具條實蠅研究綜述

晉 燕，劉曉飛，葉 輝*

（1.云南大學 生物入侵與跨境生態(tài)安全重點實驗室，云南 昆明 650091；2.云南農業(yè)大學 經濟管理學院，云南 昆明 650201）

具條實蠅[Bactrocera（Zeugodacus）scutellata（Hendel）]隸屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）果實蠅屬（Bactrocera），主要分布于東亞及東南亞地區(qū)，以取食茄科及南瓜（Cucurbita moschata）、芒果（Mangifera indica）等具有經濟價值的果蔬為主，是國際上主要檢疫性害蟲[1-3]。近年來，隨全球氣候變暖及國內果蔬大范圍交互調運，具條實蠅在我國發(fā)生面積逐漸擴大，危害程度不斷加劇。在河南、陜西和安徽等省區(qū)，具條實蠅已上升為當?shù)刂饕邔嵪夘惡οx之一[3-7]。具條實蠅廣泛發(fā)生不僅對果蔬產業(yè)造成了嚴重經濟損失，并可能對我國果蔬出口檢疫產生不利影響。

1 具條實蠅國內外研究概況

我國有關具條實蠅的主要研究可以追溯至上世紀八十年代，借助全國范圍的果蔬實蠅害蟲普查，首次報道具條實蠅為四川[8]、貴陽[9]、福建[10]、廣西[11]以及陜西[12]等省區(qū)的主要果蔬類蟲害。這一時期多集中于該蟲發(fā)現(xiàn)地點和形態(tài)特征描述。上世紀90年代以后，汪興鑒詳細記載了具條實蠅的分類地位、定名、形態(tài)特征、分布地點等重要信息，為具條實蠅深入研究提供了重要科學信息[13]。本世紀初期，探索具條實蠅遺傳標記、提供具條實蠅分子鑒定技術已有進展[14-17]，種群系統(tǒng)監(jiān)測[3-5]也為研究該蟲種群動態(tài)提供較好范例。

國外對具條實蠅研究始于上世紀70年代，日本開展了一系列有關具條實蠅寄主植物的調查研究[18-19]；80年代中期開始轉向該蟲生物學特性的研究[20-21]；2000年以后深入至具條實蠅野外活動規(guī)律研究[22-23]。韓國對具條實蠅種群動態(tài)及寄主的損害率[24]、遺傳標記[25]以及發(fā)育起點溫度[26]進行過相關研究。其它有具條實蠅發(fā)生的地區(qū)僅發(fā)生記錄[27-28]。

總體看，國內外迄今對具條實蠅研究資料較少，集中于形態(tài)特征描述、分布地點以及分子快速鑒定等方面。此文獻綜述將對國內外具條實蠅系統(tǒng)分類、形態(tài)特征、發(fā)生分布、寄主范圍、危害特征、生物學特性、種群動態(tài)等加以系統(tǒng)整理，以期為具條實蠅的深入研究提供全方位信息。

2 具條實蠅分類地位及成蟲形態(tài)特征

2.1 分類地位及定名

具條實蠅Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)隸屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritida果實蠅屬Bactrocera[3]。該蟲于1912年根據(jù)采自中國臺灣的標本定名為Dacus scutellatus(Hendel)，以后其屬名發(fā)生多次訂正修改，確定為Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)。國內對具條實蠅的稱謂也較繁多，如有寬帶果實蠅、寬帶寡鬃實蠅和柚實蠅[2,8,10,12,29-31]，目前較多采用具條實蠅。

2.2 成蟲形態(tài)特征

具條實蠅成蟲體型中型，呈黑色，腹部有3條完整的黑橫帶，小盾片端部有黑褐斑；頭部呈黃褐色，額寬小于眼寬；胸部呈黑色，具三條黑色閃光縱帶；腹部呈黃到橙黃色；翅透明，煙褐色；足呈淡黃色；體長：7.0~9.5mm；翅展6.5~8.5mm[2,5,7,29,31]，見圖1。

具條實蠅成蟲外形與南瓜實蠅Bactrocera tau(Walker)極為近似，翅前緣黑色擴展成的斑紋，中胸背板縫后黃色帶等形態(tài)特征都非常相似，極易造成混淆[2,32]。主要區(qū)別在于具條實蠅體色為褐色，腹部呈黃到橙黃色，腿節(jié)端部略帶褐色，翅前緣褐色條紋明顯加寬。

圖1 具條實蠅成蟲形態(tài)特征

3 具條實蠅生態(tài)學特性

3.1 寄主種類

國內外有關具條實蠅寄主種類一直缺乏系統(tǒng)統(tǒng)計，綜合國內相關文獻資料可以發(fā)現(xiàn)，一種觀點認為該蟲主要危害茄科植物和某些瓜類，包括南瓜(Cucurbita moschata)、絲瓜(Luffa cylindrica)、苦瓜(Mamordica charantia)、黃瓜(Cucumis sativus)等重要的瓜類蔬菜。除此之外，冬瓜(Benincasa hispida)、柚子(Citrus maxima)、西瓜(Citrullus lanatus)、木瓜(Chaenomeles speciosa)、番茄(Solanum lycopersicum)、茄子(Solanum melongena)、辣椒(Capsicum annuum)、番石榴(Psidium guajava)、芒果(Mangifera indica)、羅漢果(Siraitia grosvenorii)等也是具條實蠅的主要寄主[3,30,33]。陜西省臨潼縣在誘捕具條實蠅的果園內尚有石榴(Punica granatum)、柿(Diospy kaki)、桃(Prunus persica)[12]；安徽省合肥市誘捕具條實蠅的農場栽有梨樹(Pyrus sorotina)[5]；福建省調查到具條實蠅除對柑(Citrus nobilis)、桔(Citrus reticulata)較不嗜好外，其他35種果蔬均有可能是其寄主[5]。

也有觀點稱具條實蠅的寄主為葫蘆科植物的花朵[13]，Ooshiro等采集帶有實蠅幼蟲的葫蘆科植物雄花飼養(yǎng)，成蟲羽化后鑒定為具條實蠅[19]。Miyishi等調查具條實蠅寄主受害率表明葫蘆科植物雄花受害率最嚴重，雌成蟲產卵偏向于雄花[18]。Sugimoto等確證南瓜雄花是具條實蠅幼蟲寄生最多的寄主，并發(fā)現(xiàn)瓜藤上有少量幼蟲寄生[21]。Ohno等發(fā)現(xiàn)野生葫蘆科植物雄花（Trichosanthes laceribracteata,Trichosanthes miyagii,Trichosanthes multiloba,Trichosanthes ovigera）為具條實蠅寄主，稱該蟲為“a flower-feeding true fruit fly”，認為具條實蠅幼蟲能利用所有葫蘆科植物的雄花寄生[23]。汪興鑒也記載具條實蠅在葫蘆科植物的雄花上產卵[13]。至今關于具條實蠅寄主為瓜果抑或花卉尚無確切結論。

3.2 地理分布

具條實蠅在世界范圍內的分布區(qū)域主要集中在東亞、東南亞和南亞地區(qū)。具條實蠅于1912年首次紀錄于中國臺灣，隨后于1919年在日本本州、九州相繼被發(fā)現(xiàn)[13]。國內學者梁日崇等[11,34]于1994年記載具條實蠅在印度有分布；White等于1997年記錄泰國、馬來西亞有具條實蠅分布[28]；不丹于2000年夏誘捕到具條實蠅，但數(shù)量較少[27]。此外，在中國口岸對外貿易與往來中，2009—2012年多次從美國、法國入境貨物集裝箱中發(fā)現(xiàn)具條實蠅[32,35,36]，但具條實蠅是否已在美國、法國定殖目前尚未見詳細報道。截至2012年，具條實蠅已經確認分布于7個國家，即中國、日本、韓國、印度、泰國、馬來西亞和不丹，主要集中于東亞地區(qū)。

中國大陸地區(qū)于1923年首次在江蘇省記載發(fā)現(xiàn)具條實蠅，該蟲在我國的地理空間分布可以劃分為4個發(fā)展階段。第一階段為1940年之前，具條實蠅主要集中在江蘇、安徽、上海等東部沿海區(qū)域；第二階段為1940—1970年之間，具條實蠅分布范圍擴大到中部長江沿線省份和西部省區(qū)，涵蓋了湖南、湖北、江西、廣東、廣西、貴州、云南和四川等地；第三階段從1980—2000年，分布范圍繼續(xù)在沿海和西部地區(qū)擴散，福建、陜西成為新的擴散地點；第四階段為2000年以后，具條實蠅的分布范圍已經覆蓋了我國華南、華中和西南的大部分省區(qū)，海南、重慶、河南，山西發(fā)現(xiàn)具條實蠅的報道相繼出現(xiàn)[4,12,37-40]。

具條實蠅在我國擴散歷史有一定規(guī)律，最早出現(xiàn)于東部沿海地區(qū)，接著在長江沿線省份和西部省區(qū)同時出現(xiàn)，進而在中西部的內陸地區(qū)出現(xiàn)，最后覆蓋我國19余個省市地區(qū)。其次，分布區(qū)域最南端位于海南省海口市（20°02′，110°20′，11 m），最北端位于山西省太原市（37°53′，112°33′，809 m），橫跨 17°51′緯度，從南至北延伸約1 700 km，是我國分布范圍最廣的實蠅類群之一。再次，覆蓋氣候帶多，發(fā)生范圍涵蓋了熱帶、亞熱帶、溫帶以及大陸季風區(qū)4個氣候帶，表明該蟲對環(huán)境的適應性較強。

3.3 生活史

具條實蠅性引誘劑為誘蠅酮（Cue-lure，簡稱Cue）[12]，有效誘捕范圍在0.8 km2以內[33]，食物誘劑為水解蛋白（Hydrolytic protein）[3]，經誘捕實踐證明，Cue-lure對具條實蠅的誘集效果最好[5]

具條實蠅以蛹越冬[25]。在河南省山區(qū)，具條實蠅一年發(fā)生1代，平原發(fā)生2代[3]；韓國驪州郡一年發(fā)生2代[24]。日本沖繩島地區(qū)，屬亞熱帶海洋季風氣候區(qū)，每年具條實蠅發(fā)生2代[21-22]。

溫度是影響具條實蠅個體發(fā)育的重要環(huán)境因子，其發(fā)育起點溫度因蟲態(tài)而異，卵、幼蟲、蛹的發(fā)育起點溫度分別為12.5 °C、10.7 °C、6.3 °C。卵期和蛹期發(fā)育歷期分別在15、18、24、27、(33±1.0)°C的范圍內隨環(huán)境溫度上升而減少。卵期在15 °C時為4.2d，33 °C時為0.9 d。蛹期在15 °C時為21.5d，到達33 °C只需要7.6 d。幼蟲發(fā)育歷期卻隨環(huán)境溫度上升而延長。在15 °C時為4.2d，當溫度上升到27 °C以上時發(fā)育速度減慢，可見幼蟲對高溫的耐受性較差。在室內飼養(yǎng)條件下，卵的死亡率隨著溫度升高而增加，在15 °C時為17.1%，33 °C時為22.9%；幼蟲死亡率（1齡、2齡、3齡）在15 °C時分別為24.1%、27.3%、31.3%。蛹的死亡率在15 °C時為18.2%，33 °C是為23.1%[26]。

具條實蠅交配行為發(fā)生在黃昏。交尾時溫度為(25±1.0)°C，濕度為60%~70%（室內觀察），成蟲交尾時釋放出特有音波和音壓，反復持續(xù)幾次，信號間隔不規(guī)則，直到次日上午10:00左右結束[41-42]。

具條實蠅產卵偏好有不同的觀察報道。通常認為，寄主果實是具條實蠅產卵及幼蟲生長的主要部位，具條實蠅在新鮮瓜果上產卵，幼蟲在果實內取食危害受害瓜果落地后，幼蟲離開瓜果到土壤中化蛹[3]。也有觀察發(fā)現(xiàn)，具條實蠅喜好在瓜花上產卵。汪興鑒記錄具條實蠅成蟲在日本蛇瓜（Trichocanthes cucumoroide）的花蕾上產卵，花蕾落到地面后，幼蟲入土化蛹[13]。Miyoshi等于沖繩島那霸市[3]、Nakagawa等于日本愛媛縣[42]、Ohno等于日本西南地區(qū)[23]發(fā)現(xiàn)具條實蠅偏好于在葫蘆科植物的雄花上產卵，且雄花上的產卵率高于雌花。Kim等發(fā)現(xiàn)具條實蠅對瓜類雄花的損害率為53.8%，雌花損害率為30.7%，受害南瓜花的比例為51.9%[24]。

關于具條實蠅是在寄主瓜果抑或花卉上產卵尚無確切結論。實蠅在寄主果蔬上的產卵部位影響到該實蠅的后代繁殖量[43-47]。具條實蠅在我國華南、西南及華中等廣大地區(qū)危害程度呈加重趨勢，對果蔬生產形成新威脅[3-7,9,48]，確證具條實蠅的繁殖特征將直接影響到對該蟲的科學防治和監(jiān)測預警。

3.4 具條實蠅種群動態(tài)

具條實蠅種群數(shù)量變動規(guī)律隨緯度變化有明顯區(qū)別。北緯24° N以南的熱帶地區(qū)，具條實蠅成蟲6月下旬出現(xiàn)，8月下旬逐漸上升，9月中下旬至10月中上旬到達種群高峰期[49]。位于北緯25~30° N之間的湖南、浙江一線，地屬亞熱帶季風氣候區(qū)，夏季炎熱多雨，冬季低溫少雨，具條實蠅6月下旬出現(xiàn)，8月種群數(shù)量逐漸上升，到9月上中旬達到種群高峰期[7,50]。在北緯35 °N附近的安徽-河南-韓國驪州郡一線，地處暖溫帶-溫帶地區(qū)，具條實蠅發(fā)生高峰期正是當?shù)貧鉁刈罡摺⒔涤炅考小⒐庹諘r間較長的時期，也是寄主植物結實、掛果的生長期，7~9月的均溫都在27 °C左右，具條實蠅在6月初出現(xiàn)，7月中下旬和8月達到種群高峰期[4-5,24]。隨著緯度及溫度變化，具條實蠅由南向北種群高峰期發(fā)生時間遞減，大約有15~30d的時間差，即低緯地區(qū)種群高峰大多發(fā)生于9月下旬~10月上旬；溫帶-暖溫帶地區(qū)發(fā)生時間在8月下旬或9月上旬。

溫度是影響具條實蠅種群動態(tài)的重要因素。黃月英等、林華峰等、李惠萍等、吳少英等在研究中總結具條實蠅始發(fā)時間和發(fā)生量均與溫度有關系，溫度高的地區(qū)出現(xiàn)較早發(fā)生量較大，溫度低的地區(qū)出現(xiàn)較晚發(fā)生量較低，因此推測高溫更適合具條實蠅的發(fā)育[3-5,51]。但是張小亞等觀察到的結果是浙江地區(qū)6~8月因溫度較高反而具條實蠅種群繁殖數(shù)量較少[7]，這與上述具條實蠅發(fā)育歷期中的觀點相一致：幼蟲發(fā)育溫度上升到27 °C以上速率減慢[26]。

具條實蠅種群變動同時也會受到寄主因素的影響。7~8月是瓜果和蔬菜生長收獲的盛期，種類繁多的寄主為實蠅生存、繁殖提供了豐富的食料資源和穩(wěn)定的繁殖場所[4-5]。具條實蠅確切的種群發(fā)展動態(tài),與各觀測點的月平均溫度、降雨量、日照時間、寄主作物生長發(fā)育期、品種及復種指數(shù)之間的關系，還有待于進一步調查[52]。

4 分子生物學研究

通過分子標記快速區(qū)分實蠅種類以及深入分析實蠅種群遺傳特征及擴散歷史是外來實蠅分子生物學研究領域的兩個重要方向[17,53-55]。目前針對具條實蠅的研究幾乎全部集中于種類分子鑒定方面：

2000年，Mun等利用限制性內切酶ApaI，NheI和SacI將具條實蠅和南瓜實蠅、桔小實蠅以及地中海實蠅區(qū)分開來，以便于對實蠅快速進行檢疫[25]。

2004年張紅梅等利用RAPD技術對陜西省常見4種實蠅的基因組DNA的多態(tài)性進行初步研究，篩選出5種引物S61、S107、S126、S275、S1142，可以對4個種擴增出穩(wěn)定清晰的多態(tài)性片段，其中引物S126可以把南瓜實蠅和具條實蠅、具條實蠅和三點棍腹實蠅分開[15]。后又篩選出S361、S67和S252可以對南瓜實蠅、具條實蠅和三點棍腹實蠅進行區(qū)別鑒定；S112引物可以對具條實蠅、桔大實蠅和三點棍腹實蠅進行區(qū)別鑒定；S126和S134可以對具條實蠅和三點棍腹實蠅進行區(qū)別鑒定[56]。

2005年，余道堅研究了包括具條實蠅在內的2屬10 亞屬28種檢疫性實蠅mtDNAcox1基因部分序列，通過開發(fā)特異性引物實現(xiàn)了對具條實蠅的快速鑒定[17]。

吳佳教等應用PCR-RFLP技術，對中國口岸截獲頻率較高的桔小實蠅、番石榴實蠅、辣椒實蠅、昆士蘭實蠅、銹實蠅、瓜實蠅、南瓜實蠅、具條實蠅、地中海實蠅等9種檢疫性實蠅開展了快速鑒定方法的研究，采用限制性內切酶MSE1和DRAI對PCR擴增產物進行酶切，得到的酶切位點可將具條實蠅與其他9種實蠅區(qū)分開來。該方法不受供試實蠅地理來源及食物源的影響，在口岸截獲實蠅的快速檢疫鑒定中有較強的實用價值[14]。

朱振華等首次對果實蠅屬的桔小實蠅、瓜實蠅、南瓜實蠅、番石榴實蠅、具條實蠅、黑漆實蠅等6種實蠅線粒體基因進行了測序。對這6種實蠅72個個體mtDNACytb基因中段420bp的堿基序列進行分析，得到38種單倍型，發(fā)現(xiàn)了116個變異位點，其中30個位點較為穩(wěn)定。對這6種實蠅與其各自鑒別位點的對應關系研究表明，mtDNACytb基因可以作為這6種實蠅種類鑒別的分子標記[16]。

2006年，唐侃從62對微衛(wèi)星引物中篩選出可用于鑒定區(qū)分4亞屬9種檢疫性實蠅的26對微衛(wèi)星引物。并采用微衛(wèi)星位點擴增情況0/1的組合進行實蠅鑒定。結果表明，最少只需要兩對引物(33F-34R,51F-52R)1次PCR與電泳反應就可鑒定出具條實蠅[57]。

詹開瑞利用PCR結合DGGE的技術對具條實蠅與其他常見種類（辣椒實蠅、南瓜實蠅、側條實蠅、桔小實蠅、瓜實蠅）進行了鑒別。結果顯示：通過DGGE，可以區(qū)分不同種類的cox2和16S rDNA基因序列。根據(jù)每一種實蠅cox2和16S rDNA基因所在的特定位置，確定該種的特異性，表明這一方法可以初步用于種群的區(qū)分和鑒定[58]。

2007年，張亮和張智英采用RAPD技術構建了果實蠅屬(Bactrocera)的南瓜實蠅B.tau、黑漆實蠅B.scutellaris、具條實蠅B.scutellata、瓜實蠅B.cucurbitae、桔小實蠅B.dorsalis和番石榴實蠅B.correcta6種實蠅的指紋圖譜。從131個引物中篩選出5個重復性好、多態(tài)性高的引物,共擴增出302條譜帶,其中111條譜帶具有遺傳多態(tài)性，引物OPC-01、OPI-17、OPL-07、OPL-08以及OPL-16可以用于具條實蠅的分類鑒定[59]。

2009年，姚廷山等采用改進的CTAB法提取單頭實蠅的基因組DNA，從20對引物中篩選出2對重復性好、多態(tài)性高的引物，運用微衛(wèi)星標記(SSR)技術，初步構建了具條實蠅和重慶市常見南亞果實蠅B.tau、桔小實蠅B.dorsalis、瓜實蠅B.cucurbitae、黑顏果實蠅B.diaphora5種實蠅的指紋圖譜。通過這些圖譜可容易區(qū)分具條實蠅與重慶市常見的其余4種檢疫性實蠅[60]。

5 展 望

目前國內具條實蠅研究不僅生物生態(tài)學領域研究較少，而且對其種群分布現(xiàn)狀及擴散風險、歷史成因及擴張機制、遺傳結構及擴散路徑、消長規(guī)律及影響因子等方面的研究都不夠系統(tǒng)和全面；另一方面具條實蠅所產生的危害急劇上升，對果蔬產業(yè)的威脅日益嚴重，加強對具條實蠅的監(jiān)測和防治工作迫在眉睫。因此，在全球氣候變暖視野下探討具條實蠅潛在分布并開展擴散風險評估、以種群遺傳關聯(lián)為依據(jù)佐證具條實蠅擴散路徑及機制、監(jiān)測具條實蠅種群動態(tài)以分析消長規(guī)律、查證具條實蠅生物生態(tài)學特性以探索科學防治是對目前具條實蠅基本資料的重要補充，也是有針對性開展具條實蠅預防控制的重要基礎。

致謝：感謝云南大學生物入侵與跨境生態(tài)安全重點實驗室團隊幫助收集資料！

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