杜仲夢妮夜蛾幼蟲的空間分布型及抽樣技術

趙 陽，朱景樂，3，李芳東，3，李鐵柱，3，杜紅巖，3，孫志強，3*

(1.國家林業局泡桐研究開發中心，鄭州 450003;2.中國林業科學院經濟林研究開發中心，鄭州 450003;3.國家林業局杜仲工程研究中心，鄭州 450003)

杜仲 Eucommia ulmoides Oliver 屬杜仲科Eucommiaceae 杜仲屬Eucommia，是單科單屬單種落葉喬木，適應性強(李芳東等，2001)。大力發展杜仲產業能夠解決我國天然橡膠資源匱乏問題、提高天然橡膠產品質量，同時還能提高國民身體素質和健康水平(杜紅巖等，2013;Sun et al.， 2013)。一般認為杜仲具有較強的抗病蟲能力，雖然相繼有一些杜仲病蟲害發生和危害的零星報道，且認為長江以北各產區杜仲樹很少發生病蟲危害，但近年來長江以北地區由于杜仲的大規模種植以及杜仲果園化栽培面積的擴大，相繼出現了食葉害蟲毀滅性的爆發以及一些新病害(孫志強等，2011)。杜仲夢妮夜蛾Orthosia songi Chen et Zhang sp.Nov 屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Notuidae 行軍蟲亞科Hadeninae，專性取食杜仲葉片為生(周云龍等，1996;李劍豪等，1997)，是嚴重危害杜仲的主要食葉害蟲。1年發生3-4 代，幼蟲期共5 齡，每代幼蟲期持續35 d 左右，取食量大、擴散迅速并且危害周期長。近年來，杜仲夢妮夜蛾在貴州、湖南、湖北、陜西等產區大量發生，其中陜西漢中地區受害面積達500 hm2，盛發時株蟲口密度達數百頭至千頭，有蟲株率達100%，2011年在靈寶種植園也出現了一些林分內葉片被杜仲夢妮夜蛾全部取食的現象(孫志強等，2011)。杜仲夢妮夜蛾種群的大爆發成為危害杜仲產業健康發展的最重要的風險之一，因此有必要針對杜仲夢妮夜蛾開展系列基礎研究，為建立高效的害蟲防治技術打好基礎。

昆蟲的空間分布格局是昆蟲種群的一個重要屬性(丁巖欽，1980)，了解昆蟲的空間分布格局有助于探索昆蟲的生態學特性，為林間蟲情調查、建立科學的抽樣技術和準確預測預報昆蟲種群動態打下基礎(張志科等，2005)。目前，國內僅有3 篇文獻初步報道了杜仲夢妮夜蛾的形態特征、生活習性和生活史，而有關杜仲夢妮夜蛾幼蟲在杜仲上空間分布格局的研究未見報道。筆者于2013年4-5月份第一代杜仲夢妮夜蛾幼蟲發生盛期，在靈寶杜仲種植基地對其在杜仲林內的自然分布狀況進行了調查，同時，進一步對杜仲林中杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布型開展了系統研究，并對理論抽樣技術進行了初步探索，以期為杜仲集約化栽培的果園、雄花茶園和其他豐產栽培模式中杜仲夢尼夜蛾的發生、蟲情調查和綜合治理決策提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在河南省靈寶市朱陽鎮閆馱村(110°39'37″E，34°16'18″N)杜仲種植園中進行。試驗地最高海拔1072 m，總面積近1500 hm2，從2001年開始對當時4-6 a的杜仲采用髙接換優的方式進行改造，開展集約化的果園化栽培，建立了杜仲雄花茶園示范林和杜仲果園。該地是目前世界上面積最大的杜仲集約化栽培果園。

研究地點屬暖溫帶大陸性半濕潤季風型氣候，氣候溫和，四季分明;年均溫13.8℃，年平均降水量641.8 mm。土壤以褐土為主，質地多為砂壤質，結構疏松，層次明顯;土層厚薄不一，有機質含量8.3-28.2 g/kg，pH 值7.8-8.8。

1.2 取樣方法

林間踏查，選取12 塊典型性代表樣地，每塊樣地隨機選取5 樣株。針對每株樣株，按照東、南、西、北四個方向，每個方向按上、中、下分3 層各隨機選取1 枝1年生枝條作為樣枝，每樣枝剪取長度為30-40 cm，分別統計不同方位樣枝上的幼蟲以及葉片數量(李兆防等，2009;朱惠英等，2014)。

1.3 空間分布型的測定

1.3.1 聚集度指標法

根據調查得到的數據，以樣地為單位，計算出幼蟲均值(幼蟲數/葉片數)(m)、方差(m2)、平均擁擠度(m*)。然后按照常用的聚集度指標:聚塊性指數m*/m (m*/m ＞1 時為聚集分布，m*/m=1 時為隨機分布，m*/m＜1 時均勻分布)、擴散性系數c (c ＞1 時為聚集分布，c=1 時為隨機分布，c＜1 時均勻分布)、負二項分布K 值(k＞0為聚集分布，k＜0為均勻分布，k→+∞時為隨機分布)、擴散型指數Iδ(Iδ＞1 時為聚集分布，Iδ=1 時為隨機分布，Iδ＜1 時為均勻分布)、叢生指數I (I ＞0為聚集分布，I=0為隨機分布，I＜0為均勻分布)、聚集度指數Ca (Ca ＞0為聚集分布，Ca=0為隨機分布，Ca＜0為均勻分布)，確定杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型(薛賢清等，1994)。

1.3.2 Taylor 冪法則法

樣本方差與樣本均數的絕對值之間存在如下的回歸關系:s2=amb，即 lgs2=lga+blgm(Taylor，1961，1984)，式中a、b為參數，分別表示抽樣因素、聚集特征指數。a 與b的不同組合表示昆蟲種群的不同空間分布型:當a ＞1，b=1時，種群為不具有密度依賴性的聚集分布;當a ＞1，b ＞1 時，種群為具有密度依賴性的聚集分布;當a=1，b=1 時，種群此時為隨機分布;當0＜a＜1，b＜1 時，種群為均勻分布，且密度越高，種群分布越均勻(王利軍等，2011)。

1.3.3 Iwao的m*-m 回歸模型法

Iwao 建立了檢驗種群分布型的回歸關系式:m*=a+bm (Iwao，1968)。式中a、b為參數，分別表示基本成分按大小分布的平均擁擠度和空間分布型。當a ＞0 時，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;當a=0 時，分布的基本成分為單個個體;當a＜0 時，個體間相互排斥。當b ＞1時，為聚集分布;當b=1 時，為隨機分布;b＜1時，為均勻分布。

1.4 聚集成因分析

利用Blackith (丁巖欽，1980)種群聚集均數λ=mγ/2k，式中m為蟲口密度均值，k為負二項分布指數，γ 是自由度為2k 時0.5 概率值對應的χ2。當λ＜2 時，其聚集是由某些環境因素所致，而不是由于昆蟲本身的聚集習性活動的緣故;當λ≥2 時，其聚集是由于上述2個因素中的任一個因素所引起。

1.5 抽樣方法

運用Iwao的最適理論抽樣數模型，當確定了m*=a +bm的直線回歸方程并確定了平均蟲口密度m 之后，即可采用公式N=t2［(a +1)/m+b-1］/D2，計算杜仲夢妮夜蛾在不同蟲口密度下的最適抽樣數(矯振彪等，2012)。式中N為最適抽樣數，D為允許誤差，t=1.96 (置信概率95%條件下的正態離差值)，m為平均蟲口密度，a、b為聚集參數。

根據Iwao 提出的新序貫抽樣理論，確定序貫抽樣表。

1.6 數據分析

數據分析采用SPSS 軟件(20.0 版)進行。

2 結果與分析

1.1 空間分布型的確定

2.1.1 聚集度指標法測定結果

采用6 種判斷種群空間分布格局的聚集度指標，結合杜仲夢妮夜蛾幼蟲每一塊樣地的均值m，方差s2計算出各樣地的平均擁擠度m*、聚塊性指數m*/m、擴散系數c、負二項分布K 值k、擴散型指數Iδ、叢生指數I、聚集度指數Ca，具體結果見表1?？梢钥闯?，平均擁擠度m*＜1、聚塊性指數m*/m＜1、擴散性系數c＜1、負二項分布K 值k＜0、擴散型指數Iδ＜1、叢生指數I＜0、聚集度指數Ca＜0，根據各個種群空間分布型的判斷標準，得出杜仲夢妮夜蛾在杜仲上呈均勻分布。

表1 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集度指標Table 1 Aggregation indices of Orthosia songi larva

2.1.2 Taylor 冪法則法

將每塊樣地的均值m 與方差s2進行線性回歸，得出回歸方程lgs2=0.017lgm-3.269，擬合優度r=0.003，相關關系未達到顯著水平(P ＞0.05)。

2.1.3 Iwao的m*-m 回歸模型法

將平均擁擠度m*與樣本均值進行線性回歸，得出回歸方程m*=-0.978 +0.848m，擬合優度r=0.741，相關關系達到極顯著水平(P=0.006＜0.01)。a＜0，表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲個體間相互排斥;b＜1，表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群呈均勻分布。

2.2 聚集原因分析

運用Blackith 公式計算不同樣地的聚集均數，結果如表2 所示?？梢钥闯觯徽{查的12 塊樣地杜仲夢妮夜蛾種群聚集均數λ 均小于2，即其種群的均勻分布型是由環境因素引起的。

表2 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集均數分析Table 2 Analysis of average aggression size of Orthosia songi larva

2.3 理論抽樣數模型

將建立的m*-m 回歸模型中a、b的值帶入Iwao 最適理論抽樣數模型，得出最適抽樣數公式:N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，取t=1.96，允許誤差D為0.05、0.1、0.15、0.2 和0.3 時，幼蟲均數m 在0.01、0.02、0.03……0.12的條件下，求出杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同幼蟲密度下的最適抽樣數量，見表3。

表3 杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適理論抽樣數Table 3 Optimum sampling of Orthosia songi larva

2.4 序貫抽樣技術

根據Iwao 提出的新序貫抽樣理論，設立臨界防治密度為m0，抽樣上下限計算公式為:T (n)=m0n ±t，取t=1.96 (置信概率為0.95)，n為調查的樣株數，初步擬定防治指標m0為0.1 頭/葉，將a、b的值帶入，得到杜仲夢妮夜蛾幼蟲貫序抽樣模型:上限:T (n)=0.1n ±0.053，用上述公式計算即得出杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表，見表4。

表4 杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表Table4 Sequential sampling table of Orthosia songi larva

3 結論與討論

空間分布型的研究不僅是昆蟲種群生態學研究的重要內容(曹川鍵等，2012)，還有助于提高抽樣技術、揭示種群動態結構和制定害蟲防治策略(章一巧等，2012)。本研究就杜仲種植園中12 塊典型性代表樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲的發生情況進行了調查，并采用昆蟲種群空間分布型經典的分析方法對結果進行了空間分布格局檢驗，各項聚集度指標和Iwao的m*-m 回歸模型均顯示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型為均勻分布，并且幼蟲個體之間相互排斥，這種現象可能是種群個體間相互競爭的結果。Iwao 回歸模型還表明，形成均勻分布是某些環境因素引起的，這與針對煙田斑須蝽、苜蓿籽蜂幼蟲的空間分布型研究結果相似(許向利等，2012;劉長月等，2013)。但是，其結果卻表明，在環境因子的作用下，煙田斑須蝽呈典型的聚集分布。昆蟲種群的空間分布狀況與種群的擴散活動能力有著直接的關系(曾凡勇等，2012)，幼蟲期杜仲夢妮夜蛾食量大，并且3 齡以后的中高齡幼蟲清晨下樹隱藏于枯葉、草叢或者土壤中，傍晚上樹取食 (李劍豪等，1997)。因此在幼蟲“上下樹”的過程中隨機性或者均勻的分攤了植物資源(孫紅霞等，2007)，這與環境因子合起來似乎能夠解釋杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的均勻分布，但具體是哪一種環境因子或者是哪幾種環境因子的交互作用對杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布格局產生了影響還有待于進一步探索。

在調查害蟲發生情況時，以葉片作為抽樣單位，采用隨機抽樣技術，確定抽樣模型。結果顯示，在允許誤差 (D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)時，杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣模型為 N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，而且林間調查最適抽樣數與幼蟲均值(m)以及允許誤差(D)有關，即蟲口密度相同情況下，所需抽樣數(N)隨著允許誤差(D)的增大而減小;允許誤差(D)固定時，所需抽樣數(N)隨幼蟲均值(m)的增加而下降，并且減小的幅度逐漸下降，這一規律與檸條綠虎天牛幼蟲(章一巧等，2012)、棉田綠盲蝽(曹川鍵等，2012)等抽樣模型的研究結果相符合。在生產實踐中可以根據調查的精度與工作量選定合適的允許誤差，確定所需的抽樣數目。

采用序貫抽樣表進行抽樣，當調查n 株樣木時，如果累計蟲數超過上限T (n)Upper 時，則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數量已經超過防治指標，可化為防治區;如果累計幼蟲數量低于T(n)Lower 時，則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數量未達到防治指標，可劃為不防治區;當累計幼蟲數量處在上下限之間，則繼續增加抽樣株數。本研究確定的杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適抽樣數模型和序貫抽樣表可在幼蟲的蟲情調查、預測預報以及防治中推廣應用，為生產中防治決策提供參考依據。

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