小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統的構建初探

鄧從雙，李 姝，王 甦，張 帆*，龐 虹

(1.有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生態與進化學院，廣州 510275;2.北京市農林科學院植物保護環境保護研究所，北京 100097)

天敵昆蟲的擴繁及利用是害蟲可持續綜合治理的重要手段之一(萬方浩等，1999)。載體植物系統，又稱儲蓄植物系統，是一種新型天敵昆蟲飼養釋放模式，作為溫室害蟲的有效控制策略，近年來受到廣泛關注并逐漸在歐美國家推廣應用(肖英方等，2012)。通常，載體植物系統包括天敵昆蟲、替代寄主(獵物)以及其寄主植物。建立在溫室或大田中的載體植物系統通過自我繁殖和釋放自然天敵，達到持續控制有害生物的目的(Frank，2010)。預先在載體植物上接種足量替代寄主(獵物)，之后再引入天敵昆蟲或其他有益生物，天敵昆蟲利用載體植物上的替代寄主(獵物)建立種群并持續繁衍后代。將載體植物系統引入溫室或大田后，天敵自行從載體植物擴散至目標作物來控制靶標害蟲(Huang et al.，2012)。Stacey(1977)利用恩蚜小蜂 Encarsia Sophia(Girault ＆ Dodd)首次構建載體植物系統防治溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum(Westwood)。目前，研究和應用的載體植物系統的防治對象主要為蚜蟲、粉虱和薊馬等;載體植物主要為禾本科植物，替代寄主則以禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi(L.)最多，此外，還有玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum(Rondani)和煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)等;有益生物主要是蚜繭蜂和蚜小蜂等寄生性天敵，但對于捕食性天敵尤其是以瓢蟲為有益生物的載體植物系統研究鮮有報道(Frank，2010;Andrea and López，2014)。

龜紋瓢蟲 Propylea japonica 屬于鞘翅目Coleoptera、瓢蟲科 Coccinellidae、龜紋瓢蟲屬Propylaea 具有耐高溫和耐饑力強等特點，是一種重要的捕食性天敵昆蟲，可取食多種蚜蟲。如桃蚜、禾谷縊管蚜、瓜蚜Aphis gossypii Glover 等，還可捕食棉鈴蟲Helicoverpa armigera(Hubner)、棉葉蟬 Empoasca biguttula(Shiraki)、褐飛虱Nilaparvata lugens(Stál)、稻縱卷 螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)等多種農林作物上的害蟲。龜紋瓢蟲的生物學特性及其捕食效應已被多次研究(張世澤等，2004;任月萍和劉生祥，2006;程樹蘭等，2007;柳洋等，2013)。瓢蟲人工釋放控制蟲害也已獲得了不少成功，但傳統的釋放方式容易造成瓢蟲大量遷飛，而且受環境因素影響很大，釋放過程中若考慮為天敵昆蟲營造一個適宜生存和繁殖的環境，將能更大地發揮天敵昆蟲控害能力(高福宏等，2012;Xiao et al.，2012)。

桃蚜 Myzus persicae(Sulzer)，屬同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜屬Myzus，寄主植物達50 多科400 余種。桃蚜廣泛分布于我國各地，不僅是十字花科，薔薇科，豆科和茄科果蔬的等主要害蟲，還是多種植物病毒的重要傳播媒介(張建亮等，2000)。桃蚜在溫室中幾乎可以危害任何溫室植物，長期以來主要依靠化學農藥防治溫室桃蚜，使其對多種化學殺蟲劑產生較高水平的抗性，防治效果因此顯著降低，而且造成農藥殘留，對環境污染日益嚴峻(宋春滿和鄧建華，2012)。近年來，隨著生物防治迅速發展，保護和利用天敵昆蟲，研發多種防治技術以控制蔬菜害蟲成為研究熱點(段海濤和張文慶，2011)。

正交試驗法是一種多因素試驗設計方法，其設計原則、方法、實例及優點已有不少報道(劉瑞江等，2010)。本研究分別以玉米蚜和小麥作為替代獵物和載體植物，通過正交試驗設計優選該載體植物系統中各因子組合，研究該系統繁殖的龜紋瓢蟲對玉米蚜和目標害蟲桃蚜的取食選擇性，為利用載體植物系統控制桃蚜提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲和植物

供試蟲源:試驗所用的玉米蚜、桃蚜和龜紋瓢蟲均采集于北京市諾亞農業發展有限公司有機蔬菜溫室內(116°59'E，40°6' N)，在北京市農林科學院植物保護環境保護研究所室長期飼養。玉米蚜和龜紋瓢蟲分別飼養于不同養蟲籠(鋁合金+60 目紗網，55.0 cm×55.0 cm×55.0 cm)。飼養條件:溫度25±1℃，相對濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D，光照強度大于1000 Lx。

試驗所用玉米蚜寄主植物小麥(品種:百農矮抗58)為市售，龜紋瓢蟲以玉米蚜為獵物進行擴繁。小麥苗種植條件:溫度25±1℃，相對濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D。小麥苗長至2 cm左右即可接種蚜蟲，小麥苗約每25 d 更換。試驗期間未施用任何殺蟲劑。

1.2 基于正交試驗優化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統

根據龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食量，采用4 因素3 水平正交試驗設計，研究小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統中主要因素(表1):接種蚜蟲時間(A)、接種蚜蟲密度(B)、投入瓢蟲幼蟲時間(C)、龜紋瓢蟲初孵幼蟲數量(D)。每個因素設3個水平，由L9(34)正交表得正交試驗設計表(表2)。試驗中小麥播種在直徑為10 cm、高10 cm 的營養缽內，每缽播種8 g。引入的龜紋瓢蟲為12 h 內的初孵幼蟲。每個處理重復5 次。

表1 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統L9(34)正交試驗因素水平表Table 1 The table of factor level of L9(34)orthogonal array design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

表2 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統正交試驗設計試驗方案Table 2 The project of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

1.3 龜紋瓢蟲對桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

參照劉萬學等(2008)方法，基于龜紋瓢蟲雌雄成蟲對桃蚜和玉米蚜的日捕食量，按照替代獵物玉米蚜數量過量、基本滿足和不滿足需要，設置相應的密度梯度，即玉米蚜:桃蚜分別為120∶120、120∶90、120∶60、90∶120、90∶90、60∶120、60∶60。將饑餓24 h 的龜紋瓢蟲雌雄成蟲單頭放入已加入混合獵物的直徑為10 cm、高1.5 cm 的培養皿中，24 h 后觀察記錄龜紋瓢蟲對混合獵物的捕食量。每個處理重復3 次。

1.4 數據統計與分析

本文正交試驗采用L9(34)正交表，利用直觀圖分析法和極差法獲得不同因子的最佳組合。取食選擇性試驗結果方差分析在SPSS 16.0 中的General Linear Model 中進行，差異顯著性用Duncan's 新復極差法作多重比較。

2 結果與分析

2.1 基于正交試驗優化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統

以因子的不同水平作橫坐標，產出龜紋瓢蟲成蟲數量或成蟲獲得率作縱坐標，作出因子在不同水平與獲得成蟲情況的關系圖(圖1 和圖2)。

根據對成蟲獲得量的結果分析，投入龜紋瓢蟲幼蟲數量這一因子的極差最大，說明投入幼蟲數量對成蟲獲得量的影響最大。4個因子對成蟲獲得量影響的主次順序分別為投入瓢蟲幼蟲數量→投入瓢蟲幼蟲時間→接蚜密度→接蚜時間。四因素中，投入瓢蟲幼蟲的數量和時間的影響較為顯著，其中，投入幼蟲數量最為顯著。在試驗設計范圍內，成蟲獲得量最大的組合是A2B3C3D3，即小麥播種后第四天接蚜720 頭，待蚜蟲擴繁5d 后，投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭。主要因子的水平變化對于結果的影響較大，所以必須將其控制在最優水平。對于次要因子，可根據具體情況選擇適合的水平。

圖1 龜紋瓢蟲成蟲獲得量與不同因子的關系Fig.1 Influence ofdifferent factors on the amount of P.japonica adult

圖2 龜紋瓢蟲成蟲獲得與不同因子的關系Fig.2 Influence of different factors on the survival rate of P.japonica adult

表3 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統L9(34)正交試驗結果Table 3 The result of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

但是對成蟲獲得率的分析得出，其中投入瓢蟲幼蟲10 頭時成蟲獲得率最大，最佳組合為A2B3C3D1。投入10 頭瓢蟲幼蟲與投入20 頭幼蟲的成蟲獲得率分別為72.7%和69.7%，二者之間無顯著差異，但都顯著高于投入30 頭幼蟲的成蟲獲得率(56.7%)。此外，投入30 頭初孵幼蟲的試驗組，其成蟲體重顯著低于投入10 頭及20 頭瓢蟲幼蟲的試驗組。不同試驗組的性別和發育歷期沒有顯著差異。

2.2 龜紋瓢蟲對桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

結果顯示，當玉米蚜和桃蚜共存時，龜紋瓢蟲成蟲對兩種獵物均具有較好的捕食作用，當混合獵物中玉米蚜和桃蚜數量相等時，天敵對兩種蚜蟲的捕食量不存在顯著差異。在替代獵物玉米蚜過量的情況下，隨著目標獵物桃蚜密度的增加，龜紋瓢蟲對桃蚜的捕食量隨之增加，對玉米蚜的捕食量隨之減少。當玉米蚜數量不足時，龜紋瓢蟲對桃蚜的取食量隨桃蚜密度的增加而顯著增加。

表4 龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜和桃蚜混合獵物的選擇取食量(M±SD)Table 4 Feeding preference of P.japonica adult on coexisted prey R.maidis and M.persicae

3 結論與討論

目前，載體植物系統的研究多集中在寄生性天敵昆蟲的應用方面。在篩選合適的載體植物和載體植物系統中天敵昆蟲寄生率和擴散距離等方面已有一定研究，對于捕食性天敵昆蟲載體植物系統研究較少。載體植物系統的具體使用方法，如起始投放量，投放時間和投放頻率等也鮮有報道(Frank，2010;李先偉等，2013)。通常情況下，捕食性天敵昆蟲在其幼蟲和成蟲階段都是肉食性且普遍具有較大的捕食量，具有廣闊的生物防治前景。以龜紋瓢蟲為例，Chi 和Yang(2003)報道了龜紋瓢蟲對桃蚜的凈捕食量達到1199.5 頭。在27℃-29℃條件下一個世代僅需14-19 d 左右(張世澤等，2004)。然而，捕食性天敵的發生具有跟隨效應，往往滯后于害蟲的大量發生期，因此，利用捕食性天敵昆蟲進行生物防治時提倡在害蟲發生前或數量較少時釋放天敵(陳亮等，2008)。通過建立載體植物系統定殖大量天敵昆蟲，后期只需定期補給載體植物來保證替代獵物(寄主)數量充足，可以長期控制靶標害蟲的為害，將其控制在經濟閾值之下。目前，已有國外研究者開發小花蝽、癭蚊等捕食性天敵昆蟲的載體植物系統，其中已有一些在生產上取得良好的防治效果(Xiao et al.，2011;Wong and Frank，2012)。

替代寄主的選擇是構建載體植物系統的重要環節。良好的替代寄主必須適合天敵昆蟲定殖、繁殖和擴散，從而維持載體植物系統中天敵昆蟲種群長期穩定。此外，替代寄主不為害目標作物以免加劇害蟲爆發，而且合適的替代寄主不應導致天敵昆蟲產生專性取食或寄生(李先偉等，2013)。已開發的載體植物系統多用禾谷縊管蚜、麥二叉蚜和粉虱作為替代寄主(Huang et al.，2013)。玉米蚜的寄主植物主要是玉米、小麥、狗尾草、蟋蟀草等禾本科作物和雜草，繁殖速率較快，因此可作為良好的替代獵物用于建立并維持龜紋瓢蟲種群穩定。小麥作為載體植物，滿足載體植物在溫室或大田都易于種植、使用方便、成本低廉等要求。比起傳統的人工繁殖方法和天敵昆蟲釋放方式，載體植物系統可大幅度降低生物防治的成本，而且更符合當今天敵昆蟲商品化和市場化發展趨勢的要求(陳學新等，2013)。

充分發揮天敵昆蟲的控害作用需要優越的環境條件，因此生物防治的一個重點是創造利于天敵棲息繁殖的場所。提高載體植物系統的利用價值和使用效果，需要選用的載體植物、替代寄主和天敵昆蟲之間的相互關系，確定載體植物和替代寄主對天敵昆蟲生物學和生態學的影響。因此，載體植物的密度，替代獵物或寄主和天敵的初始密度以及它們分別投入的時間，都是建立一個成功載體植物系統的重要考慮因素(李先偉等，2013)。利用正交試驗分析不同因子與該載體植物系統龜紋瓢蟲成蟲獲得情況的關系，大大減少試驗次數，并篩選出最好的組合，在生產應用上具有一定的指導作用。與老齡幼蟲相比，初孵幼蟲需要更高的蚜蟲密度才能存活，與正交試驗結果蚜蟲自行繁殖5 d 后引入初孵幼蟲具有更高的成蟲獲得率相符。盡管成蟲獲得量最大的組合是播種小麥后第四天接種蚜蟲720 頭，待蚜蟲擴繁5 d后，投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭，但投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭的成蟲獲得率與投入20 頭和10 頭幼蟲相比顯著降低，因此在實際應用時，可根據害蟲發生情況進行適當選擇。

用替代獵物(寄主)繁育的天敵昆蟲對靶標害蟲的捕食或寄生能力是檢測一個載體植物系統成功與否的重要指標。研究表明，不同種類瓢蟲，其食物偏好存在差異(張巖等，2008)，異色瓢蟲Harmonia axyridis 對不同獵物有明顯的偏好性和適應性(夏淑英等，2011)。龜紋瓢蟲也具有一定的食蚜專化性，王根和魏建華(1989)證明龜紋瓢蟲嗜食棉蚜、桃蚜和白楊毛蚜Chaitophorus populeti(Panzer)，而取食甘藍蚜Brevicoryne brassicae(L.)不能完成生活史。閆占峰等(2012)研究表明不同齡期龜紋瓢蟲幼蟲及雌雄成蟲對玉米蚜具有很好的捕食作用，郭建英和萬芳浩(2001)報道了桃蚜可作為龜紋瓢蟲的一種良好飼料。根據本文研究結果，玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統繁殖的龜紋瓢蟲在靶標害蟲桃蚜和替代獵物共存的條件下，對兩種蚜蟲均具有較高的捕食效率，不存在嚴重的偏嗜性，是一種理想的控害方式。朱三榮等(2006)等指出，龜紋瓢蟲的捕食行為與蚜蟲密度和空間分布密切相關，在利用龜紋瓢蟲對棉蚜進行生物防治時，利用不同時期棉蚜的發生特點，調節瓢蟲數量，更有助于發揮瓢蟲生防作用。本實驗結果顯示，在一定限度內，龜紋瓢蟲對玉米蚜和桃蚜混合獵物的捕食量分別與蚜蟲密度成正比關系，玉米蚜的不足有助于龜紋瓢蟲對桃蚜的控制作用。因此，合理調控載體植物系統中替代獵物數量，比如在靶標害蟲密度較大時將帶有替代獵物的載體植物進行暫時性籠罩，利于龜紋瓢蟲發揮最大的防治效果。

此外，龜紋瓢蟲作為一種廣食性天敵昆蟲，可終年繁殖，抗逆性強，可取食多種蚜蟲、葉蟬、棉鈴蟲、褐飛虱等害蟲。因此玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統可用于桃蚜之外其他非禾本科標靶害蟲的生物防治，也可為捕食或寄生玉米蚜的其他天敵昆蟲提供食物或生境(Parolin et al.，2013)，顯示了巨大的生防潛力。本研究僅僅在室內條件下初步探索玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統可行性，對于該系統在溫室或大田的應用還需深入研究。

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