施秉喀斯特森林種子生態學研究

龍健+趙繼斌+馮曉英+冉景丞

摘要：以貴州施秉云臺山喀斯特國家自然遺產預選地為研究對象，研究了植被的種子雨、種子庫的數量特征及動態變化規律。調查區內主要草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。采樣期間樣地的種子雨密度差別大，最低只有 22.8粒/m2，最高達到89.2粒/m2，種子雨物種豐富度差別小，在3～5種/m2。較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質性決定的，相接近的種子雨豐富度是因為該地區具有豐富的植被，是一種穩定的土壤地形頂級群落。種子活力測定結果表明，各采樣點有活力種子均在10%以上，最高50%，平均約在23.3%。初步推測云臺山利用土壤種子庫能夠為天然更新提供一定的種子條件，但恢復自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補充新個體。

關鍵詞：喀斯特；種子庫；種子雨；種子活力

中圖分類號：S718.5 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0360-03

喀斯特地區由于生態條件特殊，植被破壞后不易恢復，目前全世界廣大的喀斯特地貌上森林植被已經被嚴重破壞。我國是世界上喀斯特面積最大的國家，僅由碳酸鹽類巖石裸露發育的喀斯特面積就占國土總面積的1/7^[1]。貴州施秉云臺山喀斯特森林保存著原生性較強的喀斯特森林，它是喀斯特森林生態系統的典型代表，對其種子生態學方面的研究，能為保護和恢復喀斯特森林生態系統提供重要參考。

以施秉云臺山喀斯特國家自然遺產預選地為研究對象，研究了植被的種子雨、種子庫的數量特征及動態變化規律。施秉云臺山喀斯特森林植被的更新主要來源于土壤種子庫，土壤種子庫是植被潛在更新能力的一個重要組成部分，它關系到植物群落的更新演替與發展，與植被動態密切相關。種子庫是群落種子雨掉到地上后，種子進人種子庫貯藏起來等待適宜的萌發條件。在萌發季節到來時種子庫中活力種子的種類和數量反映了群落更新潛力的大小^[2]。種子雨是土壤種子庫的主要來源，一般情況下，研究種子雨時都要與種子庫研究相結合^[3]。對于它的了解可以預測土壤種子庫的物種組成和大小以及植被的更新演替的趨勢。研究種子雨、種子庫的動態變化，對揭示森林更新的格局與過程具有重要意義^[4]。

對于種子雨的研究目前國內外已做了大量工作，如Fenner對種子雨及種子庫進行了評述^[5]，對埋藏種子庫種類組成與不同演替階段間關系的研究^[6]，種子雨、種子庫、幼苗補充和成體密度周轉的研究^[7]，種子庫空間分布的研究^[8]等，寶華山主要植被類型土壤種子庫研究，黔中喀斯特植被土壤種子庫研究等^[4]。查同剛等對北京西山地區人工側柏林種子雨進行了系統研究^[9]，馬萬里等對長白山地區闊葉樹種核桃楸的種子雨和種子庫動態進行了研究^[10]，劉濟明對梵凈山栲樹群落的種子雨、種子庫進行了研究。種子庫是植物群落更新發展的基礎，國內外已普遍開展此方面的研究，如Putz等對不同群落類型種子庫特征的研究^[11-12]，Bigwoed等對種子庫空間格局及動態變化的研究^[8]，以及劉濟明對施秉云臺山喀斯特漏斗森林種子庫研究^[13]等。喀斯特山地的土壤和地表植被的退化影響了土壤種子庫的層間差異，反過來土壤種子庫的這種層間差異也反映了土壤和地表植被的退化。

1 研究地點概況

研究地點在貴州省施秉云臺山喀斯特國家自然遺產預選地，該地喀斯特常綠落葉闊葉混交林集中成片，原生性強，具有豐富植被，是一種穩定土壤地形頂級群落，對試驗能提供充分的條件。施秉白云巖喀斯特地貌區域內，生態系統類型多樣，包括森林、河流、巖岸、洞穴、農田村寨等生態系統類型，具有獨特性、原始性兩大特征。

在植物分區上，施秉屬于亞熱帶常綠闊葉林區域的中亞熱帶常綠闊葉林地帶，地帶性植被為中亞熱帶濕潤性常綠闊葉林。該地貌區域內物種資源極其豐富，植被類型有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、灌叢等8個森林植被型組、61個群系，分布有高等植物1 351種，其中苔蘚植物50科285種，蕨類植物25科127種，裸子植物7科22種，被子植物131科917種。

盡管云臺山區是一個喀斯特化山地，土層淺薄，基巖裸露，但植物生長良好，有不同層次結構的植物群落，在其區域內，生態系統類型多樣，物種資源極其豐富，具有獨特性、原始性兩大特征。在溝谷底部，坡麓地帶是以樟科、木蘭科及殼斗科為主的亞熱帶常綠闊葉林；在崖壁山頂有耐旱鈣生性的匙葉櫟、烏岡櫟群落，還混有化香、鵝耳櫪等落葉樹種；在風化土層較厚的山梁山鞍上有成片的馬尾松林。還有許多珍稀物種，如紅脈槭、紅豆杉、羅漢松、八卦木、香果樹、潤楠等，森林覆蓋率達90%以上。

2 研究方法

2.1 野外調查采樣

調查樣地區處于亞熱帶常綠闊葉林區，其自然植被除少數地段為藤刺灌叢和灌草叢外，均為發育在喀斯特地貌上的原生性常綠落葉闊葉混交林，是一種非地帶性的植被。通過對施秉云臺山拉橋樣地地貌的勘查，結合樣地內植被的分布情況，于2012年7月在云臺山拉橋喬木林地內，兼顧密度、坡向和坡位按隨機加局部控制的原則，分別在林內設置20 m×30 m的樣地，并用GPS定位儀對各樣地定位。在樣地內布設5個樣點，在每個樣點根據對角線設置3個重復，并在每個重復放置1個接收面積為1.0 m×1.0 m的種子收集器，共15個。收集器下部用孔徑為0.2 mm×0.2 mm的尼龍纖維作底，距地面高50 cm。于群落內第一種植物開花開始收集種子雨，至12月中旬止，每月收集2次，每次2 d，并清除收集器里的枯枝落葉。同時對樣地周邊進行了植被調查。2013年1月將收集到的枯落物進行鑒定，將種子歸類，用紅墨水染色法快速測定種子活力。endprint

2.2 數據分析

3 結果與討論

植被調查結果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調查樣地種子雨主要組成是調查樣方內的群落優勢種和伴生種，取樣點種子雨密度和物種豐富度見表2。

調查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質性決定的，相接近的種子雨豐富度是因為該地區具有豐富的植被，是一種穩定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結種時間不同有關。這個研究結果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內的研究結果相類似。

種子活力測定結果表明，各采樣點有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據種子數量和質量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補充新個體，但還是能夠為天然更新提供一定的種子條件。另一方面，劉濟民^[13]在貴州的巖溶山地上發現，大量的喬、灌木物種僅在種子產生后一段時間內存在，為暫時性種子，而大量草本物種則在一年內的多個季節的土壤種子庫同時存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產生影響，這就使得種子密度在不同地點及植被類型間相差很大，環境異質性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進一步研究，以此來綜合分析生態恢復策略。

在喀斯特森林恢復中，考慮種子雨、種子庫的動態特征能夠為修復生態系統提供時空上的依據，利用包含了豐富物種種質資源的土壤種子庫對受損土壤進行覆蓋，根據物種種子雨的研究結果確定修復生態時采用點和采用時間都是喀斯特地區開展土壤治理、生態修復的良好方法和途徑。

參考文獻：

[1]龍翠玲，余世孝. 茂蘭喀斯特森林林隙種子雨、種子庫空間變異[J]. 云南植物研究，2007，29（3）：327-332.

[2]于順利，郎南軍，彭明俊，等. 種子雨研究進展[J]. 生態學雜志，2007，26（10）：1646-1652.

[3]劉濟明，鐘章成. 梵凈山栲樹群落的種子雨、種子庫及更新[J]. 植物生態學報，2000，24（4）：402-407.

[4]劉濟明. 梵凈山山地常綠落葉闊葉林種子雨及種子庫[J]. 華南農業大學學報，1999，20（2）：60-64.

[5]Fenner M. Seed ecoloy[M]. London and New York：Chapman and Hau，1985：57-116.

[6]Houle G，Phillips D L. The soil seed bank of granite outcrop plant-communities[J]. Oikos，1988，52（1）：87-93.

[7]Lonsdale W M. Inter pmtating seed survivorship eurves[J]. Oikos，1988，52：361-364.

[8]Bigwoed D W，Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank：an improved method and optimized sampling[J]. Ecol，1988，69：497-507.

[9]查同剛，孫向陽，王登芝，等. 北京西山地區人工側柏林種子雨的研究[J]. 北京林業大學學報，2003，25（1）：28-31.

[10]馬萬里，荊 濤，Joni K，等. 長白山地區胡桃楸種群的種子雨和種子庫動態[J]. 北京林業大學學報，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]劉濟明.茂蘭喀斯特漏斗森林種子庫研究[J]. 西南農業大學學報，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 數據分析

3 結果與討論

植被調查結果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調查樣地種子雨主要組成是調查樣方內的群落優勢種和伴生種，取樣點種子雨密度和物種豐富度見表2。

調查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質性決定的，相接近的種子雨豐富度是因為該地區具有豐富的植被，是一種穩定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結種時間不同有關。這個研究結果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內的研究結果相類似。

種子活力測定結果表明，各采樣點有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據種子數量和質量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補充新個體，但還是能夠為天然更新提供一定的種子條件。另一方面，劉濟民^[13]在貴州的巖溶山地上發現，大量的喬、灌木物種僅在種子產生后一段時間內存在，為暫時性種子，而大量草本物種則在一年內的多個季節的土壤種子庫同時存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產生影響，這就使得種子密度在不同地點及植被類型間相差很大，環境異質性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進一步研究，以此來綜合分析生態恢復策略。

在喀斯特森林恢復中，考慮種子雨、種子庫的動態特征能夠為修復生態系統提供時空上的依據，利用包含了豐富物種種質資源的土壤種子庫對受損土壤進行覆蓋，根據物種種子雨的研究結果確定修復生態時采用點和采用時間都是喀斯特地區開展土壤治理、生態修復的良好方法和途徑。

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[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]劉濟明.茂蘭喀斯特漏斗森林種子庫研究[J]. 西南農業大學學報，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 數據分析

3 結果與討論

植被調查結果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調查樣地種子雨主要組成是調查樣方內的群落優勢種和伴生種，取樣點種子雨密度和物種豐富度見表2。

調查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質性決定的，相接近的種子雨豐富度是因為該地區具有豐富的植被，是一種穩定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結種時間不同有關。這個研究結果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內的研究結果相類似。

種子活力測定結果表明，各采樣點有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據種子數量和質量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補充新個體，但還是能夠為天然更新提供一定的種子條件。另一方面，劉濟民^[13]在貴州的巖溶山地上發現，大量的喬、灌木物種僅在種子產生后一段時間內存在，為暫時性種子，而大量草本物種則在一年內的多個季節的土壤種子庫同時存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產生影響，這就使得種子密度在不同地點及植被類型間相差很大，環境異質性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進一步研究，以此來綜合分析生態恢復策略。

在喀斯特森林恢復中，考慮種子雨、種子庫的動態特征能夠為修復生態系統提供時空上的依據，利用包含了豐富物種種質資源的土壤種子庫對受損土壤進行覆蓋，根據物種種子雨的研究結果確定修復生態時采用點和采用時間都是喀斯特地區開展土壤治理、生態修復的良好方法和途徑。

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[10]馬萬里，荊 濤，Joni K，等. 長白山地區胡桃楸種群的種子雨和種子庫動態[J]. 北京林業大學學報，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

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[13]劉濟明.茂蘭喀斯特漏斗森林種子庫研究[J]. 西南農業大學學報，1999，25（5）：71-78.endprint