吉林不同生境防風夏季光合特性

韓忠明，王云賀，2，林紅梅，韓 梅，宋來今，楊利民，*

(1．吉林農業大學中藥材學院，長春 130118; 2．中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春 130012;3．吉林省和龍市科學技術情報研究所，合龍 133500)

光合作用是植物生長和一切代謝活動的生理基礎，影響著生長、發育、生殖等植物個體生理過程和生存競爭、環境適應和演化等植物物種的發展過程［1］。尤其是藥用植物，不同的地理位置，由于氣候環境條件的不同，必然引起植株生長發育特性及光合作用對環境因子適應性的改變［2］。因此，研究不同地理環境下植物的光合特性，揭示植物對環境生態適應性機制，對于闡明植物在不同氣候環境條件下的生理反應具有重要的理論和實際意義［2］。

防 風 ［Saposhnikovia divaricata (Miq．)Schischk．］為傘形科防風屬多年生草本植物，以未抽薹的干燥根入藥，是我國常用大宗中藥材之一［3］。具有解表祛風、勝濕、止痙的功效，用于治療頭疼感冒、風濕痹痛、風疹瘙癢、破傷風等［4］。野生防風主要分布于東北、西北和華北地區，吉林省主要分布在西部和中部地區，近年來，在吉林、遼寧、黑龍江、內蒙古、河北、山西等地均有大面積栽培，栽培面積迅速擴大，栽培防風已成為我國防風藥材的主要來源。目前，防風的研究主要集中在化學成分、藥理、藥效［4-8］等方面，有關防風對環境因子的生理生態適應性研究較少，僅有少量關于其光合特性［9］和對水分適應性研究報道［10-11］，而關于不同生境光合特性的研究尚未見報道。本文以吉林省栽培防風為研究對象，研究不同生境防風凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率等日變化特征及其與生態因子之間關系，探討防風的光合生理規律，為進一步研究防風的光合生理提供依據，同時還可以為未來氣候變化下防風對相應生境的適應能力進行預測提供依據。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

長春試驗區(43°47'50″N、125°24'52″E)位于中國東北松遼平原腹地，屬溫帶大陸性半濕潤季風氣侯區。年均氣溫4．8℃，最高35．7℃，最低－39．8℃，年均降水量522—615 mm，降水主要集中在6—8月，這3個月的降水量占全年降水70%，無霜期為140—150 d，日照時數2688 h，最熱月(7月)平均氣溫23℃。

長嶺試驗區(44°05'15″N，124°08'19″E)位于吉林省中西部，屬中溫帶亞干旱季風氣候區。年平均氣溫4．5℃，最高37℃，最低－36．1℃;該地區年平均降水量為470．6 mm，主要集中在夏季6—8月，降水量約占全年的70%;無霜期136—163 d，年平均日照時數2882 h。

白城試驗區(45°52'19″N，122°47'40″E)位于吉林省最北端，屬中溫帶半干旱季風氣候區。年平均氣溫在5℃左右，最高38℃，最低達－38℃;7月份平均氣溫最高，在23℃左右。年均降水量407．9 mm，無霜期157 d，年均日照時數2919 h。

1．2 試驗設計

試驗用防風種子來源于吉林農業大學藥用植物園，經吉林農業大學中藥材學院楊利民教授鑒定確定。5月5—10日在吉林省防風的自然分布區長春、長嶺和白城三地同時播種，條播行距30 cm，苗出齊后按株距10 cm定苗。小區長15 m，寬1．2 m，小區面積18 m2。

1．3 測定方法

8月中旬選擇晴天，用LCpro+全自動便攜式光合儀(ADC BioScientific Ltd．，UK)測定自然條件下1年生防風光合作用及環境因子的日變化。測定前選擇生長部位相同、大小一致、且完全展開的葉片進行掛牌標記，用CI-203(CID，Inc，USA)手持式激光葉面積儀測定放入光合作用系統葉室部分的防風葉面積，將測得數據輸入系統，自6:00—18:00每隔2 h測1次，每次測6片葉。測定指標包括:凈光合速率(Pn，μmolm－2s－1)、氣孔導度(Gs，molm－2s－1)、蒸騰速率(E，mmolm－2s－1)、胞間 CO2濃度 (Ci，μmol/mol)、光合有效輻射(PAR，μmolm－2s－1)、大氣 CO2濃度(Ca，μmol/mol)、大氣溫度(Ta，℃)、葉片溫度(Tl，℃)、空氣相對濕度(RH，%)等;水分利用效率

氣孔限制值 Ls

每個樣地取長健康的防風葉片10—15片，葉片鮮重在采摘后立即用電子天平(精度為0．0001)稱量并記錄，之后分別裝入牛皮紙袋中，帶回實驗室在75℃恒溫干燥箱中烘至恒重，測定其干重，重復3次。葉片含水量(LWC)采用烘干稱重法，計算公式為:

土壤含水量soil water content(SWC)采用烘干法，計算公式為:

1．4 數據處理

對所測的數據取平均值，用DPS數據分析軟件對數據進行通徑分析和偏相關分析。

2 結果與分析

2．1 不同生境環境因子變化

2．1．1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

由圖1可以看出，不同生境PAR均呈午間高峰型單峰曲線，即早晚PAR較低，12:00 PAR最高;Ca6:00較高，然后下降，長春、長嶺Ca降幅較大，白城Ca全天變化平緩圖1。Ca日均值長春、長嶺和白城分別是 366．29、359．19 和 363．19 μmol/mol，差異不顯著。

圖1 光合有效輻射與大氣CO2濃度日變化Fig．1 Diurnal changes of photosynthetic active radiation and air CO2 concentration

2．1．2 大氣溫度和防風葉片溫度日變化

不同生境溫度日變化見圖2。中午溫度高，呈單峰日均葉溫分別是 31．35、32．99、22．61 ℃，差異不顯著，與日均氣溫差值分別為0．70、0.67℃和0．27℃，白城地區葉溫與氣溫差值明顯低于長春和長嶺地區。

圖2 不同生境溫度與相對濕度日變化Fig．2 Diurnal changes of temperature and relative hum idity

2．1．3 空氣相對濕度日變化

不同時期空氣相對濕度日變化見圖2，最大值在早晨，隨后開始下降，長春和白城地區在14:00下降到最低點，長嶺地區在12:00下降到最低點，白城地區的相對濕度明顯低于長春和長嶺。

2．2 不同生境防風光合特性的日變化

2．2．1 防風凈光合速率日變化

圖3表明，長春、長嶺、白城3地防風凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線變化，午間均出現光合“午休”現象;3個生境第1個高峰均出現在8:00，第2個高峰長春、長嶺出現在14:00，白城出現在16:00。

圖3 防風凈光合速率和氣孔導度日變化Fig．3 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of S．divaricata

2．2．2 防風氣孔導度日變化

3個生境防風Gs日變化趨勢基本一致(圖3)，都是早晨較高，然后下降，長春、長嶺在12:00出現低谷，白城在14:00出現低谷。長春、長嶺、白城Gs日均值分別為 0．383、0．385、0．267 molm－2s－1，長春與長嶺無顯著差異，與白城差異極顯著(P＜0.01)。

2．2．3 防風胞間CO2濃度日變化

不同生境防風Ci日變化見圖4，Ci都是早上高晚上低，中間波動平緩。白城胞間CO2濃度明顯低于長春和長嶺，長春、長嶺和白城3地胞間CO2濃度日均值分別為260、273和234μmol/mol，長春與長嶺差異不顯著，長春、長嶺與白城差異極顯著(P＜0.01)。

2．2．4 防風蒸騰速率日變化

圖4顯示防風蒸騰速率日變化均呈單峰曲線，長春最高峰出現在12:00，長嶺和白城最高峰出現在14:00;白城防風蒸騰速率早晚高于長春和長嶺，午間低于長春和長嶺。這是由于白城地區土壤較干旱、午間氣溫較高，防風在高溫、干旱脅迫下通過調節氣孔避免損失過多的水分。

2．2．5 防風水分利用效率日變化

3個生境防風水分利用效率見圖5，長嶺、白城防風水分利用效率早晨6:00較高，之后開始下降;長春水分利用效率8:00最高，之后開始下降;午間3個生境防風水分利用效率降低最低點;隨后水分利用效率回升，在16:00達到第2個高峰。

圖4 防風胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化Fig．4 Diurnal changes of sub-stomatal CO2 concentration and transpiration rate of S．divaricata

2．2．6 防風氣孔限制值日變化

不同生境防風氣孔限制值日變化具有一定的差異(圖5)。長嶺Ls在8:00—14:00明顯低于長春和白城，以白城最高。長春、長嶺、白城Ls日均值分別為0．292、0．242 和0．274，差異顯著(P＜0．05);長春與長嶺差異極顯著(P＜0．01)。

圖5 防風水分利用效率和氣孔限制值日變化Fig．5 Diurnal changes of water use efficiency and stomatal lim iting value of S．divaricata

2．3 土壤含水量和葉片含水量

不同生境土壤和葉片含水量見表1。不同生境土壤含水量間差異顯著，8月份長春土壤含水量36.02%，是白城地區土壤含水量的1．77倍，是長嶺地區的1．38倍;長春地區葉片含水量達68．72%，是長嶺地區1．11倍，是白城地區1．21倍，3個地區間差異顯著。

表1 不同生境土壤含水量和葉片含水量/%Table 1 Soil moisture content and leaf water content in different habitats

2．4 防風光合速率與環境因子的關系

3個生境防風Pn與環境因子通徑分析和偏相關分析結果見表2和表3。長春環境因子中對Pn直接作用由大到小為 Tl＞Ta＞PAR＞Ca＞RH，其中 PAR 與Ta、Tl、Pn呈顯著正相關(P＜0．05)，Ca與 Ta、Tl呈極顯著負相關(P＜0．01)，與RH呈極顯著正相關(P＜0.01);Ta與 Tl呈極顯著正相關 (P＜0．01);Ta、Tl與RH均呈極顯著負相關(P＜0．01)。直接作用最大的 Tl，為負向，通過 PAR、Ta、RH 對 Pn的作用均為正向;環境因子中PAR與Pn相關系數最大，但受Ta的影響，對Pn的直接作用小于Tl。

長嶺環境因子中對Pn直接作用由大到小為PAR＞Tl＞RH＞Ca＞Ta，其中 PAR 與 Ta、Tl呈顯著正相關;Ca與 Ta、Tl呈極顯著負相關，與RH呈極顯著正相關;Ta與Tl呈極顯著正相關，Ta、Tl與RH呈極顯著負相關。環境因子中對Pn直接作用最大的PAR為正向，通過Ta與RH為正向，通過Ca、Tl為負向。

白城環境因子對Pn直接作用由大到小為Ta＞Tl＞RH＞PAR＞Ca。其中 Ca與 Ta、Tl呈顯著負相關(P＜0.05)，Ca與 RH，Ta、Tl與 RH 呈極顯著負相關(P＜0.01)Ta與Tl呈極顯著正相關(P＜0．01);Ta對Pn直接作用最大，為正向，通過 PAR、Ca的作用為正 向，通過Tl和RH對Pn的作用為負向。

表2 環境因子對防風凈光合速率的通徑系數Table 2 Path coefficients between environmental factors and P n of S．divaricata

表3 不同生境環境因子與防風凈光合速率偏相關系數(n=6)Table 3 Partial correlation coefficients between environmental factors and P n of S．divaricata

2．5 討論與結論

植物光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程［12］，通常植物光合作用日變化均有規律可循，變化曲線呈雙峰型或單峰型［13］。本研究結果表明，3個生境防風凈光合速率均呈雙峰型曲線變化，具有明顯的光合“午休”現象，參考Farquhar和Sharkeyy［14］提出的“當午間光合速率降低時，如果細胞間隙CO2濃度(Ci)隨之降低，而氣孔限制值(Ls)升高則屬于光合作用的氣孔限制，反之，而當午休出現時，Ci上升，Ls下降，此時光合速率的下降以非氣孔限制”的判斷原則:長春和長嶺的防風Pn和Ci在午間是同步降低的，而Ls則呈同步增加的趨勢，表明長春和長嶺兩地防風的Pn下降主要是由氣孔導度(Gs)的下降造成的。白城的防風Pn在中午出現降低時，雖然Ci和Ls的升降不明顯，但總體呈Ci升高，Ls降低的趨勢，表明白城的防風Pn下降主要是由葉肉光合能力下降造成的，即非氣孔限制因素引起的，這可能與白城地區土壤水分有關，白城地區夏季高溫少雨、干旱，在干旱情況下防風的光合作用受到了極大的非氣孔限制，光合能力下降，這是防風為了適應水分虧欠而形成的一種生理反應機制。

植物的光合生理過程與葉片組織細胞結構的變化有著密切的關系［15］。經統計分析，3個生境防風的Pn與Gs之間均呈顯著的正相關關系。白城的防風Pn最低，主要是白城的Gs較低，比其他地區的低44%左右，氣孔導度受環境因子的影響很大，適宜的光強有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導度增大，在土壤水分充足時，植物為避免高溫灼傷葉片，增大氣孔開度，通過蒸騰作用帶走葉片熱量，但當土壤水分虧缺、氣溫較高時，植物則減小氣孔的開度，降低蒸騰作用，這是植物適應生態環境實現自我保護的生理機制。長春地區土壤含水為36．02%，葉片含水為68．72%，空氣中相對濕度也較高，當空氣溫度升高時，防風葉片可以通過蒸騰作用帶走葉片熱量，因此呈現較高的凈光合速率;而白城地區土壤為沙土，土壤水分含量很低，只有20．35%，而空氣溫度較高，強輻射使氣孔葉片蒸騰失水加劇，葉溫升高，防風磷酸化、電子傳遞、酶活性等受到抑制，光合速率降低。

水分利用效率是評價植物對環境適應能力的綜合指標［16］，適宜的水分可以調節水分利用過程，從而提高水分利用率。防風葉片WUE取決于Pn與E的比值，光合速率和蒸騰速率的不同步是引起防風水分利用效率變化的主要原因。長嶺、白城防風水分利用效率6:00較高，之后開始下降;長春水分利用效率8:00最高，之后開始下降;光合“午休”現象的出現導致午間3個生境防風水分利用效率降至最低點，隨后水分利用效率回升，在16:00達到第2個高峰。有研究表明［17］，適度干旱條件下植物的水分利用效率較高，但過度干旱反而導致水分利用效率降低，白城地區防風水分利用效率日均值最低，這主要與白城地區氣候條件有關，白城地區屬于中溫帶半干旱季風氣候，降水偏少，從而導致土壤比較干旱，含水量只有20．35%，僅是長春土壤含水量的56.50%，土壤干旱，防風從土壤吸收的水分減少，從而導致防風葉片含水量也很低，僅僅為56．60%，加上午間高溫，防風磷酸化、電子傳遞、酶活性等受到抑制，光合速率降低，從而導致水分利用效率降低。

生境條件的差異可以引起植物生理特征的可塑性反應，許多生理過程均與相關酶的活性有著密切的聯系。而溫度與酶活性緊密相關，Pn對Ta敏感性較高［18］。一般來說 Pn與 Ta呈拋物線形關系［19-20］，當Ta小于臨界值時，Ta增加會提高光合酶的活性［21］，光合速率增大，一旦超過臨界值Ta增加將會導致光合速率的降低［22］。長期高溫脅迫可明顯降低植物Pn、葉綠素含量和光化學效率等［23］。本研究中白城地區防風出現“午休”現象時，最高溫度達40.2℃，造成Ta對Pn的抑制效應，直接通徑系數最大，達1．402，呈負相關;而長春、長嶺地區的防風Ta對Pn的直接通徑系數較小，呈正相關。通徑系數的大小能夠在一定程度上反映出因果變量之間的作用強度，通徑分析結果表明:不同生境防風葉片對不同環境因子的反映有所不同，環境因子中對Pn直接作用由大到小長春為 Tl＞Ta＞PAR＞Ca＞RH，長嶺為 PAR＞Tl＞RH＞Ca＞Ta，白城為 Ta＞Tl＞RH＞PAR＞Ca。環境因子中，長春、長嶺PAR與Pn相關系數最大，而白城地區Ca與Pn相關系數最大，在影響防風光合作用的4個環境因子中，PAR是驅動因子，它的變化驅動了Ta、Tl的變化，Ta升高引起空氣密度的降低是午間RH和Ca降低的一個重要原因。

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