紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）的抗旱性

張永俠+原海燕+顧春筍+黃蘇珍

摘要：以紅籽鳶尾為試驗材料，采用自然干旱脅迫的方法，對紅籽鳶尾的土壤臨界含水量、葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量8個抗旱指標進行測定，將紅籽鳶尾與鳶尾屬其他6種植物的土壤臨界含水量進行對比，結果發現，紅籽鳶尾的抗旱性僅次于德國鳶尾和鳶尾，抗旱能力強于馬藺。對紅籽鳶尾的SOD活性、相對電導率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個與抗旱有關的生理生化指標進行主成分分析，結果表明，各指標間具有較好相關性，并可以通過2個主成分把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來。采用隸屬函數法對紅籽鳶尾的抗旱性進行綜合評價，結果發現，紅籽鳶尾的抗旱性比馬藺弱，與通過土壤臨界含水量的結果有差異，說明植物抗旱性是通過多種指標協同（包括植物形態學等特性）綜合表現出來的。

關鍵詞：紅籽鳶尾；抗旱性；隸屬函數法；主成分分析；抗旱地被植物；生理生化指標

中圖分類號：S682.1+90.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0174-04

紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）為鳶尾科鳶尾屬多年生草本植物，原產于西歐和非洲北部等地，其花淡紫色似蝴蝶，葉劍形深綠色，蒴果飽滿，種子橙紅色且顏色亮麗，是一種集觀花、觀葉和觀果為一體的具有較高觀賞價值的植物；另外，該物種還具有耐寒性好、在我國長江中下游及以南地區四季常綠、適應性強、管理粗放等優點，是一種難得的常綠地被植物。水分是影響植物生長發育的環境因素之一，水分虧缺對植物的影響是非常廣泛而深刻的^[1]。現代豐富多樣的園林綠化植物都需要大量的水資源作為保障，我國大部分地區的水資源相對匱乏，因此，篩選兼具良好觀賞性狀和抗旱節水新型綠化地被的植物種類，對將其應用于城鎮綠地等生態環境建設有著非常重要的意義^[2]，植物的抗旱性是其在干旱環境下生長和繁殖的必需特性，是多種因素綜合作用的結果，干旱脅迫會引起植物從內到外發生一系列的生理生化及形態上的變化^[3]。筆者通過對紅籽鳶尾與抗旱性有關的土壤臨界含水量、葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量等8個指標的研究，旨在對具有高觀賞價值的植物紅籽鳶尾的抗旱性進行綜合評價，為其應用特別是作為抗旱地被的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紅籽鳶尾于2010年引自法國，現定植保存于江蘇省·中國科學院植物研究所鳶尾屬活植物種質圃，試驗材料為無性系自然結實種子的實生苗。

1.2 試驗處理

2012年7月中旬將一年生紅籽鳶尾實生苗移栽到塑料花盆中（口徑25 cm×高度20 cm），每盆栽培壤土均為4 kg，每盆種植3株，共種植60盆。栽培好緩苗一段時間，在處理之前要一次性澆透水，保持每盆土壤含水量一致。取40盆生長整齊一致、有代表性的置于溫室中，同時飽和性灌水1次后，其中20盆停止澆水，另20盆正常澆水作為對照。采取自然干旱的方式對盆栽鳶尾進行連續干旱脅迫，干旱脅迫當天第1次取樣，之后每隔7 d取1次樣，在干旱脅迫后0、7、14、21、28、35 d共取6次樣，重復3次，取樣時間均為09：30。

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤臨界含水量的測定方法

土壤臨界含水量的測定參照崔嬌鵬的方法^[4]，各臨界狀態分別為：A.正常生長（植株挺立、葉片平展、葉色正常，沒有萎蔫癥狀）；B.暫時性萎蔫（葉片脫水萎蔫、下垂、葉緣卷曲，但經過夜間低溫或給水后能夠自行恢復正常狀態）；C.永久性萎蔫（萎蔫癥狀同上，只是程度更深，葉片邊緣枯焦，經夜晚低溫或給水無法自行恢復正常狀態）。觀察處理植株，在其正常生長、暫時性萎蔫和永久性萎蔫3個臨界期取栽培土，取樣時間選在16：00—17：00，取樣深度為5 cm，將樣品帶回實驗室進行土壤含水量的測定，土壤含水量采用烘干法測定^[5]。

1.3.2 植物生理生化指標測定方法

葉片相對含水量采用飽和稱重法進行測定^[6]；葉綠素含量采用80% 丙酮浸提比色法測定^[7]；葉片細胞膜相對透性采用電導法進行測定^[8]；MDA含量采取硫代巴比妥酸法進行測定^[6]；PRO 含量采用茚三酮法進行測定^[6]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法^[9]；SOD活性采用氮藍四唑（NBT）法測定^[10]。

1.4 試驗數據處理及抗旱性評定方法

試驗數據均采用Excel進行整理；選用統計分析軟件SPSS 19.0 對數據進行主成分分析；采用模糊隸屬函數對紅籽鳶尾抗旱性進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對土壤臨界含水量的影響

土壤臨界含水量能比較直觀地反映出植株的耐旱能力，暫時性萎蔫土壤臨界含水量越低，說明該物種的抗旱能力越強^[4]。對于具有觀賞價值的鳶尾屬植物，土壤臨界含水量在其灌溉用水上具有一定的參考價值。把紅籽鳶尾的土壤臨界含水量與王子鳳對其他6種鳶尾屬植物土壤臨界含水量的試驗結果^[11]進行對照可以得出，紅籽鳶尾的抗旱性比德國鳶尾和鳶尾弱，但比馬藺的抗旱性強（表1）。

2.2 干旱脅迫對紅籽鳶尾葉片生理生化指標的影響

葉片相對含水量變化速率是反映植物抗旱能力的重要指標之一^[10]，由表2可知，紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，在干旱脅迫后35 d下降了37.16%。葉綠體是光合作用的場所，是植物特有的能量轉換細胞器，葉綠體含75%的水分，植物受到干旱脅迫時，由于失水嚴重，會破壞細胞質，葉綠素也會發生降解^[12]。隨著干旱脅迫的持續，紅籽鳶尾的葉綠素含量逐漸降低。干旱對植物細胞的傷害最直接、最明顯的表現是導致細胞膜系統穩定性降低、透性增加，如細胞內無機離子和可溶性糖等電解質外滲導致相對電導率增加^[13]，細胞膜的破壞又與細胞膜過氧化作用的增強有關^[12]。MDA是膜脂過氧化的主要產物，其含量的高低恰好反映了植物受干早脅迫傷害的程度^[14]。細胞膜的破壞還與脅迫下植物產生的大量活性氧有密切關系，而SOD具有清除活性氧的作用，因此SOD活性也反映了植物的抗旱能力。這3個指標都與細胞膜在脅迫下受到的損傷有關。相對電導率和MDA含量逐漸增加，尤其在干旱脅迫后21 d迅速增加，分別是對照的1.99、2.50倍；而SOD的活性是先增強后減弱，在干旱脅迫后21 d時活性最強，然后減弱，說明在脅迫初期植物體會產生大量的SOD來減輕脅迫對植物的傷害，隨著脅迫的持續，水分虧缺嚴重，SOD活性下降，植物體損傷嚴重。干旱脅迫下PRO作為滲透調節物質的積累，對維持植株體內水分平衡有著積極作用^[12]。在干旱脅迫后0～14 d，PRO含量增加比較平緩；在14～21 d，PRO含量急劇增加，是對照的11.7倍，說明在干旱脅迫后14～21 d這個時間段植物體內的滲透壓有很大的變化。植物在受到干旱脅迫時會產生可溶性蛋白，這些蛋白既能參與水分的運輸和吸收，又能增加植物耐脫水能力，對細胞起保護作用。在干旱脅迫時，紅籽鳶尾可溶性蛋白含量先增加，在干旱脅迫后21 d時達到最高，之后開始下降。

2.3 生理生化指標間的主成分分析

對持續干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項生理生化指標作標準化處理，將SOD活性、相對電導率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標的相關分析，得到相關系數矩陣，結果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負相關，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關；相對電導率除與相對含水量呈極顯著負相關，還與葉綠素含量呈極顯著負相關，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關；PRO與葉綠素含量呈極顯著負相關，這說明隨著干旱的持續，水分虧缺越來越嚴重，導致細胞膜受到損傷，透性增大，內含物外滲增強， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關，說明氧自由基對細胞膜損害的同時，植物體會產生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質。同時，說明有些指標之間雖然相關不顯著，但是各個單項指標之間仍然存在著一定的相關關系，它們反映的信息在一定程度上會產生重疊的效應，因此經過主成分分析將原始指標經過轉換組合得出較少的綜合指標，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關系。

主成分的特征值和貢獻率是選擇主成分的依據，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關的指標轉化為7個主成分，結果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻率為98.48%，表明前2個主成分已經把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價的綜合指標。第一主成分的特征值為5.63，貢獻率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻率為18.11%。對應較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關。

2.4 抗旱性隸屬函數分析方法綜合評價紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數法即消除了個別指標帶來的片面性，又由于隸屬函數值是[0，1]閉區間上的純數，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價方法^[10]。應用隸屬函數分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強弱進行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達到各臨界點的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度。抗旱性強的植物，由于葉片的保水能力強或根系的吸水能力強，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經對比發現，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應的生理生化指標變化，本試驗得出紅籽鳶尾的相對電導率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標都隨著葉片相對含水量的降低而發生了一系列變化，即相對電導率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較小；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細胞膜受到損傷，其相對電導率逐漸增大；干旱脅迫導致植物體產生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應增強，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴重，植物體內的SOD活性就會減弱，本試驗中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現出先增強后減弱的趨勢。活性氧會氧化膜脂，膜脂過氧化的主要產物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續而提高。干旱脅迫下，植物細胞內會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調節物質，以降低細胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調節物質的調節作用和彈性調節能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高。可溶性蛋白含量則先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達到最大值，這可能是因為隨著水分脅迫強度的增強，蛋白質發生水解或合成受抑制導致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標的主成分分析結果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細胞質膜的透性間存在極顯著相關性且相關系數較大，進一步的主成分分析結果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標對紅籽鳶尾進行抗旱性評價。采用抗旱性隸屬函數法對本試驗材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進綜合評定和對比研究，結果表明紅籽鳶尾的抗旱性強于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結果有少許差異，說明植物的抗旱性強弱是通過多種指標共同體現的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進一步研究，使紅籽鳶尾的應用更加廣泛。

參考文獻：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農業大學，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農業科學，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復水對4種礦區生態修復草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節水性初步研究[D]. 北京：北京林業大學，2005：21.

[5]華 孟，王 堅. 土壤物理學附實驗指導[M]. 北京：北京農業大學出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業大學，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學實驗指導[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學植物生理教研組.植物生理學實驗指導[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對干旱脅迫的響應[D]. 南京：南京林業大學，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對玉米葉片細胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學報，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評價及種質創新研究[D]. 南京：南京農業大學，2004：25.

[15]王學奎. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復水對草地早熟禾3個品種生理特性的影響[J]. 草地學報，2010，18（1）：73-77.

2.3 生理生化指標間的主成分分析

對持續干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項生理生化指標作標準化處理，將SOD活性、相對電導率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標的相關分析，得到相關系數矩陣，結果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負相關，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關；相對電導率除與相對含水量呈極顯著負相關，還與葉綠素含量呈極顯著負相關，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關；PRO與葉綠素含量呈極顯著負相關，這說明隨著干旱的持續，水分虧缺越來越嚴重，導致細胞膜受到損傷，透性增大，內含物外滲增強， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關，說明氧自由基對細胞膜損害的同時，植物體會產生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質。同時，說明有些指標之間雖然相關不顯著，但是各個單項指標之間仍然存在著一定的相關關系，它們反映的信息在一定程度上會產生重疊的效應，因此經過主成分分析將原始指標經過轉換組合得出較少的綜合指標，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關系。

主成分的特征值和貢獻率是選擇主成分的依據，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關的指標轉化為7個主成分，結果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻率為98.48%，表明前2個主成分已經把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價的綜合指標。第一主成分的特征值為5.63，貢獻率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻率為18.11%。對應較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關。

2.4 抗旱性隸屬函數分析方法綜合評價紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數法即消除了個別指標帶來的片面性，又由于隸屬函數值是[0，1]閉區間上的純數，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價方法^[10]。應用隸屬函數分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強弱進行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達到各臨界點的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度。抗旱性強的植物，由于葉片的保水能力強或根系的吸水能力強，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經對比發現，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應的生理生化指標變化，本試驗得出紅籽鳶尾的相對電導率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標都隨著葉片相對含水量的降低而發生了一系列變化，即相對電導率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較小；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細胞膜受到損傷，其相對電導率逐漸增大；干旱脅迫導致植物體產生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應增強，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴重，植物體內的SOD活性就會減弱，本試驗中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現出先增強后減弱的趨勢。活性氧會氧化膜脂，膜脂過氧化的主要產物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續而提高。干旱脅迫下，植物細胞內會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調節物質，以降低細胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調節物質的調節作用和彈性調節能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高。可溶性蛋白含量則先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達到最大值，這可能是因為隨著水分脅迫強度的增強，蛋白質發生水解或合成受抑制導致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標的主成分分析結果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細胞質膜的透性間存在極顯著相關性且相關系數較大，進一步的主成分分析結果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標對紅籽鳶尾進行抗旱性評價。采用抗旱性隸屬函數法對本試驗材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進綜合評定和對比研究，結果表明紅籽鳶尾的抗旱性強于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結果有少許差異，說明植物的抗旱性強弱是通過多種指標共同體現的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進一步研究，使紅籽鳶尾的應用更加廣泛。

參考文獻：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農業大學，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農業科學，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復水對4種礦區生態修復草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節水性初步研究[D]. 北京：北京林業大學，2005：21.

[5]華 孟，王 堅. 土壤物理學附實驗指導[M]. 北京：北京農業大學出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業大學，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學實驗指導[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學植物生理教研組.植物生理學實驗指導[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對干旱脅迫的響應[D]. 南京：南京林業大學，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對玉米葉片細胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學報，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評價及種質創新研究[D]. 南京：南京農業大學，2004：25.

[15]王學奎. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復水對草地早熟禾3個品種生理特性的影響[J]. 草地學報，2010，18（1）：73-77.

2.3 生理生化指標間的主成分分析

對持續干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項生理生化指標作標準化處理，將SOD活性、相對電導率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標的相關分析，得到相關系數矩陣，結果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負相關，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關；相對電導率除與相對含水量呈極顯著負相關，還與葉綠素含量呈極顯著負相關，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關；PRO與葉綠素含量呈極顯著負相關，這說明隨著干旱的持續，水分虧缺越來越嚴重，導致細胞膜受到損傷，透性增大，內含物外滲增強， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關，說明氧自由基對細胞膜損害的同時，植物體會產生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質。同時，說明有些指標之間雖然相關不顯著，但是各個單項指標之間仍然存在著一定的相關關系，它們反映的信息在一定程度上會產生重疊的效應，因此經過主成分分析將原始指標經過轉換組合得出較少的綜合指標，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關系。

主成分的特征值和貢獻率是選擇主成分的依據，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關的指標轉化為7個主成分，結果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻率為98.48%，表明前2個主成分已經把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價的綜合指標。第一主成分的特征值為5.63，貢獻率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻率為18.11%。對應較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關。

2.4 抗旱性隸屬函數分析方法綜合評價紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數法即消除了個別指標帶來的片面性，又由于隸屬函數值是[0，1]閉區間上的純數，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價方法^[10]。應用隸屬函數分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強弱進行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達到各臨界點的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度。抗旱性強的植物，由于葉片的保水能力強或根系的吸水能力強，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經對比發現，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應的生理生化指標變化，本試驗得出紅籽鳶尾的相對電導率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標都隨著葉片相對含水量的降低而發生了一系列變化，即相對電導率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較小；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細胞膜受到損傷，其相對電導率逐漸增大；干旱脅迫導致植物體產生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應增強，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴重，植物體內的SOD活性就會減弱，本試驗中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現出先增強后減弱的趨勢。活性氧會氧化膜脂，膜脂過氧化的主要產物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續而提高。干旱脅迫下，植物細胞內會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調節物質，以降低細胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調節物質的調節作用和彈性調節能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高。可溶性蛋白含量則先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達到最大值，這可能是因為隨著水分脅迫強度的增強，蛋白質發生水解或合成受抑制導致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標的主成分分析結果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細胞質膜的透性間存在極顯著相關性且相關系數較大，進一步的主成分分析結果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標對紅籽鳶尾進行抗旱性評價。采用抗旱性隸屬函數法對本試驗材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進綜合評定和對比研究，結果表明紅籽鳶尾的抗旱性強于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結果有少許差異，說明植物的抗旱性強弱是通過多種指標共同體現的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進一步研究，使紅籽鳶尾的應用更加廣泛。

參考文獻：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農業大學，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農業科學，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復水對4種礦區生態修復草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節水性初步研究[D]. 北京：北京林業大學，2005：21.

[5]華 孟，王 堅. 土壤物理學附實驗指導[M]. 北京：北京農業大學出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業大學，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學實驗指導[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學植物生理教研組.植物生理學實驗指導[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對干旱脅迫的響應[D]. 南京：南京林業大學，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對玉米葉片細胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學報，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評價及種質創新研究[D]. 南京：南京農業大學，2004：25.

[15]王學奎. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復水對草地早熟禾3個品種生理特性的影響[J]. 草地學報，2010，18（1）：73-77.