廣聚螢葉甲在豚草上的空間分布

劉志邦，萬方浩，岳 雷，周忠實*，蔡篤程

(1.海南大學環境與植物保護學院，海口 570228;2.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

豚草Ambrosia artemisiifolia L.起源于北美洲索諾蘭地區(萬方浩等，2009)，是一種世界性惡性入侵雜草，現已分布世界上大部分國家和地區(萬方浩等，2002)。豚草在入侵地不僅破壞農牧業生產、嚴重降低生物多樣性，且還嚴重威脅人類健康(萬方浩和王韌，1990;萬方浩等，2005)。由于豚草肆意蔓延，自20 世紀60年代末開始，不少國家開始注重從原產地考察和引進天敵昆蟲開展豚草的生物防治 (Harris and Piper，1970;Goeden and Andres，1999)。

廣聚螢葉甲Ophraella communa LeSage 亦起源于北美，自1997年在亞洲的日本首次發現以后，先后傳入韓國、中國臺灣和大陸。在中國大陸，最早于2001年在江蘇南京市郊發現(孟玲和李保平，2005)，之后迅速擴散至南方很多省份(張麗杰等，2005;孟玲等，2007)。其專一性強，在野外只喜歡取食豚草，是豚草的一種重要天敵(胡亞鵬和孟玲，2007;周忠實等，2009;Zhou et al.，2011)。該葉甲的整個生活史都在豚草上完成，以成蟲和幼蟲取食，種群密度達到一定程度時，可將葉片取食殆盡，導致豚草植株死亡(吳德龍等，2004;孟玲和李保平，2005;孟玲等，2007)。為了解廣聚螢葉甲在豚草植株上的空間分布，我們對其進行了水平和垂直分布調查，以期明確其在豚草上的空間分布型特征，為解釋其在野外對豚草的生物防治效果提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 調查地點與樣地

調查地點:調查在中國農業科學院植物保護研究所河北廊坊試驗基地的豚草試驗地。

樣地:豚草樣地主要為第1年以50 cm×60 cm的種植規格人工種植豚草落種后翌年自然生長不進行人工接蟲，當豚草植株生長至100-110 cm 時，對豚草上的廣聚螢葉甲進行調查，此時調查樣地的豚草長勢密集，豚草植株分枝較少。樣地內的廣聚螢葉甲主要由200 m 外的豚草生物防治試驗地自然遷移到調查樣地。

1.2 廣聚螢葉甲水平分布調查

2012年8月19日開始調查，采取隨機取樣方法，每5 d 調查1 次，每次調查40 株豚草，共調查4 次，詳細記錄每株上各蟲態(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數量。調查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學農藥等)。

將4 次調查數據按卵、幼蟲、蛹、成蟲分別進行整理，以單株為一樣本，分別計算每次調查的平均蟲口密度和方差，由此再計算出各蟲態的平均擁擠度(m*)、聚集度指數(m*/m)、Moore指數(I)、擴散型指數(Iδ)、擴散系數(CA)、m*-m 回歸分析法等聚集度參數，進而判斷其空間分布類型(趙志模和周新遠，1984;蘭星平，1995)。其中，

聚集度指數m*/m

m*/m＜1，均勻分布;m*/m=1，隨機分布;m*/m ＞1，聚集分布。m*為平均擁擠度，m*=m+S2/m-1。

Moore 指數I

I=S2/m-1，I＜0，均勻分布;I=0，隨機分布;I ＞0，聚集分布。

擴散型指數Iδ

I＆=Q∑［ni(ni-1)/N (N-1)］，式中Q為樣方數，ni為第i 個樣方的蟲口數，N 為樣本總蟲口數，I＆＜1，均勻分布;I＆=1，隨機分布;I＆＞1，聚集分布。

擴散系數CA

Ca=(S2-m)/m2，Ca＜0，均勻分布;Ca=0，隨機分布;Ca ＞0，聚集分布。

Iwao m*-m 回歸分析法

根據Iwao (Baker et al.，2001;Graybeal and Smith，2001)提出的生物種群空間分布方程:m*=α+βm，m 為平均蟲口密度，m*為種群平均擁擠度;α 為基本聚集度指標，β 為密度-聚集度指標。

計算以上各聚集參數，列入表1。

1.3 廣聚螢葉甲垂直分布調查

與1.2 同期進行，對廣聚螢葉甲各蟲態在豚草植株上的垂直分布進行調查。首先按照豚草植株不同受害程度劃分為:未受害(受害率為0)、輕度受害 (20%)、中度受害 (50%)、重度受害(80%)4 個等級，然后每個級別調查10 株豚草，按植株的上、中、下3 部分進行調查，分別記錄每株豚草上、中、下各部分的不同蟲態(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數量，每5 d 調查1 次，共調查4 次。調查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學農藥等)。

計算豚草植株上、中、下3 部分各蟲態的百分率，再將實驗數據進行正態和協方差性檢驗，必要時則將數據進行反正弦平方根或對數轉換。數據經單因素多重比較(One-way ANOVA)進行差異顯著性分析(P≤0.05)(SAS Institute，2004)，通過最小差異法(LSD)比較平均數的差異程度。

2 結果與分析

2.1 廣聚螢葉甲各蟲態空間分布型

4 次調查的聚集度檢驗結果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹和成蟲采用多種聚集度指標檢驗均屬于聚集分布(表1)。

用m*-m 回歸分析法(Iwao)求得卵、幼蟲、蛹、成蟲的回歸方程分別為m*=40.6740 +1.5098m (r=0.928)、m*=7.9215 +1.6537m (r=0.920)、m*=2.2048+2.0621m (r=0.97)、m*=0.1690 +2.1942m (r=0.686)，可以看出田間廣聚螢葉甲各蟲態分布表現為個體間互相吸引，分布的基本成分為個體群，種群呈現出聚集分布。

表1 廣聚螢葉甲卵、幼蟲、蛹、成蟲的聚集度指標值Table 1 Aggregation indexes of eggs，larvae，pupae and adults of Ophraella communa

2.2 廣聚螢葉甲在植株上的垂直分布

在不同受害程度的豚草植株上，廣聚螢葉甲各蟲態在上部、中部、下部的垂直分布數量差異顯著(P＜0.05)，依次為上部＞中部＞下部;未受害的植株上卵、幼蟲、蛹分布較均勻，上部、中部、下部3 部位之間的各蟲態數量無顯著差異(P ＞0.05)

表2 不同受害程度豚草植株上廣聚螢葉甲各蟲態的垂直分布情況Table 2 Vertical distribution in different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

(續上表)

就不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲同一蟲態而言，卵比例隨受害程度的加重逐步遞減，幼蟲和蛹的比例則逐步增加(表3)。這體現了廣聚螢葉甲成蟲在不同受害程度豚草植株上產卵的一種保護策略。

表3 不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態比例Table 3 The percentage of different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

3 結論與討論

昆蟲生態學中有很多方法可以判斷昆蟲種群空間分布格局，例如Taylor 冪函數、擴散系數、Morista 指數等 (沈佐銳，1990;丁巖欽，1994;蘭星平，1995;劉長仲等，2002)。一般利用幾種聚集度指數之間的對比，能夠更加準確地判斷出昆蟲的空間分布型(洪波等，2010)。

本研究結果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹、成蟲的空間分布型均為聚集分布。由于廣聚螢葉甲幼蟲的擴散能力差，因此其幼蟲和蛹的分布決定于卵的分布，而卵的分布與成蟲的聚集行為密切相關(孟玲和徐軍，2007)。

研究發現，不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態垂直分布呈上部最多，中部其次，下部最少。這可能是樣地的豚草密度高，下部葉片嚴重黃化，導致成蟲不喜歡在黃化的葉片上產卵。

昆蟲種群在野外的空間分布受多種因素交互影響，如寄主植物的分布情況、天敵種類和數量、溫濕度、光照強弱以及固體障礙物等都在不同程度上導致昆蟲種群在空間上呈多元化的分布(Andrew et al.，2003;Sasha et al.，2009)。對不同受害程度豚草上同一蟲態廣聚螢葉甲而言，卵的比例隨植株受害程度的加重而遞減，主要由于廣聚螢葉甲為了確保后代能獲得充足的食物完成發育，成蟲轉移至未受害及受害程度較輕的植株上產卵。因為幼蟲的擴散能力弱及蛹為靜止態，從而導致幼蟲和蛹的比例在受害的植株上隨受害程度的增加而升高。廣聚螢葉甲成蟲有偏好于未受害或受害較輕的植株產卵的習性，主要是提高種群密度而采取的一種產卵保護策略，正因這一策略，使廣聚螢葉甲對豚草具有極為顯著的控制能力，在豚草的生物防治上具有巨大的應用潛能。

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