陜西黃土高原刺槐枯落葉生態化學計量學特征

陳亞南，馬露莎，張向茹，楊佳佳，安韶山

(1. 西北農林科技大學 資源環境學院, 楊陵 712100; 2. 西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊陵 712100)

生態化學計量學結合了生物學、物理學和化學等基本原理，是研究生物系統能量平衡與多重化學元素(主要是C、N、P)平衡的一門學科[1]，目前，已廣泛應用于種群動態、生物體營養動態、微生物營養、寄主—病原關系、生物共生關系、消費者驅動的養分循環、限制性元素的判斷、生態系統比較分析和森林演替與衰退及全球C、N、P生物地球化學循環等研究[2]。

枯落物是森林生態系統的重要組分，在營養循環、水源涵養、水土保持以及碳的固定等方面發揮著重要的生態功能[3]。枯落物的凋落和分解是森林生態系統養分循環的基本過程，與土壤養分的累積、植物自身養分的吸收調控密切聯系，枯落物的養分狀況在一定程度上反映了土壤的養分供應狀況以及植物的養分利用狀況。研究枯落物的生態化學計量學特征對于揭示生態系統各組分之間的養分循環規律，闡明系統的穩定性以及促進生態化學計量學理論的發展具有重要的意義。

黃土高原是我國水土流失最為嚴重的地區之一，生態環境極其脆弱，直接影響了黃河流域的生態安全。為了改善黃土高原的生態環境，以退耕還林還草為核心的生態環境建設迅速展開[4]。作為生態恢復與重建的主要手段，人工植被恢復對改善土壤性質有著顯著作用[5-7]。刺槐(Robiniapseudoacacia)作為黃土高原主要造林樹種之一，由于生長快、適應性強、繁殖容易、固氮等特點[8-9]，20世紀70年代末至80年代初，得到大面積栽植，為改善生態環境、調節黃河流域的水文狀況起到了關鍵作用[10]。目前，黃土高原針對刺槐的研究，主要集中在刺槐的生長特性[11-16]、刺槐對土壤的水文效應及養分效應[17-21]，而涉及刺槐生態化學計量學方面的研究較少[22]。緯度和坡向代表了不同的光照、溫度、水分和土壤條件[23-24]，目前，國內關于緯度、坡向對植物葉片生態化學計量學特征影響的研究相對較少[25-29]，而結合緯度和坡向對植物枯落葉的研究還未曾報道。本文以陜西黃土高原從南到北12個縣區的人工刺槐林為研究對象，探討了陰坡和陽坡刺槐枯落葉C、N、P的生態化學計量特征，有助于闡明生態系統C、N、P平衡的元素化學計量比格局和C、N、P元素之間的相互關系，為黃土高原生態系統養分循環的驅動機制奠定了基礎，也為中國大區域尺度的元素計量學特征、陸地生態系統的生物地球化學循環提供了科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土高原中部，采樣點由南向北分別為三原、淳化、耀州區、宜君、黃陵、洛川、富縣、甘泉、寶塔區、安塞、米脂、神木(圖1)。該研究區域位于中緯度溫帶，34°43′—38°49′N，108°49′—110°22′E，海拔853—1338 m，地貌為黃土塬梁丘陵溝壑地貌。年平均氣溫7—9 ℃，年降雨量350—650 mm，溫度和降雨量由南到北遞減，具有明顯的地域性差異。

1.2 樣地設置與取樣

通過大量查閱刺槐相關文獻資料以及走訪陜西省林業相關部門領導及各地老農，于2011年8月確定了采樣點。為保證各采樣點的一致性，采樣時間選擇了刺槐生長的茂盛時期，各樣點均選取林相整齊、林木分布較均勻、坡位一致的人工刺槐林(平均林齡20a)為研究對象。每個采樣點設置陰陽兩個坡面，每個坡面設置2個10 m×10 m的大樣方，在每個大樣方內從坡上到坡下按照“S”型5點法選擇1 m×1 m的小樣方，重復2次，并在小樣方內挑選出刺槐的枯落葉(包括可辨認的半腐解部分)，分別混勻，四分法取部分裝入牛皮紙袋；土壤的采集與枯落葉的采集相對應，用土鉆從坡上到坡下按照“S”型5點法取0—10 cm土層，重復2次，充分混勻后用四分法取部分裝入塑封袋帶回。各采樣點概況及林分狀況(表1，表2)。

圖1 采樣點分布

表1樣地概況

Table1Surveyoftheplots

采樣點Sample site坡向Slope aspect經度Longitude(E)緯度Latitude(N)海拔Altitude/m坡位Slope position坡度Gradient /(°)三原陽坡108°49′29.69″34°43′37.79″935中坡32陰坡108°49′38.59″34°43′41.65″852中坡24淳化陽坡108°39′17.69″34°55′4.21″1318中坡33陰坡108°39′26.13″34°55′0.91″1325中坡23耀州區陽坡108°59′36.08″35°00′0.85″824中坡30陰坡108°59′18.31″35°00′14.12″882中坡31宜君陽坡109°04′3.13″35°16′27.18″1384中坡26陰坡109°04′5.65″35°16′28.4″1292中坡34黃陵陽坡109°14′34.79″35°33′46.02″969中坡13陰坡109°14′54.15″35°34′57.52″893中坡20洛川陽坡109°26′22.66″35°42′33.7″1003中坡23陰坡109°26′13.31″35°42′30.64″1041中坡29富縣陽坡109°25′28.83″35°59′58.1″1015中坡31陰坡109°25′46.96″35°59′58.63″1040中坡20甘泉陽坡109°24′44.03″36°21′22.08″1132中坡21陰坡109°24′34.83″36°21′27.94″1109中坡18寶塔區陽坡109°09′48.48″36°41′41.12″1181中坡25陰坡109°09′51.78″36°41′40.76″1182中坡32安塞陽坡109°10′15.21″37°00′22.4″1191中坡30陰坡109°09′39.2″37°00′29.79″1182中坡27米脂陽坡110°09′47.96″37°52′45.48″945中坡31陰坡110°11′0.22″37°51′37.69″1067中坡30神木陽坡110°21′31.77″38°47′47.7″1167中坡32陰坡110°21′54.57″38°48′35.17″1119中坡25

表2 樣地林分狀況

1.3 枯落葉和土壤養分含量測定

將采集的刺槐枯落葉于105 ℃下殺青10 min，80 ℃烘干至恒重，粉碎后測定C、N、P含量；枯落葉C的測定采用外加熱重鉻酸鉀容量法；N、P的測定采用H2SO4-H2O2消煮，凱式定氮法測定N，釩鉬黃比色法測定P；土壤樣品于室內自然風干，挑除動植物殘體，碎石等雜物，磨細后過0.15 mm篩，土壤C、N、P的測定分別采用重鉻酸鉀外加熱法、鉬銻抗比色法及凱氏定氮法[30]。

1.4 數據處理

用Microsoft Office Excel 2003對數據進行整理和作圖，用 SPSS 11.5對數據進行統計分析。C、N、P含量以單位質量的養分含量(g/kg)表示，C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P采用質量比。刺槐枯落葉C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P作正態分布性檢驗，正態分布性檢驗采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，簡稱K-S檢驗；經檢驗，刺槐枯落葉N、C∶N、C∶P符合正態分布(P>0.05)，C、P、N∶P不符合正態分布(P<0.05)；采用兩個獨立樣本T檢驗方法，比較陰坡和陽坡刺槐枯落葉及土壤的C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P的差異(P>0.05)。

2 結果與分析

2.1 刺槐林土壤C、N、P隨緯度的變化

陽坡土壤C、N、P變化范圍分別為4.23—24.62 g/kg、0.45—2.14 g/kg、0.90—1.56 g/kg，平均值分別為10.85、0.98、1.20 g/kg；陰坡土壤C、N、P變化范圍分別為2.40—15.0、0.16—1.74、0.48—1.61 g/kg，平均值分別為9.01、0.86、1.17 g/kg(表3)。隨著緯度的升高，陰坡和陽坡的土壤C、N均呈極顯著降低(P<0.01)，而土壤P無明顯差異(P>0.05)(表4)。

表3 刺槐林土壤C、N、P含量

表4 土壤C、N、P含量隨緯度變化方程

x表示緯度(°)，yC、yN、yP分別表示土壤C、N、P含量(g/kg)，**表示差異極顯著(P<0.01)

2.2 刺槐枯落葉C、N、P隨緯度的變化

陽坡刺槐枯落葉的C、N、P的變化范圍分別為318.34—428.01 g/kg、13.27—24.07 g/kg、1.66—2.57 g/kg，平均值分別為374.55、18.89、2.05 g/kg；陰坡刺槐枯落葉C、N、P的變化范圍分別為306.70—433.68、12.55—24.39、1.62—2.99 g/kg，平均值分別為380.18、18.90、2.05 g/kg；隨著緯度的升高，陰陽坡枯落葉C、N呈顯著降低(P<0.05)，枯落葉P無明顯差異(P>0.05)(圖2)。

2.3 刺槐枯落葉與土壤C、N、P相關分析

土壤有機碳與土壤全氮顯著正相關(P<0.05)，土壤有機碳與枯落葉有機碳顯著正相關(P<0.05)，枯落葉有機碳、全氮、全磷之間顯著正相關(P<0.05)(表5)。

圖2 刺槐枯落葉C、N、P含量隨緯度的變化

表5枯落葉與土壤C、N、P的相關性

Table5CorrelationsofC,NandPbetweenleaflitterandsoil

元素類型Element types元素類型Element types土壤CSoil organic carbon土壤NSoil total nitrogen土壤PSoil total phosphorus枯落葉CLeaf litterorganic carbon枯落葉NLeaf litter total nitrogen枯落葉PLeaf litter total phosphorus土壤C Soil organic carbon0.980?0.1740.736?0.3460.659?土壤N Soil total nitrogen0.980?0.1300.653?0.3270.723?土壤P Soil total phosphorus0.1740.1300.4450.4410.465枯落葉C Leaf litter organic carbon0.736?0.653?0.4450.589?0.590?枯落葉NLeaf litter total nitrogen0.3460.3270.4410.589?0.583?枯落葉PLeaf litter total phosphorus0.659?0.723?0.4650.590?0.583?

*表示顯著性差異(P<0.05)

2.4 刺槐枯落葉化學計量比隨緯度的變化

陽坡刺槐枯落葉C∶N、C∶P、N∶P的變化范圍分別為14.23—24.61、148.67—215.92、7.37—14.47，平均值分別為19.98、187.92、9.65；陰坡刺槐枯落葉C∶N、C∶P、N∶P的變化范圍分別為16.87—26.54、130.06—234.41、7.05—13.22，平均值分別為20.70、190.67、9.36；隨著緯度的增加，刺槐枯落葉C∶N、C∶P、N∶P均無明顯變化(P>0.05)(圖3)。

圖3 枯落葉碳氮磷比隨緯度的變化規律

3 討論

3.1 刺槐枯落葉C、N、P隨緯度變化

隨著緯度升高，陰坡和陽坡刺槐枯落葉C、N顯著降低(P<0.05)，枯落葉P無明顯差異(P>0.05)，可能與本研究刺槐林地土壤養分有關；隨著緯度的升高，刺槐林土壤C、N極顯著降低(P<0.01)，土壤P無明顯差異(P>0.05)(表4)。有研究認為，地表形成的枯枝落葉層是表層土壤C和N的重要來源，凋落物作為養分的基本載體，在養分循環中，連接著土壤與植物，因而在維持土壤肥力方面，起到關鍵作用[31]；還有研究認為人工林人為干擾與土壤侵蝕較弱，刺槐每年向林地提供大量的凋落物，經微生物腐解后歸還土壤，使得土壤有機質提高，土壤有機質經逐步礦化，使得土壤N釋放，故土壤有機質和土壤全N空間分布上存在一定的相似性[32-35]。本研究發現土壤有機碳和土壤全N隨緯度變化趨勢一致(表4)，且存在顯著正相關關系(P<0.05)(表5)。陜西黃土高原由南向北，由于緯度升高，降雨量減少、溫度降低，土壤類型由黃土和粘黃土向砂黃土轉變[36]，黃土和粘黃土屬于黃土母質[37]，有利于有機質的吸收，但砂黃土保肥性相對較差。因此，陜西黃土高原刺槐林由南向北，土壤有機質和全N顯著下降(P<0.01)，土壤能夠提供給刺槐的有機質和全N減少，最終導致刺槐枯落葉C、N降低。而土壤全P隨緯度變化不明顯(P>0.05)，可能與中國土壤P含量低于全球平均水平有關[38]，加之黃土高原地區土壤風蝕水蝕作用嚴重，加速了土壤P的淋溶。由于黃土高原土壤P整體上都低，故隨著緯度升高，土壤P無明顯差異(P>0.05)，導致刺槐枯落葉P隨緯度變化也無差異。

3.2 刺槐枯落葉C∶N、C∶P、N∶P隨緯度變化

有研究表明，植物葉片C∶N 除了在不同功能群間有明顯變異外，其它情況下非常穩定[25, 39]；也有研究發現，內蒙古、青藏高原、新疆3個不同氣候區的草原植物葉片C∶N極為穩定[40]。本研究發現，隨著緯度升高，刺槐枯落葉C∶N差異不顯著(P>0.05)。陽坡刺槐枯落葉的C∶N、C∶P、N∶P分別為19.98、187.92、9.65，陰坡分別為20.70、190.67、9.36，相比喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物養分C∶N、C∶P、N∶P 25、427和18[41]、浙江天童落葉闊葉林凋落物C∶N、C∶P、N∶P的26.1、334.7、12.8[42]以及全球枯落物的C∶N、C∶P、N∶P 66.2、3144.1、45.5[43]都要小，這可能與刺槐的特性有關；研究表明，生長速率較高的生物具有較低的C∶N、C∶P 和 N∶P[43-44]。刺槐作為一種豆科速生樹種，它對環境的適應力很強，能夠很好地調節、平衡體內的各種元素的比例；本研究發現，隨著緯度的升高，刺槐枯落葉的C∶N、C∶P、N∶P都很穩定，可能與刺槐適應環境變化的策略有關。

N和P作為植物生長最重要的限制元素，共同參與了植物體的基本生理生化過程。在自然條件下，由于受到外界環境的影響相同，因而表現出較高的一致性，使得N∶P較為穩定[45]。有研究表明，植物 C、N 和 P 的含量變化表現出明顯的相關關系[39]，與本研究結果一致。C∶N與N∶P是影響凋落物的分解和養分歸還速率的重要因素，較低的C∶N與N∶P易于凋落物分解[41,46]。從N∶P 的認知水平看，較低的N∶P 指示植物生長主要受到N的限制得到普遍認可[47]。鄭淑霞和上官周平對黃土高原地區126個植物樣品葉片作了研究，發現植物生長主要受到P的限制[45]，而王凱博和上官周平對黃土丘陵區燕溝流域8種典型植物葉片的研究[22]，發現植物生長可能主要受到N或N、P的共同限制。本研究，陰坡和陽坡刺槐林土壤有機碳及全N平均含量較全國平均水平[48]偏低，且刺槐枯落葉N∶P也較低，推測陜西黃土高原刺槐的生長可能主要受到氮素的限制。盡管刺槐是豆科固氮植物，如果土壤氮素供應不足，其生長也有可能受到氮素的限制。本研究與王凱博和上官周平的研究[22]較為一致，而與鄭淑霞和上官周平[45]的研究不一致，可能與本研究側重點是刺槐枯落葉且研究區采樣點布設更多更均勻有關。綜上所述，可以為陜西黃土高原刺槐林的管理與施肥提供一定建議，即在整體上注重氮肥施用，南部地區還要結合磷肥的施用。

3.3 坡向對刺槐枯落葉生態化學計量學特征的影響

坡向代表了不同的光照、溫度、水分和土壤條件[24]，不同坡向生長的植物，太陽輻射量、溫度土壤水分狀況均會有差異。由于陰坡水分條件好于陽坡，因此，陰坡的植物生長狀況往往好于陽坡，陰坡的葉片養分含量也應大于陽坡。本研究中，陰坡和陽坡刺槐林的土壤C、N、P差異不顯著(P>0.05)，這與連綱等[49]的研究一致。由于陰坡和陽坡的土壤C、N、P差異不顯著，因此，陰坡和陽坡的刺槐枯落葉C、N、P差異也不顯著(P>0.05)。

4 結論

陜西黃土高原刺槐枯落葉C、N隨緯度升高顯著下降，刺槐枯落葉P隨緯度升高無明顯變化，這與刺槐林土壤C、N、P隨緯度變化趨勢一致。刺槐枯落葉C、N、P之間顯著正相關；刺槐枯落葉C∶N、C∶P、N∶P較低，且隨著緯度升高，無明顯變化。刺槐枯落葉C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P在陰坡和陽坡之間差異不顯著。本研究，陰坡和陽坡的刺槐枯落葉N∶ P均較低，且刺槐林土壤全氮平均含量低于全國水平，推測陜西黃土高原刺槐林的生長可能主要受到氮素的限制。

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