樹木水分脅迫和抗旱性機理研究進展

蔡煜等

摘要：本文從植物對干旱脅迫的反應和抗旱指標、光合作用和蒸騰作用和水分利用效率等研究途徑，以及人工采取的抗旱措施等方面闡述了森林植物的抗旱性機理研究現狀，并提出了今后研究的重點方向。

關鍵詞：森林植物；抗旱性機理； 抗旱指標 ；水分利用效率

中圖分類號：S718 文獻標識碼：A 文章編號2095--627X（2014）01-0036-04

Progress on Drought Stress Mechanism of Drought Resistance of Forest Plants

Cai Yu， Ma Jing， Lin Haiying， Wang Mei， Wang Haiying， Ma Qing， Guo Erguo，Liuxuemei

（Huhhot Research Institute of Environmental Science， Inner Mongolia 010030） Abstract： The stutas of research on mechanism of drought resistance was expatiated from these aspects： reflection of forest plants to drought stress， indexes of drought resistance， photosynthesis and transpiration and water utility efficiency， and measurements of drought resistance. In addition， future research direction was emphasized in the paper.Key words： Forest plants；Mechanism of drought resistance； Indexes of drought resistance； Water utilization efficience

在干旱半干旱地區，水分不足或供需時間不一致的矛盾表現得尤為突出，在這些地區進行植樹造林，樹種的抗旱性研究是著眼點之一。從近年來發表的文獻來看，在樹種的抗旱性等水分生理生態的研究領域有一個明顯的趨勢，即研究工作越來越趨向于宏觀和微觀兩個方面進行研究。宏觀是指從生理生態的角度來分析植物對水分脅迫的反應，如長期或一段時間的干旱脅迫下氣孔調節對蒸騰和CO2同化的影響[1-6，7，10，14，17]，以及由此導致的植物體和土壤水分的動態變化關系[1，2，5，6，11，15，16，17]，研究植物耐旱性與生物自由基、激素和其他因子的關系[8，12]。微觀方面是從細胞生物學生理生化等角度來研究，如光合作用的生化過程中酶活性與水分脅迫的關系，脅迫對于葉綠素的形成及電子傳遞鏈和某些水分參數的影響[5]。

1 植物的抗旱機理及常用指標

植物的抗旱性是表征植物抵抗干旱脅迫的一種綜合能力，包括避旱和耐旱性。避旱性是生長在明顯干濕季節的一年生植物在時間和空間上逃避干旱的能力。對多數生長在溫帶氣候條件下的植物，無法避免永久的或不定期的干旱，它們經過長期的自然選擇和生存競爭，從外部形態和解剖結構，內部生理生化特性等方面形成了一套對干旱脅迫的適應，其機理主要有：

1.1 高水勢延遲脫水耐旱主要通過限制水分喪失，保持水分吸收，保持高的組織水勢。要求樹種具有深廣而密的根系格局；增加氣孔及角質層阻力；減少葉面積蒸發。

1.2 低水勢忍耐脫水耐旱這種耐旱力主要從兩個方面反映植物對干旱的適應。一是在較低的水勢條件下仍然維持膨脹以提供植物在嚴重水分脅迫下生長的物理力量，主要通過兩個途徑--增加組織彈性及通過減少水分、變小體積、增加溶質等滲透調節作用降低滲透勢；二是通過生物自由基的作用使原生質及主要器官在嚴重脫水的情況下傷害很輕。

植物的耐旱指標主要有[12]：

生長指標--樹高、冠幅、總生物量；

形態指標--根（根重、根數、根長），葉子，節間，氣孔等；

生化指標--脫落酸ABA；脯氨酸、丙二醛MDA、超氧物歧化酶SOD；代謝產物增加等。

另外還有生理指標、標記基因和綜合指數。

1.1 樹種對干旱脅迫的反應及抗旱機理

水分生理指標主要有蒸騰速率、組織含水量、自由水和束縛水量之間的比值、水勢相對含量與水分虧缺、持水力等。蒸騰速率的大小在一定程度上反應了植物調節水分的能力及適應環境的方式。組織含水量的多少不僅與光合作用有關，而且在一定程度上反映了樹木適應干旱環境的能力。束縛水/自由水升高，原生質水合能力增強，植物組織水勢下降，吸水能力上升，抗性增加。相對含水量與水分虧缺作為水分張力的一個指標，表示樹木水分狀況和抗旱性大小，水分虧缺越大，相對含水量越小，樹木的抗旱性越強。持水力是樹木保持水分的能力，失水速度越慢，達到恒重時間越長，遺留水分越多，則抗性越強[13]。

近年來，不少學者專家分別用各指標研究了樹種的耐旱性及耐旱機理。1999年，顧振瑜、胡景江等[11]在元寶楓對干旱的適應研究中指出耐旱植物基本的生理特點，一是受旱時氣孔關閉程度小，因而能維持一定水平的光合作用；其次是受旱時葉綠素、蛋白質等物質代謝受到的影響小。元寶楓幼苗受到干旱脅迫時（土壤含水量由20%降到5%，葉水勢由-0.4MPa降到-4.1MPa，RS 和Cs沒有發生明顯的變化，表明受旱時氣孔關閉的程度很小。在中度干旱時，土壤水勢和葉水勢降低，但光合速率僅由4.073 μmol/m2·s降到3.508μmol/m2·s，表現出耐旱植物典型的生理特點。嚴重干旱時，光合速率下降，但Cs和Rs變化不明顯，說明此時光合作用的下降不是氣孔引起，而是干旱時Ci明顯積累非氣孔因素的限制[11]。

在通過增加氣孔和角質層阻力，減少葉面積蒸騰來延遲脫水耐旱的植物較多，楊文斌，任建民[2]認為檸條錦雞兒具有較強的水分調節能力，一旦土壤水分充足，就充分利用，迅速生長，當土壤水分降低受到脅迫時，蒸騰速率顯著降低，以較少的水分輸出維持生命度過干旱期。宋霞，陳鳳華[6]研究得出沙柳幼苗在春旱期以較低的水分消耗來維系生命，在雨季以較高的水分消耗換取生物量。這種因水分虧缺引起氣孔暫時關閉而延遲蒸騰的現象是由多個過程聯合作用的，水分虧缺意味著葉內的水流不足以維持它們的表皮充分膨脹，在這種環境下，閉合氣孔的趨勢常受空氣的水氣壓虧缺的加快而增進的。此外，膨壓的減少和細胞液濃度的增加引起光合作用的抑制，這樣，通過CO2的環行線可間接引起氣孔的閉合。氣孔調節激素和電生理信號也起著重要的作用，這些電生理信號以動作電位為基礎，并且從根系經韌皮部傳遞，一旦土壤開始干透，植物激素脫落酸就很快自根系經由木質部水流到達葉部，在那里引起氣孔的關閉?？购敌詮姷臉浞N對環境缺水的反應比較穩定[5]，而張力君[1]經實驗得出土壤含水量對華北駝絨黎的影響相對較小，不論是在水分充足，還是在水分相對不足時，它的蒸騰作用總是保持在低水平穩定狀態。水分充足不耗舍，水分缺乏時少受抑的這種穩定特征無疑是對華北駝絨黎具有很強耐旱性的絕好詮釋。植物間失水率曲線峰值和拐點差異屬于動態性質的分辯指標，指示著失水初期活體植株持水力的生理活性狀態，因而對于植物耐旱性的比較意義當屬重大[1]。齊錦秋[19]研究了以下物種植物初始氣孔完全關閉時的時間和含水率為：油蒿（314min，75.52%），樟子松（385 min，69.37%），臭柏（398 min，62.58%），杜松（480 min，62.66%），沙柳（940 min，20.70%）。在水分參數上，Tyree[5]認為植物發生初始質壁分離時的整體相對含水量（RWC）和相對滲透水含量（ROWC）較低，πp值較低，植物的抗旱性較強。另有研究表明植物會適應干旱脅迫合成特定的脅迫蛋白，有些還與ABA的參與有關[12]。

植物除在生理生化特性上表現出耐旱性外，在形態上也表現出適應干旱脅迫的能力。通常深根系植物較淺根系植物吸水能力強而耐旱；氣孔下陷、氣孔區被有白粉，珊欄組織發達、角質層厚等都能有效地減少蒸發而耐旱，齊錦秋[19]在臭柏解剖結構與干旱脅迫的適應性研究中證明了這一點。

水分脅迫對苗木的生長指標具有不同的抑制程度，以生長指標相對值的平均數（平均耐旱系數）作為樹種耐旱性比較基礎，耐旱系數（%）=旱區性狀/水區性狀×100%。不同樹種各生長指標與不同程度水分脅迫之間的定量關系還需要進一步的研究。諸多的水分參數和耐旱指標分析得知，即便是抗旱性強的樹種，并非在每一指標上都表現出優勢，它們各自的抗旱機理是不同的，因此，要比較樹種的耐旱性大小，確定耐旱綜合指標是今后工作的重點。

1.2 森林群落的抗旱特性

森林是一個多成分多層次的組合合理、結構有序、具有動態平衡功能的生態系統。不同年齡、密度、組成結構的森林系統對水分的需求有別于單一樹種，他們可以通過利用水分時期的交錯以及單個樹種沒有的抗旱特性來度過干旱期。有研究發現1995株/hm2的沙柳在整個生長期內沒有出現土壤水分虧缺現象，是一個合理的水分營養密度[2]。所以，研究不同結構森林群落的抗旱機理是今后工作的重點。

2 研究植物抗旱性的方法和途徑

2.1 PV技術

應用PV技術進行樹木抗旱生理研究已成為常用方法之一。試驗所用樹木水分生理指標包括：水飽和狀況總體滲透勢（Ψπ100）、初始失膨點總體滲透勢（Ψπ0）、初始失膨點相對含水量（RWC0）、初始失膨點滲透水相對含量（ROWC0）、膨壓與水勢的最大變化率（Ψπ100-Ψπ0）等。這些指標能反映樹木對干旱的適應程度及滲透調節的特性。樹木要維持正常的生理過程，細胞和組織需要具有一定的膨壓，而只有具有較低的滲透勢，才能從干旱的土壤中吸收足夠的水分。研究證實，較低的初始失膨點總體滲透勢Ψπ0值和與之對應的較低的RWC0值和ROWC0值是植物耐干旱性強的生理特征 ；飽和態總體滲透勢（Ψπ100）反映樹木葉細胞耐脫水、維持膨壓的能力，較低的Ψπ100值說明樹木從土壤中吸收水分的潛力大；膨壓與水勢的最大變化率（Ψπ100-Ψπ0）是反映樹木滲透調節能力的一個指標，其值愈大，滲透調節能力愈強[21]。

2.2 植物光合作用和蒸騰作用

蒸騰作用和光合作用是表征植物生理特征的重要過程，蒸騰速率的大小在一定程度上反映了植物調節水分損失的能力及適應逆境的能力[10]。目前有不少報道研究植物蒸騰作用、光合作用的日進程和季節動態變化，在SPAC中影響植物蒸騰、光合強度的因子，以及不同植物對環境因子的需求和利用能力。在日進程中，常發現光合作用和蒸騰作用的“午休”現象[3-6]，這種正午衰退是各種脅迫聯合作用的結果：強光抑制，膨壓損失引起負水分平衡，熱脅迫以及某些情況下同化物由葉轉移出去的速率較慢。如油松在8月由于氣溫高，降水少而限制了蒸騰強度[10]。

經研究表明，在SPAC中，大氣濕度、光強、CO2濃度、空氣濕度、風速、植物葉面積、氣孔導度、空氣阻力、土壤含水量、土壤營養狀況等都會在一定程度上影響植物的光合、蒸騰強度[1-4，7，14]。一般來講，在一定范圍內，大氣溫度、光強、植物葉面積、氣孔導度、土壤含水量等與光合、蒸騰強度呈正相關；空氣相對濕度、氣孔阻力與光合、蒸騰強度呈負相關。1991年任勇，王佑明[14]在對渭北平原大官楊水分生理綜合分析中指出，各環境因子對蒸騰強度作用的大小順序是日照﹥氣溫﹥濕度﹥風速﹥土壤含水量。事實上，各因子對光合、蒸騰速率的影響是在有相對主次之分的基礎上的綜合作用。光照的適度增強，氣孔開放度會增大，氣溫會升高，光合速率增加。溫度的變化對葉內外水氣壓差的影響較大[3，9]。由于葉肉細胞間隙容積很小，又有很大的內部蒸發面，葉肉細胞間隙的水氣壓隨著氣溫升高而增高。因為大氣空間異常廣闊，白天氣溫增高時蒸發到大氣中的水分不足以使大氣水氣壓有顯著提高。因此，氣溫的增高，小環境葉室中水氣壓的虧缺使內外水氣壓梯度增大，蒸騰速率也就隨之增高。但若光照太強，又會引起葉片失水大于根系吸水，導致葉片水分虧缺，氣孔張開度減小甚至關閉，蒸騰速率降低，而且氣孔導度的減小會影響CO2進入葉片，或使葉片淀粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，以及由高溫引起的光呼吸而導致凈光合速率下降。風速對蒸騰的作用較為復雜，一方面微風帶走氣孔附近聚集的水汽，擴大了葉子內外蒸汽壓差，加速蒸騰；另一方面，風通過對葉溫的效應而影響蒸騰。

另外，各因子與蒸騰、光合強度的相關性是受一定范圍限制的，且不同樹種對各因子的需求范圍不同。劉淑明[10]在研究油松蒸騰速率與環境因子關系是指出，有效光量子密度為700μmol/m2·s 時油松蒸騰最大，過弱或過強的光照均不利于蒸騰作用進行，空氣相對濕度為30%左右時蒸騰最強，可達0.87 mol/g·s， 小于30%水汽壓差減小，大于30%氣孔阻力增大，二者都會使蒸騰速率下降；土壤含水量﹥16%時，水分充足，油松蒸騰強度受其影響小，研究表明土壤含水量在11.6%-13.9%范圍內對大官楊蒸騰作用為正效應[14]。

環境中各氣象因子相互影響，相互制約，互為因果，各因子對蒸騰作用的直接影響和綜合影響效果不盡相同，蒸騰速率等植物的水分生理特性是各因子共同作用的結果，因此，今后應重視把各因子綜合起來，確定影響植物蒸騰速率的綜合因子，并應用于植物抗旱生理的研究中。

2.3 水分利用效率（WUE）

水分利用效率表征植物對水分的需求和抵御干旱脅迫的一種能力。二十世紀70年代以來，形成了水分利用效率理論，這一時期對植物體吸收水分之后如何運轉這一微觀系統的研究開展得很少。近20年內，植物生理生態學逐漸向植物個體水平的研究，特別是對植物與水分關系的研究，從水分對植物的生長、蒸騰、光合及運輸影響的各個環節證明了水在植物生產中作用以及如何更有效地利用水資源[5]。提高水分利用效率可通過兩個方向實現。一是增加氣孔阻力降低蒸騰量，在生產實踐中通過提供適當的水分虧缺來實現，因為在缺水開始，H2O與CO2的交換過程已受輕微限制時，水分利用效率最高。Midgley等人[12]在研究南非多年生灌木的循環干旱脅迫實驗時指出，土壤含水量高時，蒸騰強度大，WUE較低；隨土壤干旱到中度水分含量過程中，WUE提高；但當土地含水量極低時，氣孔導度最終變得保守、穩定，WUE又開始下降。他認為這種響應可以延長生長季節和防御致命的水分脅迫。另外，水分利用效率的高低與樹種年齡階段有關，樟子松在20年以前水分利用效率最高[4]，故可通過人工演替提高水分利用效率。另一方向是通過遺傳育種和分子生物學技術選擇光合產量大的樹種。

3 人工采取的抗旱措施

目前，不少研究工作者利用抗旱保水措施來提高干旱地區樹種的耐旱性，從而提高其對水分的利用效率。大力推廣應用固體水造林[18]、用秸桿和覆膜覆蓋[20]、葉面噴灑施豐樂；另外，增加鈣鹽施肥降低鉀施肥、施用抗蒸騰劑如醋酸苯汞、加強抗旱鍛煉都可提高植物對干旱脅迫的適應性[17]。

迄今為止，研究樹種的耐旱機理，基本上都是用個別指標研究，很少綜合各耐旱指標全面系統地研究，因此，如何確定耐旱綜合指標是一項很復雜和重要的工作，同時要完善抗旱保水造林措施，提高水分利用率。不同密度、結構配置的森林對水分的要求及耐旱機理也不同，所以，研究植物群落的抗旱性，為干旱區綠化造林提供依據也是今后研究的重點。

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