方毛竹林生長的主要限制因子之一，施加氮肥或該地區日益增強的氮沉降［25－26］將有利于促進毛竹生長，提高其生產力。Han等［24］對中國的753種高等陸地植物進行了大尺度水平上的化學計量特征研究，認為磷對中國陸地植物生長的制約最為普遍，但本研究中毛竹林的生長尚未表現出受磷的限制，郭寶華等［6］在福建永安也觀測到類似的現象。這為中國南方毛竹林經營過程中的合理施肥和科學管理提供了科學依據。

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Ecological stoichiometry of Phyllostachys edulis leaves with extensive and intensive management

GU Honghao1,WENG Jun1,KONG Jiajie1,YE Xiaomeng2,LIU Yongjun2,QI Lianghua3,SONG Xinzhang1
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.Meteorological Bureau of Lin’an City,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102,China）

Studying ecological stoichiometry is an approach to understand the response of plants to environmental change.To determine management patterns and their effect on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis,an experiment was conducted by respective sampling to observe the effects of extensive and intensive management patterns on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis leaves for a stand in subtropical China.One-way analysis of variance （ANOVA）and least significant difference （LSD）tests were used to test the statistical significance of differences between two management types of plantations.Results showed that, compared to extensive management,intensive management significantly increased C and P content of leaves from both 1-year-old and 3-year-old bamboo （P＜0.05）,as well as N content from 3-year-old bamboo （P＜0.05）.Management level significantly affected C,N,and P content（P＜0.01）as well as C∶N,C∶P,and N∶P ratios of leaves （P＜0.05）;Phyllostachys edulis age also had a significant effect on C and P content as well as the C∶N and C∶P ratios of leaves（P＜0.01）.Meanwhile,the interaction of management level and age only significantly influenced N content and the C∶N ratio of leaves （P＜0.01）.Findings indicated that with thetwo management patterns,N limited Phyllostachys edulis productivity,and that increasing N by fertilization would facilitate growth thereby contributing to more accumulation of biological carbon.［Ch,2 fig.4 tab.26 ref.］

forest ecology;Phyllostachys edulis;stoichiometry;extensive management;intensive management

S718.5

A

2095-0756（2015）05-0661-07s1、2

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.002

2014-12-10；

2015-02-02

國家自然科學基金資助項目（31270517）；國家林業局引進國際先進農業科學技術計劃（“948”計劃）項目（2013-4-55）；浙江省本科院校中青年學科帶頭人學術攀登項目（pd2013234）

顧鴻昊，從事森林生態學研究。E-mail：775753531@qq.com。通信作者：宋新章，教授，博士，從事全球生態、森林生態和土壤生態學研究。E-mail：xzsong@126.com