冷藏米蛾卵對(duì)子代螟黃赤眼蜂質(zhì)量的影響

易帝瑋，肖 榕，趙云龍，2，李敦松，張古忍*

(1.中山大學(xué)有害控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510460)

赤眼蜂因其資源豐富、分布廣泛和對(duì)害蟲(chóng)控制作用顯著等特點(diǎn)，被國(guó)內(nèi)外廣泛應(yīng)用于多種農(nóng)林害蟲(chóng)的生物防治，已成為應(yīng)用范圍最廣、應(yīng)用面積最大、防治害蟲(chóng)對(duì)象最多的一類(lèi)天敵(王承綸等，1998;Wang et al.，2014)。赤眼蜂得以大面積推廣應(yīng)用的根本原因在于能利用中間寄主進(jìn)行工廠化繁育。目前生產(chǎn)上應(yīng)用較普遍的中間寄主包括麥蛾Sitotroga cerealella (Oliver)、米蛾Corcyra cephalonica (Stainton)、柞 蠶 Antheraea pernyi(Guerin-Meneville)、地中海粉螟 Anagasta kuehniella (Zeller)等(陳紅印等，2009)。

在赤眼蜂的工廠化繁育工程中，常常需要對(duì)中間寄主卵進(jìn)行冷藏，以滿足生產(chǎn)的需要。但冷藏后的中間寄主卵是否影響赤眼蜂的質(zhì)量，是生產(chǎn)者和應(yīng)用者需要關(guān)注的問(wèn)題。據(jù)報(bào)道，地中海粉螟卵在0.7℃下冷藏3個(gè)月未影響其對(duì)赤眼蜂的適合性(劉樹(shù)生和施祖華，1996);對(duì)于國(guó)內(nèi)廣泛應(yīng)用的米蛾卵，冷藏是否影響其對(duì)赤眼蜂的適合性，已有許多報(bào)道(邱式邦等，1980;胡振尉和徐企堯，1983，1985;包建中和陳修浩，1989;劉志誠(chéng)等，2000;馬英德等，2001;張國(guó)紅等，2008;袁曦等，2013)。如馬德英等(2001)認(rèn)為在0-5℃條件下冷藏米蛾卵時(shí)間不宜超過(guò)3 d，否則將影響赤眼蜂的產(chǎn)卵寄生;張國(guó)紅等(2008)則發(fā)現(xiàn)隨著米蛾卵冷藏(4℃)天數(shù)的增加，松毛蟲(chóng)赤眼蜂Trichogramma dendrolimi Matsumura 和螟黃赤眼蜂T.chilonis Ishii的寄生力呈下降趨勢(shì)，冷藏米蛾卵不宜超過(guò)15 d，超過(guò)50 d 后兩種赤眼蜂基本不能寄生;而袁曦等(2013)則認(rèn)為在相同冷藏溫度下，冷藏環(huán)境的相對(duì)濕度會(huì)影響米蛾卵質(zhì)量。根據(jù)報(bào)道文獻(xiàn)所給出的信息，尚不足以分析不同研究結(jié)果之間存在如此大差異的原因，但共同點(diǎn)是以被寄生的米蛾卵數(shù)作為寄主適合度進(jìn)行差異評(píng)價(jià)，而對(duì)于冷藏米蛾卵是否影響子代赤眼蜂的質(zhì)量則鮮有報(bào)道。事實(shí)上，在田間真正發(fā)揮生物防治作用的是利用米蛾卵繁育的子代赤眼蜂，子代赤眼蜂的質(zhì)量直接影響其對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)的控制效果。因此，對(duì)子代赤眼蜂質(zhì)量的評(píng)價(jià)在大面積推廣赤眼蜂進(jìn)行害蟲(chóng)生物防治的應(yīng)用中尤為重要。

螟黃赤眼蜂在中國(guó)華南地區(qū) (李敦松等，2013;袁曦等，2013)和印度(Mukunthan，2006;Sithanantham et al.，2013)被廣泛應(yīng)用于甘蔗螟蟲(chóng)和亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis (Guenée)等的生物防治，米蛾卵也是工廠化繁育螟黃赤眼蜂的主要替代寄主，且常常需要冷藏以滿足生產(chǎn)的需要。通常，子代雌蜂的平均壽命、存活率、寄生量和生命表參數(shù)等反映了赤眼蜂種群的基本特征和對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)的控制潛能，是赤眼蜂產(chǎn)品質(zhì)量的重要指標(biāo)(Cerutti and Bigler，1991;Greenberg，1991;van Lenteren，1991;Bigler，1994)。因此，本文通過(guò)檢測(cè)子代螟黃赤眼蜂上述參數(shù)的變化，以期評(píng)價(jià)冷藏米蛾卵對(duì)子代螟黃赤眼蜂質(zhì)量的影響，為大面積推廣螟黃赤眼蜂進(jìn)行害蟲(chóng)生物防治的研究提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 昆蟲(chóng)飼養(yǎng)

米蛾和螟黃赤眼蜂均為廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院植物保護(hù)研究所生物防治研究室養(yǎng)蟲(chóng)室長(zhǎng)期飼養(yǎng)的種群。

米蛾的飼料為麥麩(張玉琢等，1991)，成蟲(chóng)羽化后每日收集米蛾卵，剔除雜物后過(guò)40 目篩，獲得清潔、正常的米蛾卵，然后單層鋪于托盤(pán)上，在單管40 W 紫外燈下垂直20 cm 處，照射20 min，殺死卵內(nèi)米蛾胚胎(袁曦等，2013)。

螟黃赤眼蜂為養(yǎng)蟲(chóng)室利用米蛾卵長(zhǎng)期繁育的品系，蜂種保存在玻璃圓筒 (長(zhǎng)30 cm，直徑15 cm)內(nèi)，兩端以橡膠塞塞住兩端，橡膠塞外裹以棉布，密封筒口防止赤眼蜂外逃的同時(shí)增加透氣性。將新鮮殺胚后的米蛾卵用無(wú)毒白乳膠粘在硬紙板的一面上制成卵卡(120 mm×50 mm)，將新卵卡放入蜂種繁育筒內(nèi)24 h 后取出，保存在圓底玻璃試管(外徑20 mm，長(zhǎng)250 mm)中，用棉塞塞住管口，直到成蟲(chóng)羽化。養(yǎng)蟲(chóng)室溫度26 ±1℃，RH 75 ±5 %，光照14L∶10D。

1.2 米蛾卵的冷藏

將上述制成卵卡(120 mm×50 mm)，并放入保鮮盒中，貯存于4℃冰箱中。每隔15 d 取出一批卵卡供赤眼蜂寄生，比較米蛾卵經(jīng)冷藏不同天數(shù)后對(duì)所產(chǎn)生赤眼蜂質(zhì)量的影響。卵卡的冷藏時(shí)間分別為0 (新鮮卵，對(duì)照)、15、30、45、60 d。

1.3 冷藏米蛾卵對(duì)子代赤眼蜂質(zhì)量的影響

待保存在圓底玻璃試管中的螟黃赤眼蜂羽化后，將冷藏不同天數(shù)的米蛾卵卡放入試管中寄生，24 h 后取出，吹去卵卡表面的赤眼蜂后放入另一相同大小的圓底玻璃試管內(nèi)，用棉塞塞住管口，直到成蟲(chóng)羽化。

成蟲(chóng)羽化24 h 后，挑選30 頭健壯雌蜂，分別放入30個(gè)小玻璃試管(外徑10 mm，長(zhǎng)80 mm)中，以脫脂棉球塞住管口，油性筆編號(hào)標(biāo)記每條試管。每個(gè)試管放入一含有約200 粒新鮮米蛾卵的卵卡(11 mm×0.5 mm)，用解剖針在卵卡邊緣點(diǎn)一小滴15%的蜂蜜水。每隔24 h 更換新鮮卵卡，直至雌蜂死亡，記錄每頭雌蜂的死亡時(shí)間。每天換出的卵卡分別保存在不同的小試管中，并與母蜂所在的試管對(duì)應(yīng)編號(hào)。待赤眼蜂羽化后，在雙目鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)小試管中的黑卵數(shù)、雌雄成蟲(chóng)數(shù)和未羽化數(shù)，并據(jù)此計(jì)算以下生命表參數(shù):凈生殖率(R0)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)，周限增長(zhǎng)率(λ)，平均世代時(shí)間 (Tc)和種群倍增時(shí)間 (T2)(Birch，1948)。試驗(yàn)在26 ±1℃，RH 75 ±5 %，光照14L∶10D 條件下進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

成蟲(chóng)壽命是指子代雌蜂存活的平均天數(shù)，寄生量為被寄生的米蛾卵數(shù)。

羽化率(%)=(羽化的成蟲(chóng)數(shù)/寄生量)×100

性比(%)=(雌蜂數(shù)/羽化的成蟲(chóng)數(shù))×100

各參數(shù)如壽命、寄生量、羽化率和性比等參數(shù)的增加率，以冷藏米蛾卵0 d的子代雌蜂為對(duì)照，經(jīng)冷藏15、30、45 d 后產(chǎn)生的子代雌蜂為處理，計(jì)算公式為:增加率(%)=［(處理-對(duì)照)/對(duì)照］× 100，正數(shù)表示增加，負(fù)數(shù)表示減少。

各處理雌性壽命和寄生量經(jīng)對(duì)數(shù)log10(x +1)轉(zhuǎn)換、羽化率和性比經(jīng)反正弦函數(shù)arcsin 轉(zhuǎn)換后，進(jìn)行單因素方差分析 (ANOVA)(SAS Institute Inc.，1989)。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)紫外殺胚的米蛾卵在4℃冷藏60 d 后沒(méi)有子代赤眼蜂的產(chǎn)生，不能作為螟黃赤眼蜂的替代寄生?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著米蛾卵冷藏的天數(shù)增加，子代雌蜂平均壽命呈下降的趨勢(shì)(F3，116=3.303，P=0.023)(表1)。

寄生冷藏米蛾卵15 d 和30 d的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)平均壽命都有所縮短，分別為4.53 d 和5.00 d，與未冷藏的米蛾卵相比分別縮短了24.88% 和17.08%，但差異不顯著;但冷藏米蛾卵45 d的子代雌蜂壽命為3.63 d，縮短了39.80%，顯著短于未冷藏的米蛾卵(P＜0.05);而冷藏米蛾卵15、30、45 d 之間，子代雌蜂壽命差異不顯著。子代雌蜂的存活率曲線(圖1)也反映了冷藏米蛾卵對(duì)子代雌蜂壽命的影響，即隨著冷藏米蛾卵時(shí)間的延長(zhǎng)，子代雌性赤眼蜂存活的天數(shù)減少。

表1 米蛾卵的冷藏對(duì)F1代雌蜂壽命與寄生量影響Table 1 Influence of cold storage of Corcyra cephalonica eggs on the longevity and parasitization of offspring females (F1)

圖1 冷藏米蛾卵對(duì)子代雌蜂存活率的影響Fig.1 Influence of cold storage of Corcyra cephalonica eggs on the survival rate of F1females

米蛾卵的低溫冷藏時(shí)間對(duì)F1代單雌蜂寄生量有顯著影響(F3，116=5.090，P=0.002)(表1)。寄生被冷藏15 d 米蛾卵的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)平均寄生量有所降低，為70.63 粒，但與未冷藏的米蛾卵相比差異不顯著;冷藏米蛾卵30 d 處理中的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)寄生量有所上升，為84.04 粒，隨與對(duì)照相比增加了17.42%，但也未達(dá)到顯著差異水平;當(dāng)冷藏米蛾卵達(dá)45 d 時(shí)，子代雌蜂寄生量為51.37 粒，與對(duì)照相比顯著減少了28.22%;冷藏米蛾卵15、30 d 處理之間，子代雌蜂寄生量無(wú)顯著差異，但均顯著低于45 d 處理中的寄生量。冷藏米蛾卵0、15、30、45 d的子代雌蜂在前4 天內(nèi)的寄生量分別達(dá)到總寄生量的83.82%、94.95%、88.65%和90.99%，即子代雌蜂在前4 天已將80%以上的卵產(chǎn)出;但經(jīng)過(guò)冷藏米蛾卵后，子代雌蜂在前4 天的產(chǎn)卵速度明顯快于未經(jīng)冷藏的米蛾卵。

米蛾卵的低溫冷藏時(shí)間對(duì)F2 代蜂羽化率(F3，116=13.409，P=0.000)與雌性比(F3，116=8.134，P=0.000)有顯著影響(表2)。冷藏米蛾卵15 d 處理中的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)后代羽化率最高，為92.15%，與未冷藏的米蛾卵相比顯著增加了10.29%;冷藏米蛾卵30 d 和45 d的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)后代羽化率均有所降低，分別為74.12% 和81.24%，與未冷藏的米蛾卵相比分別降低了11.29%和2.76%，但差異不顯著;而冷藏米蛾卵30、45 d 處理之間，子代雌蜂后代羽化率差異不顯著，但均與冷藏米蛾卵15 d 子代雌蟲(chóng)后代羽化率有顯著差異。

表2 米蛾卵的冷藏對(duì)F2代蜂羽化率與雌性率的影響Table 2 Influence of cold storage period of Corcyra cephalonica eggs on the emergence rate and female rate of F2

冷藏米蛾卵15 d的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)后代性比最高，為74.46%，與未冷藏的米蛾卵相比增加了9.66%，但差異不顯著;冷藏米蛾卵30 d 和45 d的子代赤眼蜂雌蟲(chóng)后代性比均有所降低，分別為57.82%和52.59%，與未冷藏的米蛾卵相比分別降低了14.12%和22.55%，但差異也不顯著。冷藏米蛾卵30、45 d 處理之間，子代雌蜂后代性比差異也不顯著，但均與冷藏米蛾卵15 d 子代雌蟲(chóng)后代性比有顯著差異。從子代雌蜂前4 d 所產(chǎn)的雌性率來(lái)看，冷藏米蛾卵后子代雌蜂的產(chǎn)雌率隨著存活天數(shù)的增加而下降明顯(圖2)。

圖2 冷藏米蛾卵對(duì)子代雌蜂產(chǎn)雌率的影響Fig.2 Influence of cold storage of Corcyra cephalonica eggs on the female rate of F2

冷藏米蛾卵同樣影響了子代螟黃赤眼蜂種群的生命表參數(shù)(表3)。冷藏米蛾卵降低了子代雌蜂種群的增長(zhǎng)速率，延長(zhǎng)了種群世代平均周期和種群倍增時(shí)間;除冷藏米蛾卵15 d的凈增殖率(R0)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)略高于未經(jīng)冷藏的米蛾卵外，凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)和周限增長(zhǎng)率(λ)都隨著冷藏米蛾卵天數(shù)的增加而降低，尤其經(jīng)冷藏米蛾卵45 d 后下降明顯;相反，世代平均周期(Tc)和種群倍增時(shí)間(T2)則隨著冷藏米蛾卵天數(shù)的增加而延長(zhǎng)。

3 結(jié)論與討論

冷藏米蛾卵影響了子代螟黃赤眼蜂的質(zhì)量，導(dǎo)致子代雌性平均壽命、寄生量、F1代雌蜂生命表參數(shù)均有不同程度的下降。但有趣的是，冷藏米蛾卵30 d的子代雌蜂寄生量、冷藏15 d的子代雌蜂羽化率和性比均高于未冷藏米蛾卵，其中冷藏15 d的子代雌蜂羽化率還達(dá)到差異顯著的程度?？赡艿脑蚴?，米蛾卵并不是螟黃赤眼蜂的天然寄主昆蟲(chóng)，卵殼表面可能含有驅(qū)避螟黃赤眼蜂雌蜂的化學(xué)成分，經(jīng)冷藏一段時(shí)間后化學(xué)成分揮發(fā)或降解;同時(shí)，卵內(nèi)物質(zhì)經(jīng)過(guò)冷藏后可能產(chǎn)生了更適合赤眼蜂寄生的變化，從而使得螟黃赤眼蜂雌蜂更喜歡在經(jīng)冷藏過(guò)一段時(shí)間后的米蛾卵上產(chǎn)卵。已有研究表明，煙青蟲(chóng)Helicoverpa assulta Guenée 和亞洲玉米螟的性外激素成分對(duì)螟黃赤眼蜂雌蜂具有引誘作用(Boo ＆ Yang，2000)。從歐洲玉米螟蛾鱗片上分離出來(lái)的利它素也會(huì)影響歐洲玉米螟赤眼蜂的寄主棲息定位 (Shu et al.，1990)，另外，植物釋放出的揮發(fā)性物質(zhì)也會(huì)影響螟黃赤眼蜂雌蜂的寄主搜索行為(Romeis et al.，1997)。因此，在后續(xù)研究中將針對(duì)米蛾卵殼表面揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)和冷藏后卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律進(jìn)行分析，以檢驗(yàn)經(jīng)過(guò)紫外殺胚的米蛾卵經(jīng)冷藏后對(duì)繁育赤眼蜂的寄主影響的機(jī)制。研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，冷藏米蛾卵30 d的子代雌蜂高寄生量更有利于目標(biāo)害蟲(chóng)的控制，而冷藏米蛾卵15 d的子代赤眼蜂更有利于田間種群的建立。

表3 米蛾卵的冷藏對(duì)螟黃赤眼蜂后代生命表參數(shù)的影響Table 3 Influence of cold storage of C.cephalonica eggs on the life table parameters of T.chilonis offspring

在規(guī)模化生產(chǎn)中，常常用生命表參數(shù)評(píng)價(jià)赤眼蜂質(zhì)量好壞的(Hassan and Zhang，2001)，除此以外，羽化率、雌蜂平均壽命、雌性比例也是衡量赤眼蜂田間釋放后控制害蟲(chóng)能力的主要指標(biāo)(Hassan and Zhang，2001;Lundgren and Heimpel，2003)，同時(shí)，寄生卵量也常常用來(lái)評(píng)估低溫冷藏卵作為赤眼蜂替代寄主的適合度 (Qiu et al.，1980;Hu and Xu，1983;Bao and Chen，1989;Liu et al.，2000;Ma et al.，2001;Zhang et al.，2008;Yuan et al.，2013)。根據(jù)本文的研究結(jié)果，冷藏寄主卵影響了螟黃赤眼蜂子代種群的生命表參數(shù)，種群增長(zhǎng)指數(shù)隨著冷藏時(shí)間增加而降低，反之種群世代周期和倍增時(shí)間則延長(zhǎng)。

螟黃赤眼蜂不能寄生冷藏60 d 經(jīng)紫外光殺胚的米蛾卵，這與張國(guó)紅等(2008)認(rèn)為冷藏米蛾卵不宜超過(guò)50 d的研究結(jié)果基本一致，但張國(guó)紅等(2008)同時(shí)認(rèn)為采用米蛾卵繁殖赤眼蜂時(shí)，在4℃冰箱中貯存米蛾卵不宜超過(guò)15 d。根據(jù)本文的研究結(jié)果，在4℃條件下冷藏至45 d 時(shí)，子代雌蜂平均壽命、寄生量、羽化率和性比與未冷藏米蛾卵相比，分別下降了 39.80%、28.22%、2.76%和22.55%，說(shuō)明在生產(chǎn)中如果出現(xiàn)寄主卵短缺的情況，即使冷藏45 d的米蛾卵還可以在生產(chǎn)上應(yīng)用，只是需要增大赤眼蜂的釋放量。此外，有人認(rèn)為米蛾卵在0-5℃條件下冷藏米蛾卵時(shí)間不宜超過(guò)3 d (馬德英等，2001)，這可能是在冷藏米蛾卵前沒(méi)有進(jìn)行殺胚處理的原因。此外，在螟黃赤眼蜂的生產(chǎn)過(guò)程中，不能使用冷藏超過(guò)60 d 米蛾卵作為替代寄主。

綜上所述，長(zhǎng)時(shí)間冷藏米蛾卵影響了子代螟黃赤眼蜂的質(zhì)量，具體表現(xiàn)在子代雌蜂的平均壽命、寄生量、羽化率、性比、凈增值率(R0)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)和周限增長(zhǎng)率等(λ)均不同程度下降，世代平均周期(Tc)和種群倍增時(shí)間(T2)不同程度延長(zhǎng);在螟黃赤眼蜂的繁育中，經(jīng)紫外殺胚處理的米蛾卵冷藏時(shí)間超過(guò)45 d 后需要審慎對(duì)待;冷藏過(guò)程中米蛾卵殼表面揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)和卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)成分的變化是值得進(jìn)一步研究的問(wèn)題。

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