異色瓢蟲對豆蚜的捕食功能反應

張文秋 ，郭喜紅，侯崢嶸，王 璐，尹 哲，郝少東，郭宇旸，王進忠*，張志勇

(1.農業應用新技術北京市重點實驗室，北京農學院植物科學技術學院，北京 102206;2.北京市植物保護站，北京 100029)

隨著害蟲抗藥性增強、農藥造成的環境污染等問題的出現，人們進一步認識到充分發揮自然控制因素，特別是生物防治的重要性。在生物防治過程中利用天敵防治害蟲一直都受到關注，目前害蟲綜合治理目標就是為了減少殺蟲劑的使用(Sarmento et al.，2007)。捕食性天敵昆蟲被認為是生物防治害蟲重要的手段之一。捕食功能反應是調節捕食者與食物種群動態的重要因子，運用捕食功能反應曲線能夠判斷出捕食者與食物作用的機制，從而闡明捕食關系并能夠提高生物防治的效率(Houck ＆ Strauss，1985)。

異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas 作為鞘翅目昆蟲生物防治的代表備受關注(Pervez ＆ Omkar，2005)。雖然異色瓢蟲通常顯示出HollingⅡ型的捕食功能反應類型，但其他的捕食功能反應類型也有過報道(Hu et al.，1989)。另外，瓢甲科捕食者的反應能夠區分捕食者的不同反應類型 (He et al.，1994)，也能夠代表捕食性瓢蟲種類生物防治潛在的能力。

豆蚜Aphis craccivora Koch 是蠶豆、扁豆、豇豆上的重要害蟲之一，喜群集危害植物的嫩梢嫩葉，使芽梢枯萎、嫩葉卷縮，其分泌物常引起病菌繁殖，從而影響植物葉片的正常生長，引起的煤污病不但影響豆科植物的光合作用還降低了其實用價值。

利用捕食性天敵控制豆蚜可減少農藥污染，從而提高城市居民生活的環境質量。據報道異色瓢蟲是蚜蟲的重要捕食性天敵，對多種蚜蟲都有極強的控制作用。異色瓢蟲分布廣、數量多、活動能力強，是北京地區捕食類天敵的優勢種群，在蚜蟲的生物防治中具有很大應用潛力(梁洪柱等，2007)。有關異 瓢蟲對 蚜 Aphis sophoricola、蓮縊管蚜Rhopalosiphum nymphaeae、煙 蚜 Myzus nicotianae、桃大尾 Hyalopterus arundimis、麥二叉蚜Schizaphis graminum、落葉松大蚜Cinara laricis 等蚜蟲的捕食作用，及種內干擾作用的影響已有大量研究報道(胡玉山等，1989;鄒運鼎，1995;王東昌等，2001;鄧建華等，2002;葛有茂等，2006;田仲等，2007)。但對豆蚜的捕食作用研究還尚末見相關報道。因此，本試驗主要研究異色瓢蟲對豆蚜的控制作用，研究其在不同豆蚜密度下的捕食作用，以期明確異色瓢蟲各蟲態對豆蚜的捕食反應類型及規律，從而為異色瓢蟲的人工繁殖和釋放技術提供科學支持，也為控制田間蚜蟲為害提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

異色瓢蟲均為野外采集(北京市懷柔區橋梓鎮東風山村)并于室內續代飼養，飼養條件為溫度25±1℃、相對濕度70±10%、光周期L 16∶D 8。各蟲態瓢蟲的食料均為豆蚜。

豆蚜均為野外采集并于蠶豆苗上室內續代飼養，飼養條件為溫度20-28℃、相對濕度40%-70%。

1.2 試驗方法

將異色瓢蟲1-4 齡及成蟲經過24 h 饑餓處理后以1 頭/瓶數量放入單個玻璃瓶中(內徑7 cm，高10 cm)，異色瓢蟲各齡幼蟲在脫皮1 d 后引用，異色瓢蟲成蟲在羽化1 d 后引用，置于溫度25℃、相對濕度70%、光周期16 L∶8 D 條件的人工氣候箱中進行試驗。各齡瓢蟲幼蟲和成蟲進行不同蚜蟲放入量處理:1 齡幼蟲放入1-2 齡豆蚜為2、4、6、8、10、14、18 頭/瓶，2 齡幼蟲放入1-2 齡豆蚜為6、12、18、24、30、42、54 頭/瓶，3 齡幼蟲放入豆蚜 (隨機選擇)為30、60、90、120、150、210、270 頭/瓶，4 齡幼蟲放入豆蚜為(隨機選擇) 50、80、110、140、170、230、290 頭/瓶，成蟲的豆蚜 (隨機選擇)放入量為50、80、110、140、170、230、290 頭/瓶。共25 個處理，每個處理重復10 次。觀察24 h 捕食蚜蟲數量，試驗數據用Holling 方程分別進行模擬(吳坤君等，2004;孫麗娟等，2012)。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲對豆蚜的捕食功能反應

異色瓢蟲的捕食量隨著豆蚜密度的增大而逐漸增大，當豆蚜數量增加到一定程度時其捕食增加的速度變慢(表1)。因此可知異色瓢蟲捕食增加最大量為其最適蚜蟲飼喂量，即單頭1 齡幼蟲最適蚜蟲飼喂量為4 頭，單頭2 齡幼蟲最適蚜蟲飼喂量為18 頭，單頭3 齡幼蟲最適蚜蟲飼喂量為75頭，單頭4 齡幼蟲最適蚜蟲飼喂量為111 頭，單頭成蟲最適蚜蟲飼喂量為137 頭。

表1 結果說明捕食量大小與豆蚜數量的關系為逆密度關系，其反應類型屬于HollingⅡ型，因此用以下方程來分析:

其中Na 為捕食者的捕食量，Tt 為捕食者尋找豆蚜所用的時間 (試驗用總時間，本試驗設為24 h，故Tt=1)，N 為豆蚜的數量，Th 表示取食單頭豆蚜所需時間，a 為瞬時攻擊率。以1 d 計，轉變成直線方程得1/Na=1/(Tt·a·N)+Th/ Tt，進一步轉化方程為1/Na=1/aTt·1/N+Th/ Tt，最終可求得異色瓢蟲捕食豆蚜的直線回歸方程為(以1 齡幼蟲為例)。

表1 異色瓢蟲在不同豆蚜密度下的日捕食量(頭/d)Table 1 Daily consumption of Harmoias axyridis at different bean aphid densities

1 齡:1/Na=0.9126·1/N+0.0359，r=0.997;其中Tt=1h，h=0.0359，1/aTt=0.9126，最終可計算出:a=1.0958，Th=0.0359。將a=1.0958，Th=0.0359 帶入原方程，得出Na=1.0958N/ (1 +0.039339N)。

其它齡期幼蟲及成蟲計算方法同上，結果見表2。

表2 異色瓢蟲對豆蚜的功能反應Table 2 Predation functional response of Harmonia axyridis for bean aphid

確定異色瓢蟲對豆蚜控制作用強弱的主要參考標準是a、Th、a/Th 值，但a/ Th 值更能夠全面地反應出捕食功能作用的大小。由表2 可知，瞬間攻擊率(a)較強的是異色瓢蟲1 齡幼蟲以及成蟲;異色瓢蟲對豆蚜的處置時間由少到多為4 齡、成蟲、3 齡、2 齡、1 齡幼蟲;異色瓢蟲4 齡幼蟲的a/Th 值最大，為為2255.67;其后為成蟲、3齡、2 齡、1 齡幼蟲。

2.2 尋找效應的估計

用Holling 提出公式S=a/ (1 +a·Th·N)來計算尋找效應。公式中S 為尋找效應，a 為瞬時攻擊率，Th 為取食時間，N 為食物數量。豆蚜的數量不同時，異色瓢蟲各蟲態的尋找效應(S)見表3。結果表明，豆蚜的數量越大，異色瓢蟲各蟲態的尋找效應就越小。

表3 異色瓢蟲尋找效應(S)與豆蚜密度的關系Table 3 The relationship between searching efficiency of Harmonia axyridis and the bean aphid density

3 結論與討論

本試驗測定了異色瓢蟲不同齡期對豆蚜的捕食能力和功能反應類型及相應參數，試驗結果表明，異色瓢蟲對豆蚜有著非常強的捕食能力，1-4 齡幼蟲和成蟲的日捕食量最高可達到9.7 頭、20頭、97.3 頭、154 頭和148 頭，遠遠大于七星瓢蟲對豌豆蚜的最大捕食量(1-4 齡幼蟲和成蟲分別為5.7 頭、11.5 頭、32.1 頭、59.5 頭、76.9 頭)(武德功等，2012)，具有很大的生物防治應用潛力。異色瓢蟲捕食功能反應屬于HollingⅡ型方程，隨著豆蚜數量的上升，異色瓢蟲對豆蚜的捕食增加量逐漸減小，直至趨于穩定。與前期報道的異色瓢蟲對煙蚜、蘿卜蚜Lipaphis erysimi、槐蚜等的捕食功能反應類型相同;也與其它瓢蟲，如七星瓢蟲Coccinella septempunctata 的反應類型近似(武德功等，2012)。但本試驗結果與異色瓢蟲對松大蚜以及七星瓢蟲對麥雙尾蚜的捕食功能類型具有差異，蚜蟲體型的不同可能是引起以上差異的主要原因。豆蚜(5 mm)個體較大，在短時間內瓢蟲就能補充足夠能量，因此豆蚜數量越大，異色瓢蟲的捕食效率就越小;松大蚜(3 mm)體型較小，其數量在一定范圍內，瓢蟲捕食率隨松大蚜密度的增加而增大，當蚜蟲的數量使得瓢蟲的食量達到穩定時，其捕食效率開始下降;麥雙尾蚜(1.59 mm)體型最小，當蚜蟲數量在一定范圍內，其捕食效率基本恒定。

試驗表明異色瓢蟲捕食能力最強的是4 齡幼蟲，高齡幼蟲比低齡幼蟲捕食能力強。其結果與江文娟等(2007)研究的捕食功能反應相似。因此，在田間防治豆蚜時，要根據豆蚜密度及防治成本選擇不同蟲態的異色瓢蟲進行釋放。豆蚜數量較少，危害較輕，可以選擇釋放低齡異色瓢蟲進行控制;蚜蟲數量較多，危害較重時，可以選擇釋放成蟲或4 齡幼蟲進行控制。研究瓢蟲的捕食能力對指導田間應用瓢蟲防治蚜蟲具有重要的指導作用，可作為釋放數量的依據。

尋找效應是天敵昆蟲在尋找獵物過程中對獵物的一種攻擊行為。試驗結果表明異色瓢蟲對豆蚜的尋找效應隨著豆蚜數量的增加而逐漸減小。當豆蚜數量相同時，高級蟲態的尋找效應大于低級蟲態的尋找效應(沈平等，2009;王海建等，2013)，為成蟲＞1 齡幼蟲＞4 齡幼蟲＞2 齡幼蟲＞3 齡幼蟲。各齡期瓢蟲的生物學特性以及外部環境等因素可能是出現差異的主要原因。

綜合以上研究結果，可以看出異色瓢蟲在豆蚜發生初期尋找能力較強，4 齡幼成和成蟲的捕食能力最高。隨著豆蚜密度的升高，異色瓢蟲對豆蚜種群控制效果逐漸減弱。在田間利用異色瓢蟲防治豆蚜時，在豆蚜發生初期釋放瓢蟲高齡幼蟲會有理想的防治效果。本研究在人工氣候箱中進行，試驗條件均為恒溫恒濕的半封閉系統，試驗條件與自然條件有一定的區別，天敵昆蟲在自然界的捕食作用行為除與種群自身的特性相關外，同時還與異色瓢蟲的種群密度因素、環境因子(溫、濕度等)及空間大小有直接關系(沈平等，2009)。因此，試驗結果可能與自然條件下的捕食量存在一定的差異，但能夠為異色瓢蟲田間釋放并控制豆蚜為害提供一定的參考依據。

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