馬尾松營養循環及調控研究進展

楊婷　段如雁　蘇剛

摘要：從馬尾松養分元素含量、養分元素積累與分布、養分循環特征、干擾環境對馬尾松營養特性的影響、馬尾松施肥及調控等方面分析了馬尾松營養循環和調控研究的主要研究進展及取得的成果，同時概述了馬尾松研究營養循環及調控存在的問題及其發展趨勢。

關鍵詞：養分含量，養分循環，營養調控，發展趨勢

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：B 文章編號：1674-9944（2014）04-0104-03

1、引言

馬尾松適應性強，耐干旱、瘠薄，是我國南方地區荒山綠化的主要先鋒樹種之一，同時也是用材林的首選樹種。馬尾松的生長發育離不開對營養元素的吸收、積累和循環，研究馬尾松自身營養特性和養分含量，對了解馬尾松的生長發育規律以及生態系統的養分循環、馬尾松的營養診斷和合理施肥及營養調控提供了理論依據，對促進馬尾松的速生豐產以及定向培育具有十分重要的意義。目前國內外對馬尾松的營養循環和調控開展了大量的工作，并取得了較大的成果，主要集中在以下幾個方面。

2、馬尾松養分元素的積累與分布

馬尾松不斷從土壤中吸收各種大量元素和微量元素來滿足生長發育的需要，為此國內外開展大量研究。對馬尾松養分含量研究表明：馬尾松針葉中各種養分濃度均最高，而樹干中養分濃度最低，凋落物的養分含量與樹枝或樹皮的養分含量接近。季孔庶等對馬尾松針葉內灰分元素進行了測定，結果發現馬尾松針葉內15種灰分營養元素含量排序為鈣>鉀>鎂>鋁>鈉>硅>錳>鐵>鋅>銅>鎳>鈷>鉬一硒（鉬和硒低于ICP測定范圍）。大量元素和微量元素在不同的研究條件下，其含量和分配存在差異，漆良華等研究得出微量元素以Mn的含量為最高，Cu的含量為最低。田大倫等則認為馬尾松微量元素含量以Fe最高，Mn次之，Cd最低，林木各器官微量元素含量大小排序為根>葉>枝>皮>干，微量元素在各器官中含量均以Fe>Mn>Zn>Cu>Pb>Ni>Cd為序，Pb、Cd在根系中含量高于其他器官。隨著林齡的增加，微量元素含量存在明顯差異，尤其以Fe突出。而大量元素在馬尾松體內的含量基本呈現以N、K、Ca的含量較高，P和Mg的含量較低的趨勢。

不同年齡階段、不同立地上、不同密度、不同營林措施、不同發育時期不同器官中營養元素的積累與分布存在顯著差異。馬尾松各器官中養分的分配與養分庫增長速率有關，隨著林齡的增長，樹干養分的比重和養分的根冠比增大，單位養分生產的干物質量隨林齡增長而提高。

林分密度是影響養分積累的一個重要因子，漆良華等對湖南省3種不同密度類型的馬尾松飛播林分的養分特征進行了研究。結果表明：單株林木營養元素的積累量隨著林分密度的增大而減小，不同密度單株林木各營養元素積累量依次為N>K、Ca>Mg>P>Mn>Fe>Zn>Cu。林分年凈積累量隨著林分密度的增加而增加，各元素的凈積累量以N最大，Cu最小，各元素的吸收量、存留量都隨著林分密度的增大而增大，林分年凈積累量隨著林分密度的增加而增加，各元素的凈積累量以N最大，Cu最小。

項文化等對不同林齡馬尾松人工林內N、P、K、Ca、Mg 5種養分元素的含量、積累、分配和生物循環以及它們隨林分年齡的變化趨勢進行了研究。結果表明樹葉、樹枝、樹皮和樹根中各元素含量大小順序為K>N>Ca>Mg>P，樹干材中則是Ca>K>N>Mg>P，5種元素含量隨馬尾松林分年齡的增加呈逐漸減少的趨勢。周運超等通過對馬尾松人工中齡林針葉營養成分研究得出：馬尾松1年生針葉的5大營養元素含量排序為N>Ca>K>Mg>P，而2年生、半年生針葉的排序為N>K>Ca>Mg>P。

3、馬尾松人工林的養分循環特征

林分養分循環的一個重要方面是林分養分內循環即生物化學循環，是生態系統的基本功能之一。它反映了林分養分循環的內在規律。養分從衰老的葉片或其他樹木組織中的再遷移、再分配使得養分在植物體內的存留時間延長，從而提供樹木新的生物量生產所需的大部分養分，養分轉移是植物中普遍存在的現象，它在減少由凋落物引起的養分損失的同時，增加了植物對養分的利用效率，降低了對環境中養分供應的依賴。我國在養分循環方面的研究起步較晚，20世紀50年代侯學煜等做過一些研究，直到80年代才得以迅速發展。由于立地的養分狀況和計算方法不同，不同的學者對馬尾松林分養分循環具有不同的結論。郭峰、周運超分析了3種密度馬尾松針葉凋落前后N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu等9種養分含量及其轉移特征。結果表明：葉片凋落前Ca含量隨林分密度增大而提高，其他元素含量未表現出有規律的變化；葉片凋落后Mn含量表現出隨林分密度增大而增大的趨勢，其他元素含量差異不大；葉片凋落前后N、P、K、Mg發生了不同程度的轉移，Ca、Fe、Mn、Zn、Cu未發生轉移或發生負轉移；Fe轉移率隨林分密度增大有所降低，Ca和Mg轉移率隨林分密度增大有所提高。李榮華等學者以湖南會同地區10年、23年和45年生馬尾松人工林為研究對象，采用不同參數分析了針葉凋落前后養分含量及回收特征。結果表明：不同林齡針葉養分含量不同；凋落前馬尾松單葉N、P、K回收平均在50%以上；養分再吸收效率和轉移度均隨林齡先增后減小。楊會俠等研究表明在馬尾松人工林，17年生林分的養分年存留量最大，年歸還量卻相對較低，處于高存留、低歸還、最消耗地力的年齡階段，馬尾松各養分的循環系數隨林齡的增長先降低后提高，呈凹槽狀，這與項文化對馬尾松人工林養分循環系數呈拋物線形的結論不同。

馬尾松凋落物的分解與養分釋放對馬尾松林分的養分循環具有重要的意義，姚瑞玲、丁貴杰研究表明不同密度林分凋落物中，養分年歸還量大小與凋落物中營養元素含量的大小一致，N、Ca較大，K次之，Mg和P較低。除Mg外，隨著林分密度增加，凋落物中N、P、K、Ca的年歸還量增大。凋落物的分解與氣候因子密切相關，不同坡位、不同坡向對馬尾松凋落物分解及養分釋放速率具有一定的影響。

4、干擾環境對馬尾松營養特性的影響

馬尾松的營養循環有其自身的特點，同時，受到外界環境的影響時也表現出不同的特點。

4.1 病蟲害對馬尾松營養物質的影響

江立行等、郝德君等研究的松材線蟲病對馬尾松營養物質的影響表明，松材線蟲病的侵染可導致馬尾松樹干可溶性糖、總糖、蛋白質含量下降。陳順立等探討營養物質含量與馬尾松對松突圓蚧抗性的關系得出：受松突圓蚧危害后，馬尾松各家系的可溶性糖、總糖、可溶性蛋白和全N的含量均有不同程度的降低，針葉營養物質含量下降。家系對松突圓蚧的抗性與針葉中營養物質含量有關，高抗家系針葉中全N含量低構成了馬尾松組成抗性的一部分，含N化合物含量高的家系對松突圓蚧的抗性較低。因此通過調控馬尾松自身的養分特征將有助于培育抗性植株，這也是今后研究的方向之一。

4.2 脅迫對養分吸收的影響

不同的脅迫條件下，馬尾松對養分的吸收表現出不同的特征。秦曉佳研究了不同種源馬尾松在低磷脅迫下氮和鉀的吸收、利用規律。結果表明：隨磷濃度的增加，不同種源馬尾松各器官氮、鉀的吸收效率均顯著升高，各種源各器官的利用效率隨磷水平的增加而顯著下降。同時，極低磷脅迫下，各種源根的氮、鉀利用效率最高，促進根的生長，從而增強馬尾松的氮、鉀的吸收能力。磷素缺乏對氮含量抑制作用要大于對鉀含量的抑制，所以在生產中，缺磷條件下，應適當提高氮肥的比例，從而保持氮和鉀的相對平衡。馬尾松種植區常為酸雨區，因此酸雨脅迫也是馬尾松常面臨的脅迫之一。

4.3 接種菌根對營養循環的影響

菌根作為植物營養和土壤營養的互動橋梁，在營養元素的吸收、累積和轉運方面起著重要作用。研究表明：接種菌根可增強和誘導植物抗旱等能力，促進植物根系生長及對礦質養分的吸收利用，進而促進植物生長并改善其品質。高悅等分析了馬尾松外生菌根苗的生長及各菌根苗對氮、磷、鉀的吸收利用情況，結果表明：菌根菌對馬尾松苗高、地徑均有顯著促生效果；馬尾松菌根苗對氮、磷、鉀的吸收利用能力增強；各馬尾松菌根苗根系酸性磷酸酶含量均比對照提高100%以上。王藝、丁貴杰研究結果表明外生菌根促進了苗木對磷、鉀養分的吸收，對馬尾松幼苗氮素營養的吸收效果不顯著。與對照比，所有菌根化苗木根中氮、磷、鉀分配比例減少，而莖中鉀的分配比例增加，葉中磷的分配比例增加。根系N、K、Ca和Mg的含量均低于葉片，P和A1卻高于葉片，說明磷可能與鋁在根系發生了沉淀反應，導致部分磷滯留于根系，不能有效地供給地上部，但是，菌根化苗木根和葉間的磷含量差值卻顯著小于非菌根苗，說明外生菌根的形成一定程度上促進了磷上行運輸。

5、馬尾松的營養調控

營養調控根據生物生長發育規律，調配適宜的營養成分與含量，應用到生物的生長過程，使其生長發育朝著人們的意愿方向發展。常用的調控手段有施肥、撫育間伐等。

5.1 施肥對馬尾松營養調控的影響

施肥是最常用的營養調控措施之一，其優點是簡單易行，便于操作，調控效果明顯，目前對馬尾松的施肥效應做了大量研究。黃承標等為了探明施肥對馬尾松人工幼林新鮮針葉及其林地枯枝落葉養分含量的影響，在桂西北干熱河谷地區選擇4年生馬尾松人工林建立固定樣地，采用生物有機無機復混肥不同肥施量進行施肥試驗，結果表明：各施肥處理新鮮針葉的N、P、K元素含量分別比不施肥（cK）提高3.5%～40.7%，并大致顯示出施肥量C>B>A的變化規律，其元素含量排序為N>K或Mg>Mn>P>Fe>Zn>B>Cu。

相關學者對各種施肥方式如計量施肥、配方施肥、指數式施肥均開展了研究。吳立潮對馬尾松幼林計量施肥研究，結果表明：中等立地條件下，單施氮肥對馬尾松幼林的地徑和樹高生長都無顯著影響，增大氮肥用量對生長無促進作用；施用磷肥增產幅度在8%以上，增大磷肥的施用量對生長無促進作用；施用鉀肥對馬尾松幼林地徑生長有顯著影響，對樹高生長無效。試驗區馬尾松幼林郁閉前期合適的施肥量是：N44.8kg/hm²、P11.9kg/hm²、K49.3kg/hm²，田間施肥試驗表明該氮、磷、鉀的計量準確，計量施肥對馬尾松幼林生長的增產12%～23%。

5.2 撫育間伐對馬尾松營養調控的影響

撫育間伐作為森林培育的重要經營措施，對森林生態系統生態服務功能和演變過程以及林木、林分的營養調控有著重要影響，在改善林木生長環境、促進林木生長、提高林分生產力、改善土壤的理化性質、優化林分結構等方面發揮著重要作用，研究發現適當的間伐強度對針葉人工林凋落物的分解有促進作用，明安剛等對廣西大青山林區不同問伐強度下25年生馬尾松人工林碳貯量進行研究，結果表明：間伐措施有利于提高馬尾松喬木層生物量和碳貯量，不利于林下地被物和凋落物生物量和碳的累積。唐效蓉等研究結果表明撫育與間伐對土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量以及土壤含水率、有機碳、有機質含量都有明顯提高，其效果為撫育大于間伐，而間伐則以密度為110～120株/畝時效果為最佳，研究還發現實施間伐與施肥1年后馬尾松林分縮短了輪伐期1～4年。

6、存在的問題和發展趨勢

目前國內學者對馬尾松的營養特性養分循環方面的研究做了很多工作，對馬尾松各養分元素中大量元素的吸收、積累、分配和循環以及施肥等做了大量的研究，但對微量元素的營養作用及管理研究較少，特別是對一些金屬元素的作用的研究很少報道。養分循環研究中的許多方法不完全正確，比如森林生物量、生產力等估算方法，且測定的時期不同，最終結果會相差較大，應采用先進的技術和手段估算某一地域人工林的生物量和生產力；增加對動物、昆蟲取食量和大氣輸入輸出的養分研究。另外，養分循環中的一些參數或指標不能真實地反映實際情況，這些參數或指標還有待于進一步修正。在施肥技術方面，研究結果顯示配方施肥能取得良好的效果，但配方的選擇與土壤養分狀況的關系尚不明確，先進的測土配方施肥技術在馬尾松施肥上推廣應用較少。因此，要建立起一套易于應用的馬尾松林養分管理系統。同時營養調控的研究中新技術的使用不多，調控方式比較單一，與農業相比，有較大的差距，進一步探討馬尾松營養循環，如何進行更為有效的營養調控將是今后馬尾松培育的研究熱點之一。