昆蟲躲避天災的奧秘

雷輝志

報載，2009年夏季，澳洲發生嚴重水災，一些不太受人喜愛的兩棲爬蟲如蛇、鱷魚或蟾蜍之類，順著滾滾洪流進入民家后院，使得澳洲民眾在飽受洪害驚嚇之余，又要注意避免這些生物對生命安全造成影響。

對于嫻于水性的生物而言，洪水造成的影響較小，但對于陸棲生物而言，洪水造成的影響將是致命的。而昆蟲亦有陸棲及水棲種類，水棲昆蟲對于洪災當然沒有懼怕，可是那些陸棲昆蟲又如何避免洪水對其造成的影響呢？

洪水對于無法游泳的昆蟲影響是毀滅性的，這類昆蟲族群在洪水過后，只能靠殘存族群將死去的個體“生回來”。照理說，對于家中常見的螞蟻在洪水過后也應淪為水中波臣，但是，叫人大跌眼鏡的是，洪水過后，春風吹又生，螞蟻依然鋪天蓋地，遍地生存。原來，這得益于這些昆蟲的社會性。所謂社會性昆蟲，就是人們把它們一整巢的個體都視為了一整個單獨的個體，稱為“超有機體”，而超有機體就有一些獨特的方式來度過洪水災害。

最明顯的例子就是入侵紅火蟻，當大水來襲，入侵紅火蟻族群的職蟻會結成蟻球，將蟻后、幼期個體保護其中，職蟻包覆在外，因此可以順水漂流，雖然外層的螞蟻會死亡，但蟻后、幼期個體可以存活相當長的時間，待水勢消退，重新登陸另建新巢，而職蟻這種犧牲自己，拯救族群的行為稱為利他，如果從天擇自私利己的角度而言，應該是利他行為的基因無法在入侵紅火蟻族群中流傳下去。但其實在螞蟻族群中，職蟻其實都是蟻后的分身，職蟻及蟻后如果用人類的親屬關系來看，其實就是姊妹關系（不是兄弟，因為蟻后及職蟻都是雌性），只差別在職蟻無生殖能力，而蟻后有。造成這種無生殖能力個體，犧牲自己保護有生殖能力個體行為的自然機制，生物學者稱為Kin selection（親屬選擇），親屬選擇是演化生物學的研究之一，也是社會演化學上的基礎理論。指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式。而這種變化，至少是源自一些在血緣上親近的個體之間的互動。更進一步，則是個體對于其他族群成員的行為，以及對于族群之外生物的行為等等。

這個理論彌補了原本天擇的不足之處。天擇解釋了各種對于生物個體有利的遺傳特征，如何保留下來，并且增加在族群中的出現頻率；以及對于生物個體有害的遺傳特征，如何從族群中消除。不過事實上有一些生物行為，對于生物個體本身有害，但是對其他有血緣關系的親屬卻有利。這種行為可能受到保留并增加頻率。而親屬選擇就是用來解釋這種個體利益與族群利益沖突的現象。

在1930年代，生物學家約翰.霍爾登（J.B.S. Haldane）曾說過：“我將會為了兩位兄弟，或是八位表親，犧牲我的生命。”而這句話背后意義是指兩個兄弟姊妹、四個甥侄，或者八個表兄弟姊妹，在演化論上是“等值”。因為對一個人類個體來說，他與他的親兄弟姊妹之間，在遺傳基因上平均有二分之一相同；甥侄是四分之一；表兄弟姊妹則是八分之一。而有助于于利他行為產生的情狀有下列兩種：

1.如果個體擁有辨認親屬的能力，且擁有建立在親屬關系上的行為。如此一來，利他行為的行動者與接受者的親近程度，就會有助于利他行為產生，例如土撥鼠遭遇掠食者時，會高聲喊叫，此行為幫助族群中其余個體逃脫，但是增加自身被捕食的危險。

2.不需辨識親屬的利他行為，這種行為會出現在黏性族群（viscous populations）。此種族群內的個體差異較小，且在社會上的同伴也都是在遺傳上相近的親屬，例如紅火蟻的職蟻就是一個例子。

2009年，除了南半球澳洲淹水之外，北半球的溫帶國家也遭逢嚴重雪災，低溫對于昆蟲的影響主要是造成生長速率緩慢、更甚者是造成細胞內的水分變成冰，進而脹破細胞造成個體受傷或死亡。而有些昆蟲卻能在冰天雪地下生活，它們又是怎么躲過低溫的影響的呢？

昆蟲躲過寒害的方式，可以區分成兩部分來說明，一種是采取適當行為抗寒，一種是生理機制抗寒。

行為抗寒的例子很多，而且也很常見，例如近年受到國人喜愛的紫斑蝶所聚集成的紫蝶幽谷，其實就是一種昆蟲避寒行為所形成的現象，在臺灣，每年秋末冬初吹起東北季風時，紫斑蝶就會從全臺各地南下避冬，由于在臺東縣茂林鄉過冬的紫斑蝶群聚數量相當多，所以形成了迷人的紫蝶幽谷，而這些翩翩紫蝶會在次年春天再次北上。

另外一些常見昆蟲利用行為避寒的例子便是蜜蜂，一個功能完備，發展成熟的蜜蜂群，其最外圍蜂窩巢片，主要是用于儲存蜂蜜及花粉，中心部分則是飼育卵及幼蟲，而外圍用于儲存食物的巢片可隔絕低溫，但當巢內氣溫更低時，職蜂會像工蟻一般，聚成一團，然后同時震動翅膀使得職蜂的體溫升高，進而提升蜂巢內的氣溫，簡單說就是工蜂把自己變成一個加熱器，但就像工蟻聚成一球救蟻后一般，聚成一球的工蜂，在蜂球中間的個體，會因為過熱而熱死，但這同樣也可用親屬選擇來解釋這種損己利人的行為，而其他昆蟲的行為避寒方式則是選擇各種避冬棲所，例如土棲性的直翅目昆蟲就會選擇棲息在土壤中，而土溫相對于氣溫，其變化程度較小，固可減少低溫對自身之影響，另外各位常聽到的“冬眠”也是昆蟲對抗寒冷的方式。

上述的行為抗寒機制，雖然有用，但還是有其極限，為了避免低溫對于昆蟲自身造成損傷，生理抗寒機制，或者更精確的說“抗凍蛋白”，就是昆蟲對抗寒冷的妙方，當溫度降至冰點以下，會對昆蟲造成物理性及生理上的傷害。物理上的傷害主要是由結冰造成：當冰晶在細胞間逐漸變大時，會改變細胞間質溶液的性質，并且因為冰晶的膨脹而阻斷細胞與細胞間物質的交換，進而引發生理上的傷害。而生理上造成的傷害，可能因為冰晶在細胞外形成時，會使細胞外水分子的濃度減低，因此造成細胞內水分子的濃度大于細胞外水分子的濃度，使得水分子向細胞外滲透，造成細胞內滲透壓的劇烈變化，導致細胞體積萎縮與pH值的改變，使細胞膜的通透性異于常態，阻塞了離子進出細胞的通道，導致細胞死亡。

昆蟲為了在冰溫時仍能生存，有兩種適應上的選擇。一種是“忍耐冰凍”，當細胞間存有冰晶時，動物仍然可以生存，這就稱為“忍耐冰凍”。當生物選擇以忍耐冰凍來適應冰溫時，它必須能夠克服以下的問題：一、冰晶必須只存在于細胞外，而且愈小愈好，因為細胞內如果結冰，會使細胞質的濃度改變，再加上低溫會改變蛋白質的活性，影響生理代謝，細胞可能會立即死亡；二、細胞間質液體結冰的速率愈慢愈好；三、細胞必須避免脫水和萎縮；四、細胞必須維持代謝上的恒定。昆蟲為了能成功克服以上問題，以“忍耐冰凍”方式生存，則體內必須具有特殊的“冰晶核蛋白”（ice-nucleatingprotein；INP），以控制細胞外冰晶的形成，并利用抗凍蛋白（antifreezingprotein或thermalhysteresisproetin；THP）來控制冰晶的擴大。此外，動物體內必須具有低分子量的抗凍劑（cryoprotectants），來維持細胞的體積和細胞膜的結構，及保持未結冰的水分不結冰，同時再減低代謝速率或是以無氧呼吸方式，來維持生命。

另一種適應方式是“避免冰凍”。此種適應和“忍耐冰凍”最大的不同是，體液如果出現結冰現象，則會危及生存，所以如何避免體內出現冰晶，是此類動物必須克服的。欲解決這問題，動物體內必須具備抑制冰晶核的形成和避免體溫降至凝固點以下的能力，它們在低溫時必須能清除體內的冰晶核，并且以體內的抗凍蛋白抑制冰晶核的形成，及累積高濃度的抗凍劑以維持體溫在凝固點以上，才能避免結冰。

無論昆蟲選擇那一種適應方式來度過冰溫的環境，在他們體內都發現有冰晶核蛋白、抗凍蛋白和抗凍劑，只是它們在兩種不同適應方式的動物體內的組成和所扮演的角色各有不同罷了。

（責編：高雨薇）