脫落酸對低溫脅迫后香蕉幼苗恢復生長的影響

方仁+龍興+鄧彪+張繼+唐娟+黃偉雄+唐文忠+黃宏明+堯金燕

摘要：為探索出低溫脅迫后適宜香蕉幼苗恢復生長的最佳脫落酸（ABA）濃度，試驗以5～8葉齡香蕉幼苗為材料，經低溫脅迫后噴施0、15、20、25 mg/L 4個處理濃度的ABA，研究ABA對寒害后香蕉幼苗恢復生長的影響。結果表明，相對于未噴施ABA的處理（對照），ABA能夠在寒害后提高香蕉幼苗的POD活性、SOD活性和葉綠素含量，降低相對電導率和MDA含量，增加葉片組織結構SR值，保持植株綠葉數，降低植株葉片受害率和死亡率，提高植株的恢復率。綜合分析，恢復效果最好的是20 mg/L ABA處理。

關鍵詞：香蕉（Musa spp.）;脫落酸（ABA）;低溫脅迫;恢復生長

中圖分類號：S668.1 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）20-4878-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.028

Effects of Abscisic Acid on the Recovery Growth of Banana Seedlings Under

Low Temperature Stress

FANG Ren，LONG Xing，DENG Biao，ZHANG Ji，TANG Juan，HUANG Wei-xiong，TANG Wen-zhong，HUANG Hong-ming，YAO Jin-yan

（Horticulral Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Nanning Investigation Station of South Subtropical Fruit Trees，Ministry of Agriculture，Nanning 530007，China）

Abstract：To explore the optimal concentration of abscisic acid （ABA） on the recovery growth of banana seedlings under the low temperature stress， banana seedlings with 5～8 leaf were used as the test material. The ABA of 0， 15， 20， 25 mg/L was sprayed on the banana seedlings. Comparing with CK， ABA increased POD activity， SOD activity and chlorophyll content， decreased the relative conductivity and the MDA content， increased the tissue SR values of leaves， keeped the plant leaves， lowered victim rate and mortality of leaves， improved the recovery rate of plant in leaves under the stress of low temperature. Comprehensive analysis showed that the optimal concentration of ABA for recovery growth of banana seedlings was 20 mg/L.

Key words：banana（Musa spp.）; abscisic acid （ABA）;the stress of low temperature;restore growth

香蕉（Musa spp.）屬芭蕉科芭蕉屬多年生草本植物，是重要的熱帶果樹之一，香蕉對溫度要求較高，抗寒力較差。我國香蕉主要分布在華南地區的一些省份，而這些省份冬春季節常會發生寒流現象，如果沒有應對的抗寒措施或寒后恢復措施，香蕉的生產將受到嚴重影響，甚至遭受毀滅性破壞。而華南地區冬春寒潮活動時間波動較大、有不可預知性[1，2]，香蕉抗寒防預需具備預知性，往往突如其來的寒流會引起蕉農無所適從。因此，研究香蕉寒害后的恢復栽培技術，降低寒害造成的損失，對于華南地區香蕉安全生產具有重大的意義。目前，有關低溫脅迫對香蕉抗寒性影響的研究，多集中在低溫前預防為主，如利用殼聚糖和甜菜堿[3]、水楊酸[4]、茉莉酸甲酯[5]、H2O2和CaCl2[6]在低溫脅迫前處理香蕉幼苗，均可以提高香蕉低溫脅迫期間的一些抗性活性酶的酶活，進而提高香蕉幼苗的抗寒力。脫落酸（ABA）作為植物的抗逆誘導因子，誘導植物對不良生長環境產生抗性，它對植物抗低溫能力的調控起著重要作用[7]。ABA在香蕉抗寒性的研究上還比較少，僅發現劉德兵等[8]在寒害預防上報道過，而應用于香蕉寒害后的生長恢復研究還未見報道。本試驗利用ABA噴施受低溫脅迫后的香蕉幼苗，研究其對低溫脅迫后香蕉幼苗的內在生理生化、組織細胞結構和表觀形態癥狀的影響效應，探索出最佳的ABA寒害恢復應用濃度，進一步為香蕉幼苗寒害后恢復生長提供更多的理論和實踐依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

供試材料為廣東省農業科學院果樹所選育的香蕉品種大豐1號杯苗，株齡為5～8葉。

1.2 ?試驗設計

選取長勢較為一致、無病蟲害的健康杯苗40株，放置于LRH-250-GSI人工氣候箱內（保持光照強度為2 000 lx，光照循環周期為12 h，相對濕度為70%），模擬低溫脅迫環境處理后（經過20 ℃，24 h→10 ℃，24 h→8 ℃，24 h→6 ℃， 24 h后），取出放置于育苗棚內，并立即對低溫脅迫后的杯苗噴施4個濃度的ABA（0、15、20和25 mg/L），分別作對照、處理1、處理2、處理3，整株噴施，以葉片上下表面濕透滴水為準，每種處理10株，以ABA濃度0 mg/L作為對照（CK）。ABA處理7 d后，調查植株表觀形態癥狀以及采樣分析，采樣部位為幼苗心葉下第二片葉即倒數第一葉。

1.3 ?測定項目及方法

1.3.1 ?生理指標的測定 ?葉片相對電導率采用電導法測定，葉片過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，葉綠素含量采用80%丙酮提取法測定。

1.3.2 ?細胞組織結構的觀察 ?采用石蠟切片法制片后，在光學顯微鏡下觀察并拍照，用目測微尺測量葉片厚度、“上角質層+柵欄組織”厚度、海綿組織厚度和“下部緊密組織+下角質層”厚度，并按以下公式分別結算：葉片組織結構緊密度（CTR）=（上角質層厚度+柵欄組織厚度+下部緊密組織厚度+下角質層厚度）÷葉片厚度×100%;葉片組織細胞結構疏松度（SR）=海綿組織厚度÷葉片厚度×100%。

1.3.3 ?形態特征的調查 ?目測調查各處理的平均植株綠葉數;葉片受害率=出現斑點的葉片總數/各處理植株的總葉片數×100%;植株死亡率=全蔫死亡的植株數/各處理植株總數×100%;植株恢復率=抽心葉的植株數/各處理植株總數×100%。

1.3.4 ?數據的處理 ?試驗數據采用Excel和SAS軟件進行統計分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗POD活性的影響

由表1可知，ABA能夠有效提高低溫脅迫后香蕉幼苗的POD活性，15、20和25 mg/L ABA處理的香蕉葉片POD活性分別比CK提高0.1%、10.86%和23.53%，其中25 mg/L的處理效果最為明顯，其POD活性顯著高于CK。

2.2 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗SOD活性的影響

SOD是植物細胞內的一類重要保護酶，其活性大小可作為衡量作物抗逆性強弱的指標之一。由表1可知，ABA可有效提高低溫脅迫后香蕉幼苗的SOD活性，其中以20 mg/L ABA處理效果最好，其SOD活性達到39.36 U/g，比CK高出10.90%;其次是25 mg/L ABA處理，SOD活性為39.01 U/g，比CK高出9.92%;最低的是15 mg/L ABA處理，SOD活性為38.33 U/g，比CK高出8.00%。

2.3 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗MDA含量的影響

MDA是膜質過氧化的產物，其含量的多少可反映膜損傷程度的輕重。由表1可知，ABA可減輕低溫脅迫對香蕉幼苗葉片膜的損傷，但各處理間差異不是很明顯。其中20 mg/L ABA處理對葉片膜的損傷最輕，MDA含量比CK低5.26%;其次是25 mg/L ABA處理，MDA含量低于CK 2.52%;15 mg/L ABA處理的MDA含量僅略低于CK 0.07%。

2.4 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗相對電導率的影響

低溫脅迫下，植物細胞膜結構的破壞會引起細胞質相對電導率的增加。由表1可知，低溫脅迫后噴施ABA可以降低香蕉幼苗葉片的相對電導率，20和25 mg/L ABA處理葉片的相對電導率分別顯著低于CK 31.60%和29.64%;15 mg/L ABA處理的相對電導率也低于CK 11.90%，但與CK無顯著性差異。可見，ABA處理能夠有效降低植物的相對電導率，緩解寒害后細胞膜結構受到的破壞，進而促進香蕉幼苗受害后的恢復。

2.5 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗葉綠素含量的影響

葉綠體是植物體內冷敏感性的一個亞細胞器，低溫脅迫后會造成植物葉綠素的降解[9]。由表1可知，低溫脅迫后，噴施高濃度ABA能在一定程度上減緩葉綠素的降解，其中以25 mg/L ABA處理的葉綠素降解最少，其葉綠素含量是所有處理中最高的，比CK高出6.43%;其次是20 mg/L ABA處理，其葉綠素含量比CK高出2.86%;而15 mg/L ABA處理的葉綠素含量則略低于CK 0.71%;各處理間無顯著性差異。這說明寒害后噴施20或25 mg/L的ABA均能夠緩解香蕉幼苗葉綠素的降解，加快植株的恢復生長。

2.6 ? ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗葉片細胞組織結構的影響

由表2可知，受低溫脅迫后，不同濃度ABA處理下香蕉幼苗的葉片厚度、“上角質層+柵欄組織”厚度、海綿組織厚度、“下部緊密組織+下角質層”厚度、CTR值和SR值均有所差異。葉片厚度和海綿組織厚度在ABA處理后的變化趨勢一致，都是隨著ABA處理濃度的增加先增加后減少。對于葉片厚度，20和25 mg/L ABA處理的葉片厚度均顯著高于CK，分別高出21.85和16.33 μm;15 mg/L ABA處理的葉片厚度增幅最低，僅比CK高出0.68 μm。對于海綿組織厚度來說，20和25 mg/L ABA處理的海綿組織厚度顯著高于CK，分別達到222.64和218.72 μm;15 mg/L ABA處理的海綿組織厚度與CK差異不顯著，為203.41 μm。而各處理間的“上角質層+柵欄組織”厚度和“下部緊密組織+下角質層”厚度均沒有表現出差異性，“上角質層+柵欄組織”厚度為261.02～263.84 μm;“下部緊密組織+下角質層”厚度為66.84～68.69 μm;可見低溫脅迫后葉片“上角質層+柵欄組織”和“下部緊密組織+下角質層”的厚度受ABA的影響不明顯。由于這些指標的變化，CTR值和SR值也呈現出相應的變化， ABA處理的幼苗葉片細胞組織結構的SR值均高于CK， 其中15 mg/L ABA處理的效果與CK相比差異不顯著;20和25 mg/L ABA處理的效果較好， 分別比CK高出6.13%和5.31%。低溫脅迫后植株葉片的SR值會相應地降低[10]， 而本試驗在寒害后噴施ABA能夠提高葉片組織結構的SR值， 這說明ABA在一定程度上能夠起到減緩因受冷脅迫所導致的葉片細胞組織受傷害的現象，從而有利于冷害后植株恢復生長。

2.7 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗表觀形態的影響

植株的表觀形態特征也是判斷抗寒性以及寒害恢復程度的指標之一。由表3可知，常溫恢復7 d后，不同濃度ABA處理的植株平均綠葉數無顯著性差異，除了15 mg/L ABA處理的平均綠葉數略低于CK 9.09%外，其他處理均略高于CK，其中20 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 27.27%，25 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 9.09%。各處理的葉片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA處理的葉片受害率明顯低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 處理的葉片受害率僅略低于CK 1.71%。經20和25 mg/L ABA處理的香蕉幼苗沒有出現植株死亡的現象，而15mg/L ABA處理的香蕉幼苗植株死亡率與CK相當，植株死亡率為20%。經ABA處理的香蕉幼苗均表現出較高的植株恢復率，即較多植株較快地抽新葉，其中20和25 mg/L ABA處理的植株恢復率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA處理的植株恢復率比CK高出25%。

從以上初步結果可以看出，低溫脅迫后施用一定濃度的ABA，可在一定程度上緩解或減輕香蕉幼苗寒害的加劇，從而促進幼苗受寒害后的恢復生長，其提高效果以20和25 mg/L ABA處理最明顯。

3 ?討論與結論

當植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 細胞組織結構及外觀形態等指標均會發生相應的變化[10，11]。本試驗中香蕉幼苗低溫脅迫后噴施不同濃度ABA，其生長恢復程度各不相同，主要表現在生理生化、細胞組織結構及外觀形態等指標上的差異。

從生理生化分析結果來看，ABA能夠提高香蕉幼苗葉片中POD和SOD的活性，降低葉片相對電導率，同時能緩解葉綠素的降解，維持MDA含量。分析結果與寒害預防中李秋麗等[12]和趙敏等[13]的研究結果基本一致。這說明低溫脅迫后噴施ABA能夠減輕香蕉幼苗寒害，進而促進幼苗的恢復生長，其中以20和25 mg/L ABA處理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA處理。

香蕉幼苗細胞組織結構研究在國內已經有一些報道，但主要是在寒害脅迫下觀察其葉片的細胞組織結構變化程度[14，15]。利用細胞組織結構變化來分析香蕉幼苗寒害后的恢復程度還未見報道。本試驗研究發現，寒害后噴施ABA，香蕉幼苗葉片組織結構的SR值高于CK，CTR值則低于CK，這說明ABA在一定程度上能夠起到減緩因低溫脅迫所導致的葉片細胞組織受傷害現象，從而有利于寒害后植株的生長恢復。其中以20 mg/L ABA處理的效果最明顯。

在生理生化和細胞組織結構指標的基礎上，觀察植株外觀形態變化，也可以提供進一步闡明香蕉幼苗在低溫脅迫后恢復生長情況的另一個方面的理論依據。試驗顯示， 從外觀形態特征來看， 15mg/L ABA處理對香蕉幼苗低溫寒害沒有明顯的緩解作用，其植株葉片受害率和植株死亡率較高。相比而言，20和25 mg/L ABA處理對改善香蕉幼苗的受害情況效果較明顯，它們能夠明顯降低香蕉幼苗的受害程度，促進植株快速恢復生長。

綜上所述，本試驗通過對香蕉幼苗生理生化、細胞組織結構和外觀形態等指標進行分析，初步探明了低溫脅迫后噴施不同濃度ABA對香蕉幼苗恢復生長的影響。結果表明，應用高濃度ABA可明顯緩解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促進蕉苗恢復生長、重抽新葉。其中恢復效果最為理想的是20 mg/L ABA處理。

參考文獻：

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2.7 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗表觀形態的影響

植株的表觀形態特征也是判斷抗寒性以及寒害恢復程度的指標之一。由表3可知，常溫恢復7 d后，不同濃度ABA處理的植株平均綠葉數無顯著性差異，除了15 mg/L ABA處理的平均綠葉數略低于CK 9.09%外，其他處理均略高于CK，其中20 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 27.27%，25 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 9.09%。各處理的葉片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA處理的葉片受害率明顯低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 處理的葉片受害率僅略低于CK 1.71%。經20和25 mg/L ABA處理的香蕉幼苗沒有出現植株死亡的現象，而15mg/L ABA處理的香蕉幼苗植株死亡率與CK相當，植株死亡率為20%。經ABA處理的香蕉幼苗均表現出較高的植株恢復率，即較多植株較快地抽新葉，其中20和25 mg/L ABA處理的植株恢復率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA處理的植株恢復率比CK高出25%。

從以上初步結果可以看出，低溫脅迫后施用一定濃度的ABA，可在一定程度上緩解或減輕香蕉幼苗寒害的加劇，從而促進幼苗受寒害后的恢復生長，其提高效果以20和25 mg/L ABA處理最明顯。

3 ?討論與結論

當植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 細胞組織結構及外觀形態等指標均會發生相應的變化[10，11]。本試驗中香蕉幼苗低溫脅迫后噴施不同濃度ABA，其生長恢復程度各不相同，主要表現在生理生化、細胞組織結構及外觀形態等指標上的差異。

從生理生化分析結果來看，ABA能夠提高香蕉幼苗葉片中POD和SOD的活性，降低葉片相對電導率，同時能緩解葉綠素的降解，維持MDA含量。分析結果與寒害預防中李秋麗等[12]和趙敏等[13]的研究結果基本一致。這說明低溫脅迫后噴施ABA能夠減輕香蕉幼苗寒害，進而促進幼苗的恢復生長，其中以20和25 mg/L ABA處理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA處理。

香蕉幼苗細胞組織結構研究在國內已經有一些報道，但主要是在寒害脅迫下觀察其葉片的細胞組織結構變化程度[14，15]。利用細胞組織結構變化來分析香蕉幼苗寒害后的恢復程度還未見報道。本試驗研究發現，寒害后噴施ABA，香蕉幼苗葉片組織結構的SR值高于CK，CTR值則低于CK，這說明ABA在一定程度上能夠起到減緩因低溫脅迫所導致的葉片細胞組織受傷害現象，從而有利于寒害后植株的生長恢復。其中以20 mg/L ABA處理的效果最明顯。

在生理生化和細胞組織結構指標的基礎上，觀察植株外觀形態變化，也可以提供進一步闡明香蕉幼苗在低溫脅迫后恢復生長情況的另一個方面的理論依據。試驗顯示， 從外觀形態特征來看， 15mg/L ABA處理對香蕉幼苗低溫寒害沒有明顯的緩解作用，其植株葉片受害率和植株死亡率較高。相比而言，20和25 mg/L ABA處理對改善香蕉幼苗的受害情況效果較明顯，它們能夠明顯降低香蕉幼苗的受害程度，促進植株快速恢復生長。

綜上所述，本試驗通過對香蕉幼苗生理生化、細胞組織結構和外觀形態等指標進行分析，初步探明了低溫脅迫后噴施不同濃度ABA對香蕉幼苗恢復生長的影響。結果表明，應用高濃度ABA可明顯緩解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促進蕉苗恢復生長、重抽新葉。其中恢復效果最為理想的是20 mg/L ABA處理。

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2.7 ?ABA對低溫脅迫后香蕉幼苗表觀形態的影響

植株的表觀形態特征也是判斷抗寒性以及寒害恢復程度的指標之一。由表3可知，常溫恢復7 d后，不同濃度ABA處理的植株平均綠葉數無顯著性差異，除了15 mg/L ABA處理的平均綠葉數略低于CK 9.09%外，其他處理均略高于CK，其中20 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 27.27%，25 mg/L ABA處理的平均綠葉數高于CK 9.09%。各處理的葉片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA處理的葉片受害率明顯低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 處理的葉片受害率僅略低于CK 1.71%。經20和25 mg/L ABA處理的香蕉幼苗沒有出現植株死亡的現象，而15mg/L ABA處理的香蕉幼苗植株死亡率與CK相當，植株死亡率為20%。經ABA處理的香蕉幼苗均表現出較高的植株恢復率，即較多植株較快地抽新葉，其中20和25 mg/L ABA處理的植株恢復率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA處理的植株恢復率比CK高出25%。

從以上初步結果可以看出，低溫脅迫后施用一定濃度的ABA，可在一定程度上緩解或減輕香蕉幼苗寒害的加劇，從而促進幼苗受寒害后的恢復生長，其提高效果以20和25 mg/L ABA處理最明顯。

3 ?討論與結論

當植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 細胞組織結構及外觀形態等指標均會發生相應的變化[10，11]。本試驗中香蕉幼苗低溫脅迫后噴施不同濃度ABA，其生長恢復程度各不相同，主要表現在生理生化、細胞組織結構及外觀形態等指標上的差異。

從生理生化分析結果來看，ABA能夠提高香蕉幼苗葉片中POD和SOD的活性，降低葉片相對電導率，同時能緩解葉綠素的降解，維持MDA含量。分析結果與寒害預防中李秋麗等[12]和趙敏等[13]的研究結果基本一致。這說明低溫脅迫后噴施ABA能夠減輕香蕉幼苗寒害，進而促進幼苗的恢復生長，其中以20和25 mg/L ABA處理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA處理。

香蕉幼苗細胞組織結構研究在國內已經有一些報道，但主要是在寒害脅迫下觀察其葉片的細胞組織結構變化程度[14，15]。利用細胞組織結構變化來分析香蕉幼苗寒害后的恢復程度還未見報道。本試驗研究發現，寒害后噴施ABA，香蕉幼苗葉片組織結構的SR值高于CK，CTR值則低于CK，這說明ABA在一定程度上能夠起到減緩因低溫脅迫所導致的葉片細胞組織受傷害現象，從而有利于寒害后植株的生長恢復。其中以20 mg/L ABA處理的效果最明顯。

在生理生化和細胞組織結構指標的基礎上，觀察植株外觀形態變化，也可以提供進一步闡明香蕉幼苗在低溫脅迫后恢復生長情況的另一個方面的理論依據。試驗顯示， 從外觀形態特征來看， 15mg/L ABA處理對香蕉幼苗低溫寒害沒有明顯的緩解作用，其植株葉片受害率和植株死亡率較高。相比而言，20和25 mg/L ABA處理對改善香蕉幼苗的受害情況效果較明顯，它們能夠明顯降低香蕉幼苗的受害程度，促進植株快速恢復生長。

綜上所述，本試驗通過對香蕉幼苗生理生化、細胞組織結構和外觀形態等指標進行分析，初步探明了低溫脅迫后噴施不同濃度ABA對香蕉幼苗恢復生長的影響。結果表明，應用高濃度ABA可明顯緩解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促進蕉苗恢復生長、重抽新葉。其中恢復效果最為理想的是20 mg/L ABA處理。

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