溫度對日本沼蝦末期幼體變態發育的影響

馬盛群+李愛順+茆建強+唐忠林

摘要：分析了不同水溫對日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）末期幼體蛻殼變態過程、變態率、存活率等指標的影響。結果表明，25～26 ℃是日本沼蝦蚤狀幼體最后1次蛻皮變態的最適水溫；30 ℃以上時多數幼體會產生明顯的熱應激行為反應；水體振動、強對流等環境刺激可提高幼體興奮，引發高死亡率；29 ℃以上高水溫培育的青蝦幼體品質偏低，末期幼體蛻皮變態后3 d的總存活率小于20%。

關鍵詞：溫度；日本沼蝦；幼體；變態；熱應激

中圖分類號：S966.12+2.2 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0239-02

蝦蟹繁育過程一般分3個階段：胚胎孵化階段、蚤狀幼體階段、幼蝦培育階段，其中蚤狀幼體階段是該類甲殼動物個體發育中最脆弱、對水環境變化最敏感的時期。水體中的氨態氮、亞硝態氮、pH值、堿度等因子，對蚤狀幼體生長速度、蛻皮過程甚至存活能力等都會產生顯著影響^[1-4]。羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）幼體發育的適宜水溫范圍是29～31 ℃，如果溫差超過1 ℃則發育速度明顯遲緩^[5-6]。日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）幼體在水溫24～32 ℃下生長發育所需時間隨溫度升高而縮短，低溫培養個體普遍大于高溫培養個體^[7]。環境溫度對蚤狀幼體最后1次蛻殼變態成幼蝦以及由垂直移動轉變成水平移動過程影響的研究尚未見報道。本研究以日本沼蝦末期幼體為供試材料，對上述影響進行觀察分析，旨在為蝦蟹人工繁育技術提供基礎生物學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

日本沼蝦幼體樣本來自江蘇省南京市水產科學研究所祿口基地的青蝦繁育池（棚內水泥池）。

1.2 方法

日本沼蝦蝦繁育池中幼體培育溫度為28～32 ℃，培育時間 15～18 d。幼體控溫變態試驗設4個不同水溫處理組（22、25、28、31 ℃），各組設2個重復，每個處理組直接撈取大規格末期幼體樣本50尾。

晚間光誘條件下，用15目眼網小撈海獲取大小一致的大規格幼體樣本，在等水溫的清潔水中以人工確認為末期幼體^[8]，計數后放入等溫的溫控水族箱中。適應3 h后開始調溫。初始水溫29 ℃，以0.5 ℃/h的速度調到預定水溫。水族箱50 cm×70 cm×50 cm，水深40 cm，循環過濾微流水，連續充氣增氧，水箱控溫精度為±0.5 ℃。

水族箱用水為過濾處理后的自來水，放入日本沼蝦幼體后，2次/d 投喂魚肉糜和日本沼蝦開口料細粉（60目）漿，1次/d 清除殘留物。每日09：00觀察并記錄日本沼蝦幼體蛻皮情況（平游幼蝦數，死亡個體蛻皮狀態，并根據發白與腐敗程度推斷死亡時間等），直到全部幼體蛻變完成。記錄變態后3 d內的幼蝦存活率。

2 結果與分析

2.1 水溫對日本沼蝦幼體變態率的影響

由表1可見，隨著水溫升高，日本沼蝦末期幼體的死亡率也上升。水溫31 ℃處理組僅有平均6尾幼體存活并完成全部變態過程，變態率12%；22 ℃處理組的變態率最高，平均57%的末期幼體變態成為幼蝦；25 ℃處理組的平均變態率為52%，與22 ℃處理組較為接近。

2.2 蛻皮時間及變態觀察

日本沼蝦末期幼體蛻皮變態所需時間隨水溫升高而縮短，31 ℃ 處理組平均用時26 h，22 ℃處理組平均用時則長達 53 h，25、28 ℃處理組的變態用時基本相近。日本沼蝦幼體完成蛻殼過程時間約為8～10 min，多數在04：00—06：00，少數在08：00—09：00，中午、下午基本沒有發生變態的個體。幼體死亡大多也發生在午夜到早晨間，與蛻皮時間基本相近。

觀察表明，本研究中幼體死亡大多數發生在蛻皮之前，蛻皮過程中發生死亡的個體數較少。低水溫下蛻皮過程中死亡個體數比例偏高，平均占該處理組內死亡總數的13.6%，高水溫條件下該比例平均為7.4%。高水溫處理組的幼體不規則游動速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，與低水溫處理組相比表現出興奮性偏高的狀態。對高水溫處理組幼體進行體視顯微鏡觀察發現，透明狀的幼體體內食物量不飽滿，說明攝食和營養狀況可能不理想。

2.3 總存活率

由表1可見，水溫對完成變態后3 d內幼蝦存活仍有很大影響，水溫升高導致存活率下降。31 ℃處理組的幼蝦存活率僅為41.7%；22 ℃處理組完成變態的幼蝦存活率則為84.2%；25 ℃處理組的存活率最高，達84.6%。在本研究條件下， 低溫下的幼蝦總存活率最高，為48%；高溫下的幼蝦存活率最低，僅為5%。

3 結論與討論

水溫變化對蝦蟹類幼體生長速度和存活率的影響有很大差異。低溫下蝦蟹類幼體生長緩慢，但存活率高，而高溫處理下則相反^[9-13]，因此適宜蝦蟹類幼體生長發育的水溫范圍，應該兼顧這2項指標。日本沼蝦幼體發育的適宜水溫為 24～28 ℃，超過該水溫上限就可能誘發大量死亡^[14]。本研究中31 ℃高水溫處理組幼體的變態死亡率最高，為88%。觀察顯示，高溫處理下幼體不規則游動速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，增氧引起水體振動和較大的水體對流會進一步刺激幼體興奮度，該現象在22 ℃低溫處理下基本沒有觀察到，表明高溫處理的幼體可能處于熱應激狀態中。對死亡數統計表明，高溫處理組變態前死亡數占總死亡數的92.6%，蛻皮過程中死亡數只占7.4%。依此推測，高溫處理幼體的熱應激行為可能引起生理狀態的改變，攝食量下降，同時由熱應激消耗大量體能，使其無法進入正常的蛻皮變態生理階段而導致死亡。另有部分個體能夠進入變態過程，但因體力消耗過多，也易導致變態中或蛻皮后死亡。本研究中31 ℃處理組幼體完成變態后3 d內的幼蝦存活率只有41.7%。endprint

幼體死亡時間與蛻皮、變態的時間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復雜、最敏感的時間段。該時間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導幼蝦發生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對幼體進行合理的環境與生理調控，達到促進變態發育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態存活率為57%和52%，死于蛻皮變態前的個體數超過40%以上。高溫處理組的變態存活率均小于30%，變態后3 d內的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長速度過快，可能導致幼體品質下降，體內營養和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態過程以及變態后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內；水體振動和對流過大對幼體將產生嚴重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應高于28 ℃，培育時間不少于22 d，以增強幼體品質，提高變態率和存活率。

參考文獻：

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[13]Coman G J，Crocos P J，Preston N P，et al. The effects of temperature on the growth，suvival and biomass of different families of juvenile，Penaeus japonicus Bate[J]. Aquculture，2002，214（1/2/3/4）：185-199.

[14]鄒盛希，李永吉，吳文勝，等. 溫度對青蝦胚胎及幼體發育影響的初步觀察[J]. 內陸水產，2002（4）：15.endprint

幼體死亡時間與蛻皮、變態的時間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復雜、最敏感的時間段。該時間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導幼蝦發生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對幼體進行合理的環境與生理調控，達到促進變態發育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態存活率為57%和52%，死于蛻皮變態前的個體數超過40%以上。高溫處理組的變態存活率均小于30%，變態后3 d內的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長速度過快，可能導致幼體品質下降，體內營養和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態過程以及變態后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內；水體振動和對流過大對幼體將產生嚴重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應高于28 ℃，培育時間不少于22 d，以增強幼體品質，提高變態率和存活率。

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[14]鄒盛希，李永吉，吳文勝，等. 溫度對青蝦胚胎及幼體發育影響的初步觀察[J]. 內陸水產，2002（4）：15.endprint

幼體死亡時間與蛻皮、變態的時間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復雜、最敏感的時間段。該時間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導幼蝦發生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對幼體進行合理的環境與生理調控，達到促進變態發育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態存活率為57%和52%，死于蛻皮變態前的個體數超過40%以上。高溫處理組的變態存活率均小于30%，變態后3 d內的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長速度過快，可能導致幼體品質下降，體內營養和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態過程以及變態后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內；水體振動和對流過大對幼體將產生嚴重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應高于28 ℃，培育時間不少于22 d，以增強幼體品質，提高變態率和存活率。

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[14]鄒盛希，李永吉，吳文勝，等. 溫度對青蝦胚胎及幼體發育影響的初步觀察[J]. 內陸水產，2002（4）：15.endprint