西藏林芝地區亞高山落葉闊葉灌叢分布與物種多樣性研究

何濤

摘要：指出了灌叢是陸地生態系統的重要組成部分，亞熱帶亞高山灌叢具有物種組成、分布與形成的特殊規律，研究其結構組成特征對于亞高山生物多樣性保護具有重要的意義。對林芝地區亞高山落葉闊葉灌叢進行了實地調查，測定了株高、密度、蓋度、冠幅等指標，記錄了海拔、地形、經緯度等因子，分析了植物科屬組成特點、物種豐富度、物種多樣性、重要值等研究灌木群落的結構特征，為林芝地區亞高山落葉闊葉灌叢的合理利用、開發和保護提供理論依據。

關鍵詞：西藏林芝；亞高山落葉闊葉灌叢；物種豐富度；物種多樣性；重要值

中圖分類號：Q948.1 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2014）04-0026-05

1、引言

生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3個水平。其中，物種多樣性是生物多樣性研究的前提和關鍵。物種多樣性可以反映群落中物種的豐富度和均與度，體現群落的結構特征、發展水平和生境差異。

灌叢是分布較廣的陸地生態系統類型，在我國分布面積僅次于草地。灌叢區系成分復雜，生活型各異，適應性強。分布于荒漠、草原以及高海拔山地的灌叢可以適應干旱、土壤鹽漬、低溫、風大等氣候，多為原生植被；溫帶森林、熱帶和亞熱帶丘陵低山的灌叢多為森林砍伐后形成的次生植被類型。中國主要灌叢類型包括溫帶落葉闊葉灌叢，亞熱帶、熱帶常綠闊葉、落葉闊葉灌叢（常含稀樹），熱帶珊瑚灰巖、肉質常綠闊葉灌叢和矮林，亞熱帶和熱帶旱生常綠肉質多刺灌叢、亞高山落葉闊葉灌叢、亞高山硬葉常綠闊葉灌叢、亞高山常綠針葉灌叢。

林芝地區地處雅魯藏布江中游，是青藏高原亞高山落葉闊葉灌叢的重要分布區，這里的亞高山落葉闊葉灌叢多數為原生植被，少數是由于森林砍伐后形成的次生植被，或者正處于演替進程之中。群落物種豐富度較為單一，優勢種在群落中所占比例較大，多發展為單優群落，主要以砂生槐灌叢、川滇野丁香灌叢、小花水柏枝灌叢、楔葉繡線菊灌叢、柳葉忍冬灌叢、絹毛薔薇灌叢為主。分布格局主要包括集群分布和隨機分布。這些灌叢具有重要的水土保持功能、動物棲息地功能、資源植物功能和固碳功能，具有良好的生態效益和經濟效益。如果保護得當，可以通過進展演替發展成森林。通過對主要灌叢進行實地調查與物種多樣性研究，分析群落結構特征和發展現狀，并為其有效保護和科學利用提供理論依據。

2、研究地概況

調查區地處西藏林芝地區雅魯藏布江中游，平均海拔3100m，氣候類型較多，可分兩大氣候類型：雅魯藏布江河谷氣候和山地氣候。河谷地帶屬于高原暖溫帶半濕潤氣候，雅魯藏布江和尼洋河河谷地區的年平均降雨量為688mm，主要是受印度洋季風影響的結果。年平均氣溫8.7℃，平均高溫1 6℃，平均低溫3.8℃，極端最低氣溫為-13.7℃，一年無霜期約為180d左右。山地氣候類型多種多樣，空間垂直變化明顯，從山腳至高山頂部，依次出現高原暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶等不同氣候類型。

3、研究方法

3.1 野外調查

于2012年8月至2012年10月對雅魯藏布江中游朗縣至米林縣地區的灌叢植被進行調查，沿江共設置典型灌叢調查樣地12個，即每種灌叢類型2個樣地，樣地大小為10m×10m，在每個樣地內沿對角線設置3個草本樣方，樣方大小為1m×1m。調查內容包括樣地基本情況，如經緯度、海拔、群落類型，以及植物種類、株數、高度、蓋度，并對調查的植物進行標本采集。樣地基本情況如表1所示，分布情況如圖1所示。

3.2 數據處理

3.2.1 植被分類原則和系統

采用了《中國植被》和《中國植物志》的系統和原則對調查區植物進行分類和歸納。

3.2.2 物種豐富度

物種豐富度是指測定一定空間內的物種數目以表達物種的豐富程度，可以用樣方內的物種數目S來表示。

3.2.3 物種多樣性指數

Simpson指數：D=1-∑pi²

式中：Pi為種i的相對多度，Pi=Ni/N，Ni為種i的個體數，N為種i所在樣方的所有物種的個體數之和。

3.2.4 物種重要值

重要值（IV）是J.T.Curtis和R.P.Mclntosh（1951）首次提出的，是以綜合數值表示植物種在群落中的地位的數量指標。

灌木層重要值=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3。

式中：相對密度（%）=某種個體數/全部總的個體數×100%；相對蓋度（%）=（某個種的蓋度之和/全部種的蓋度之和）×100%；相對頻度（%）=（一個種的頻度/所有種的頻度總和）×100%。

4、結果與分析

4.1 調查區植物組成

通過對采集的標本以及拍攝的照片，查閱相關資料，進行物種鑒定，統計結果表明（圖2）：調查區內12個亞高山落葉闊葉灌叢樣地含雙子葉植物67種，分屬于35科59屬；單子葉植物19種，分屬于4科16屬；低等植物即蕨類植物6種，分屬于6科6屬。雙子葉植物所占科、屬、種的比例最高，單子葉植物科數較少，蕨類植物屬和種較少。總體共92種，分屬于45科81屬，涵蓋的科屬數量較多，種類豐富。

4.2 調查區植物種類科屬組成特點

如表2所示，調查區內有4個含5屬以上的科，如禾本科、菊科、豆科、薔薇科。其中，禾本科植物種類最多，為12種，菊科次之，為8種，薔薇科和豆科分別為6種和5種。其它科雖然植物種類較少，但是涵蓋了被子植物35科45屬，以及蕨類植物6科6屬，類型較多。

4.3 調查區灌叢分布及物種豐富度與生物多樣性分析

川滇野丁香灌叢、砂生槐灌叢、楔葉繡線菊灌叢、柳葉忍冬灌叢分布范圍較廣，小花水柏枝灌叢在林芝縣河谷濕地有大量分布，絹毛薔薇灌叢在米林縣臥龍至比定村段有分布。

由表3得出，柳葉忍冬灌叢和楔葉繡線菊灌叢灌木層物種豐富度較高，物種豐富度均值分別為8和6.5，其中6號樣地的柳葉忍冬灌叢灌木豐富度為10。小花水柏枝灌叢灌木層物種豐富度較低，兩樣地均值僅為2.5。Simpson指數表明，柳葉忍冬灌叢灌木層多樣性較高，均值為0.86，楔葉繡線菊灌叢灌木層多樣性次之，均值為0.75，小花水柏枝灌叢灌木層物種多樣性最低，均值僅為0.31。物種豐富度指數與多樣性指數呈現一致性。

如表4所示，在草本層，絹毛薔薇灌叢和柳葉忍冬灌叢物種豐富度較高，物種豐富度均值分別為5.84和6.5，楔葉繡線菊灌叢和小花水柏枝灌叢草本層的物種豐富度較低，其均值分別為3.33和3.25。在多樣性指數方面，絹毛薔薇灌叢草本層多樣性較高，均值為0.78，小花水柏枝Simpson指數最低，均值0.31，多樣性較低。

整體來看，柳葉忍冬灌叢和絹毛薔薇灌叢物種豐富度指數和多樣性指數較高，具有較高的物種多樣性，而小花水柏枝灌叢物種多樣性較低。

4.4 不同灌叢灌木層物種組成及重要值分析

由表5可知，各類型灌叢中，優勢種的優勢度明顯，重要值均大于20%。川滇野丁香灌叢中，川滇野丁香重要值為27.5%，相對密度和相對頻度均較大。重要值較大的伴生種有絹毛薔薇、楔葉繡線菊，重要值分別為10.33%和11.95%。其它如山螞蝗和柳葉忍冬在此類灌叢中重要值較小。砂生槐灌叢中，砂生槐重要值為23.2%，毛蓮蒿、紫金標重要值分別為18.37%和12.11%，醉魚草重要值低于5%。楔葉繡線菊灌叢物種豐富度較高，楔葉繡線菊重要值為22.53%，其他種類除川滇野丁香重要值為12.03%外，重要值均不高。小花水柏枝灌叢中，小花水柏枝重要值為50.17%，優勢度顯著。絹毛薔薇灌叢灌木層物種豐富度較高，絹毛薔薇重要值為24.50%，小檗和川滇野丁香重要值分別為12.50%和18.83%，伴生種如錦雞兒、牛奶子和衛矛的重要值較低。柳葉忍冬灌叢物種較多，柳葉忍冬重要值為20.17%，絹毛薔薇重要值為12.50%，伴生種小檗、香薷和小葉枸子的重要值較低。

5、討論

林芝地區亞高山落葉闊葉灌叢植物種類資源豐富，調查樣地內共有植物92種，分屬于46科81屬，是研究青藏高原亞高山落葉闊葉灌叢分布格局和群落結構特征的良好資源。本區在緯度上處于亞熱帶地區，但由于受到喜馬拉雅山和青藏高原的隆起產生高海拔地形的影響，本植物區系具溫帶性質，許多溫帶性質的科屬在此廣布，禾本科、菊科、薔薇科、豆科等是構成本地區灌叢植物區系的重要組成類群。從種的地理成分分析，本區植物區系與中國一喜馬拉雅關系密切，親緣性較為明顯㈨。

本區植物的特點是種的特有現象較為普遍，如小花水柏枝（Myricaria wardii）、砂生槐（Sophoramoorcroftiana）、波密溲疏（Deutzia bomiensis）、具毛素方花（Jasminum of ficinale uar.piliferuiTl）、寬柱鳶尾（Iris latistyla）、愛氏馬先蒿（Pedicularis elliotii）、堇花唐松草等是西藏地區的特有種。

分析表明，柳葉忍冬灌叢、絹毛薔薇灌叢和楔葉繡線菊灌叢的物種多樣性較高，群落穩定性較好。小花水柏枝灌叢物種多樣性較低，群落較為退化。小花水柏枝為檉柳科灌木，該種特產于雅魯藏布江流域，常生長于河中心的沙洲以及河邊的灘地上，是重要的鹽堿地以及河灘地綠化樹種。由于人為干擾嚴重，生境破壞，群落有所退化，穩定性逐漸降低，需要予以重視，加以重點保護，劃定保護區或進行遷地保護。砂生槐灌叢也是西藏特有類型，有抗旱、抗風沙和耐貧瘠的特性，具有較好的水土保持功能，其種子富含苦參堿和氧化苦參堿，具有重要的醫藥價值。由于其種子發芽率低，限制其繁殖，主要依靠根蘗繁殖，對此也要加大保護力度，以防種群衰退。

各典型灌叢優勢種重要值較大，優勢度明顯。伴生種山螞蝗、醉魚草、錦雞兒、鼠李和藍雪花、牛奶子、衛矛等的重要值較低，分布數量較少，但是對于整個灌叢群落的結構穩定性和景觀的完整性不可或缺，也是物種多樣性的重要組成部分。

林芝地區地處雅魯藏布江中游，是西藏重要的聚居地和經濟活動中心，這里的亞高山落葉闊葉灌叢具有豐富的物種資源、重要的水土保持功能、動物棲息地功能和較大的固碳潛力，由于受到人類開發如耕作、放牧、砍伐及公路開發等干擾，生態環境遭到破壞，生態系統穩定性降低，灌叢開始出現退化現象。為保護現有資源，促進灌叢進展演替，應合理保護、開發和利用該地區灌叢植被，需要采取以下幾個方面的措施。

（1）保護現有灌叢植被，進行自然修復。對需要保護的灌叢進行封育，在無人為干擾的情況下，稀疏的灌草叢會沿著進展演替方向，逐漸演變為灌叢，進而發展為灌木林，最后演變為森林群落，群落的結構和種類成分由簡單到復雜，穩定性逐步提高。

（2）對當地居民進行宣傳、教育，強調保護灌叢物種多樣性的重要意義，制定相關法規，禁止亂采濫伐，號召大家積極參與到灌叢保護與修復的行動中。

（3）發展薪炭林，開發風能、太陽能資源，解決當地居民能源需求問題。長期以來，人們采伐灌木、林木作為燃料，嚴重破壞了當地灌叢資源。應積極發展新能源，逐漸擺脫對灌木薪炭的依賴性。

（4）建立種質資源庫搶救瀕危物種。通過建立人工種質資源庫，保存植物的種子、花粉等，對瀕危物種進行繁育，促進植物資源的可持續發展。