黃河三角洲蘆葦濕地生態系統碳、水熱通量特征

李 玉，康曉明,2，郝彥賓,*，丁 愷，王艷芬，崔驍勇，梅旭榮

(1. 中國科學院大學生命科學學院， 北京 100049; 2. 中國林業科學研究院濕地研究所，北京 100091；3. 中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所， 北京 100081)

全球碳循環中，濕地生態系統作為全球生態系統的重要類型，其碳循環及碳收支的動態變化研究在全球碳收支平衡中扮演著重要角色[1]。濕地作為陸地生態系統最重要的碳庫之一，雖然僅占陸地表面的6%左右[2]，但其土壤碳儲量占陸地土壤總碳儲量的10%—30%[3]，其碳貯存能夠消減大氣日益增加的CO2，在穩定全球氣候、減緩溫室效應方面發揮著重要作用[4]。然而，近年來由于氣候變化和人類活動的干擾，濕地面積大幅度萎縮，其正常的生態系統碳循環過程也發生了巨大的變化。因此，研究不同濕地的碳收支狀況及其運行機制對精確估算全球碳收支具有重要意義[5-6]。

目前已有的關于濕地方面的碳源/匯的研究尚無統一的結論。大部分的研究結果證明濕地生態系統是碳匯[7-10]，但隨著氣候環境變化以及人類活動的影響，部分濕地呈現出碳源的現象[11-13]。蘆葦濕地作為世界上分布最廣泛的濕地類型之一，在濕地碳收支的研究中占有重要的地位[14]。已經開展的關于蘆葦濕地的研究極少采用直接觀測CO2在大氣和濕地之間的交換量，這就造成了無法定量分析CO2交換量與環境因子之間變化的相關關系[14-15]。而渦度相關技術(Eddy covariance technology)使精確測定濕地生態系統的碳交換成為可能。近年來，渦度相關技術已經成為直接測定大氣與群落CO2交換通量的主要方法，也是世界上CO2和水熱通量測定的標準方法，所觀測的數據已經成為檢驗各種模型估算精度的最權威的資料。該方法已經得到微氣象學家和生態學家的廣泛認可，成為目前通量觀測網絡FlUXNET的主要技術手段，已經在世界范圍內被廣泛用來測量大氣和地球表面碳、水、熱通量的交換[16-18]，用這種微氣象學方法觀測到的凈生態系統CO2交換(Net ecosystem CO2exchange,NEE)能夠為在生態系統尺度上了解光合、呼吸提供重要信息[19-20]。

國外關于濕地碳的研究開展較早且廣泛，主要包括碳的累積與分配、碳的分布特征及其影響因素等方面[21]。我國有關濕地碳數量、分布、行為及其動態變化特征的研究主要集中在青藏高原東部的若爾蓋高原[22]、東北的三江平原[23]和長江中下游濕地[24-27]，但對黃河三角洲濕地生態系統碳元素生物地球化學循環研究極少。黃河三角洲濕地是典型的濱海濕地，是陸地-海洋-大氣相互作用最活躍的地帶，是全球環境變化的緩沖區[28]。因此，準確評估黃河三角洲濕地生態系統碳庫的源/匯功能及其環境影響機制，將有助于預測全球氣候變化與濕地生態系統之間的反饋關系以及濕地資源的可持續利用。然而，由于黃河三角洲濱海濕地生態系統中碳元素的生物地球化學過程十分復雜，各種物理、化學和生物過程共同控制著有機質在濕地中的儲存與轉化[28-30]，目前對濱海濕地生態系統碳蓄積、碳循環的許多物理、化學和生理生態學過程的理解還十分有限，很多過程的機理尚不完全清楚。而且，濕地生態系統表現出較大的年際間總生產力的波動，這使得在確定濕地生態系統碳庫容量及碳源/匯方面依然存在諸多不確定性。因此，在全球氣候變化背景下，黃河三角洲蘆葦濕地生態系統是碳源還是碳匯？其碳源/匯功能及碳循環動態的控制與反饋機制是什么？這些就成為人們關注的重要科學問題。為了更深入地了解黃河三角洲濱海濕地碳的生物地球化學循環特征及其關鍵機制，本研究選取黃河三角洲蘆葦濕地作為研究對象，結合渦度相關技術，利用長期的通量觀測數據和生物量等野外監測數據，探討生態系統尺度蘆葦濕地凈生態系統CO2交換量的季節變異特征及其環境控制機制，希望能為區域的碳收支預算和為全球碳循環模型的進一步完善提供理論基礎，為重新評價蘆葦濕地對全球變化的貢獻提供重要的科學依據。

1 實驗方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃河三角洲國家自然保護區(37°40′°N—38°10′N, 118°41′E—119°16′E)。該濕地自然保護區地處我國山東省東營市黃河入海口，總面積15.3×104hm2，是以保護黃河口新生濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類為主體的自然保護區。研究區四季分明，屬北溫帶亞濕潤氣候區，年平均氣溫12.1 ℃，年均降水量551.6 mm，無霜期196 d，年蒸發量為1962 mm。土壤類型為潮土、鹽土和濱海鹽土，土壤表層多以輕沙壤土和沙壤土為主。有機質含量一般在0.6%—1.0% 之間，土壤pH值為7.6—8.5。主要植被有蘆葦(Phragmitesaustralis)、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、荻(Triarrhenasacchariflora)、蒲草(Typhaangustifolia)、補血草(Limoniumsinense)、翅堿蓬(Suaedasalsa)、檉柳(Tamarixchinensis)等，蘆葦、翅堿蓬和檉柳分布較廣[29-30]。

1.2 觀測方法與數據處理

通量觀測設備主要包括一套開路渦度相關系統和一套常規氣象要素測量系統。渦度相關系統主要測量離地面4.5 m高的CO2通量、潛熱和感熱通量，由一個開路遠紅外CO2/H2O氣體分析儀(IRGA, LI 7500, LI-COR Inc. NE, USA)和一個三維超聲波測風儀(CSAT3, Campbell Scientific, MS, USA)組成。儀器采樣頻率為10 Hz，每半小時自動將平均值記錄在數據采集器中(CR5000, Campbell Scientific)。

常規氣象要素測量系統包括安裝在離地面1.5 m的輻射測定儀(CNR-1, Kipp & Zonen, NY, USA)和光量子測定儀(LI190SB, Li-COR, Lincoln, NE, USA)，用于測量凈輻射和光合有效輻射。同時在離地面4.5 m處測量相對濕度(HMP45C, Vaisala, Woburn, MA, USA)和風速。土壤溫度(地面以下0.05, 0.10, 0.20, 0.5, 1.0 m)、土壤熱通量(0.05 m, HFP01, HUKESEFLUX, Delft, Netherlands)，降水量等要素也同時監測。每半小時輸出1組平均值記錄在數據采集器中。

為了減少因觀測引起的不確定性，我們對數據進行了質量控制和處理。利用渦度相關數據處理軟件(Edire軟件)對數據進行坐標軸旋轉和WPL校正，以消除地形傾斜對通量計算的影響，同時也校正了由于空氣水熱傳輸引起的CO2和水汽密度波動造成的通量計算誤差[31-33]。由于降雨、標定和儀器故障(如系統維護、電壓不穩、斷電等)等原因必然會造成數據缺失和一些異常點的出現。同時，較低的摩擦風速(u*)和夜間低湍流也會低估系統的凈CO2交換速率[34-35]。為了消除這些影響，對數據進行了篩選和質量控制，大約30%的數據被剔除掉。具體處理過程見Hao等[36]。白天缺失的NEE數據通過Michaelis-Menten方程法[37]插補得到，

(1)

式中，α(mg CO2μmol 光子-1)為生態系統表觀光量子效率，Pmax為潛在最大CO2同化速率，Reco,d(mg CO2m-2s-1)是白天的生態系統呼吸速率，PAR(μmol m-2s-1)是光合有效輻射。

由于夜間湍流不充分，剔除u*(摩擦風速)<0.15 m/s時的NEE數據，對夜間缺失數據通過呼吸模型[39]得到：

Reco,n=a×exp (b×Ts)

(2)

式中，a，b是常數，Ts是5 cm土壤溫度，Reco,n(mg CO2m-2s-1)是夜間的生態系統呼吸速率。

對插補后的數據劃分白天(總輻射≥l W·m )和晚上(總輻射

通量塔直接觀測到的CO2通量代表了凈生態系統CO2交換(NEE)，正值代表系統凈排放CO2，負值代表系統凈吸收CO2，是生態系統呼吸(Re)和總初級生產力(GPP)之間的差值[38]。因此，GPP可以定義為：

GPP=NEE-Re

(3)

日生態系統呼吸是白天生態系統呼吸(Re,day)和夜間生態系統呼吸的總和(Re,night)：

Re=Re,day+Re,night

(4)

夜間生態系統呼吸由觀測到的夜間凈CO2通量得到。用呼吸模型(方程2)外推白天的生態系統呼吸[39]。

1.3 地上生物量和葉面積測量

地上生物量的測定采用刈割收獲法。將樣方內的蘆葦齊地面剪下，帶回實驗室，稱其鮮重后65℃烘干至恒重。從2010年6月到9月每月測定1次，每次取4個1 m×1 m的樣方。

葉面積指數采用稱重法，先在硫酸紙上畫出10 cm×10 cm的正方形，用剪刀剪下稱重，求出平均1 cm2的紙重WP(g)，作為計算葉面積的常數，然后將葉片平鋪在同一種紙上，用硬鉛筆繪出葉片的輪廓，剪刀剪下紙的輪廓，稱重WL(g)，葉面積A(cm2)然后根據公式即可求出LAI。

LAI=WP×WL/A

(5)

1.4 路徑分析

本研究利用路徑分析的方法來評價2009—2010年各個環境因子對CO2通量的影響。路徑分析已經被廣泛用于評價多個環境變量對碳通量季節和年際動態的相對重要性[40-42]。這種方法是一種增強型的多元回歸分析，能夠用來評價各個環境變量之間的相互關系及對碳通量的直接和間接影響程度。本研究主要關注4個環境因子(空氣溫度(Ta)、土壤溫度(Ts)、降水量(PPT)和光合有效輻射(PAR))對蘆葦濕地CO2通量的影響。對于建立的模型，利用3個擬合度指數進行模型擬合度評估，若模型擬合度越高，則代表模型可用性越高，參數的估計越具有其涵義。3個擬合度指數分別為卡方統計量(x2)、基準化適合度指標(NFI，normed fit index)和比較適合度指標(CFI，comparative fit index)。其中，x2一般以卡方值P> 0.05作為判斷，意即模型具有良好的擬合度；NFI和CFI越接近于1表示模型擬合度越好。路徑分析的軟件是AMOS 20.0 (Analysis of Moment Structures)。

2 結果

2.1 環境和生物因子

研究期間，環境和生物因子都表現出明顯的季節變化。2009年年均溫為13.9 ℃，略高于2010年(13.3 ℃)，但都高于多年平均氣溫(12.1 ℃)(圖1)。兩年的最高氣溫均為33.4 ℃，分別出現在6月25日和7月30日；最低氣溫均出現在1月份。2009—2010年的降水表現出很大的季節波動和年際波動(圖1)。2009年降水量為571.4 mm，高于多年平均降水量(551 mm)。而2010年降水量為523.5 mm，低于多年平均降水量。2009年各月降水除1、8、9月3個月，其余月份均比2010年高。2009年降水主要集中在5、6、7月3個月，占全年總降水量的71.9%。2010年降水主要集中在8月份，單月降水301.7 mm，占全年總降水量的58%。

地上生物量和葉面積指數均在8月達到最大值，分別為(433.33±57.16)g/m2和(2.22±0.67)m2/m2。7月份地上生物量比6月份有所減少，8月份急劇增加，很可能是由于7月降水較少(33.1 mm)，而從8月開始降水增加，有幾次強降水，月總降水量為301.7 mm，占2010年總降水量的58%；到9月，降水再次減少，僅為26.5 mm，故9月份地上生物量急劇下降，植物開始逐漸枯萎(圖2)。

2.2 CO2通量日變化特征及其與環境因子相關性

光合有效輻射(PAR)是控制光合作用的主要因素之一，因此PAR的大小也強烈影響NEE的大小。圖3給出了2009—2010年生長季蘆葦濕地凈生態系統碳交換(NEE)的日動態。生態系統CO2通量的日進程表現出兩種不同的類型。一種類型是生態系統碳通量具有兩個吸收高峰。以晴朗天氣半小時碳通量平均值為例，日出后(大約7:00左右)生態系統開始吸收CO2，隨著PAR的增加，光合作用逐漸增強，濕地NEE逐漸由凈排放(正值)轉為凈吸收(負值)，固碳速率逐漸增大，大約在10:00—11:00左右達到CO2吸收峰值。但隨后隨著PAR的繼續增加，系統固碳速率開始逐漸降低(圖3,圖4)。14:00左右生態系統固碳能力降低，出現“午休”現象。到午后16:00左右，生態系統固碳能力又開始增強，達到第2個CO2吸收高峰，19:00左右NEE接近于0，生態系統開始向大氣中排放CO2。另一種類型是生態系統只有1個吸收高峰(圖3)。日出后，生態系統開始吸收CO2，固碳速率隨著PAR的增加逐漸增大，12:00—13:00左右達到吸收高峰后，生態系統的固碳速率開始逐漸下降，19:00—20:00左右，生態系統轉變為CO2的源。通過對蘆葦濕地生態系統連續2a的觀測數據分析發現，CO2的最大吸收速率為0.30 和0.37 mg CO2m-2s-1，分別出現在2009年7月的11:00左右和2010年6月的13:00左右。CO2釋放的最大值均出現在9月，分別為0.19和0.25 mg CO2m-2s-1(圖3)。

圖1 黃河三角洲蘆葦濕地2009—2010年空氣溫度和降水量的季節變化特征

圖2 2010年地上生物量和葉面積指數的季節動態

圖3 2009—2010年凈生態系統碳交換的日動態

2.3 能量通量日變化特征

2009、2010年生長季各月感熱通量的平均日動態曲線呈單峰型(圖5)，白天由于太陽輻射的原因導致濕地表面溫度高于大氣溫度，感熱通量向上運輸，在12:00左右達到最大值；夜晚由于濕地地表輻射減少形成近地面逆溫層，濕地表面溫度低于大氣溫度，感熱通量向下運輸。從各月的感熱通量日動態來看，兩年的7、8、9三個月之間的變化幅度都不大。潛熱通量的平均日動態曲線也呈單峰型(圖5)。

圖4 2009年和2010年生長季各月光合有效輻射和凈生態系統碳交換的關系

兩年生長季感熱通量比較結果表明，2010 年除7 月份白天略高于2009 年同期外，其余各月份均小于2009 年同期，而潛熱通量的比較表明， 2010 年8 月份潛熱通量低于2009年同期，其余各月高于2009 年同期。由波文比日動態(圖6)可以看出，大部分|Hs/LE| < 1，潛熱占主導地位，只有2009 年10 月和2010 年9 月夜間感熱大于潛熱。白天，波文比為正值，最大值分別為0.82(2009 年10 月)和0.52(2010 年7 月)。夜晚感熱、潛熱數值較小，且易受影響，故波動比較大。2010 年9 月由于降水驟減，導致當月感熱通量增加，波文比波動劇烈。

圖5 2009—2010年潛熱通量和感熱通量的日動態

圖6 2009—2010年波文比日動態

圖7 熱通量和NEE的關系

從熱通量和CO2通量的相關性分析(圖7)得出，潛熱通量、感熱通量均和NEE有顯著的負相關關系，即一天中隨著熱通量的增加，NEE值減小，且感熱通量和NEE的相關性高于潛熱通量和NEE的相關性，R2值分別為0.50和0.59。

2.4 CO2通量的季節動態和年際動態

2009年蘆葦濕地CO2通量累積白天最大吸收值出現在9月2日，為-9.38 g CO2m-2d-1，夜晚最大排放值出現在9月3日，為6.49 g CO2m-2d-1(圖8)。從季節動態分析，蘆葦濕地在7、8月份生態系統CO2凈吸收能力最強，從9月份開始，吸收能力開始逐漸下降。2009年生長季生態系統白天固定-354.63 g CO2/m2，同時期夜間釋放了159.24 g CO2/m2，凈CO2交換為-195.39g CO2/m2(負值代表碳吸收)。2009年生長季生態系統總初級生產力 (GPP)最大值出現在9月2日，為-11.90 g CO2m-2d-1，最小值出現在9月22日，為1.56 g CO2m-2d-1；生態系統呼吸(Re)最大值出現在9月3日，為9.05 g CO2m-2d-1，最小值出現在10月10日，為2.06 g CO2m-2d-1(圖9)。2009年整個生長季生態系統GPP為-651.13 g CO2/m2，Re為455.74 g CO2/m2，系統表現為碳匯。

圖8 2009年生長季凈生態系統碳交換(NEE)白天累積值(NEEday)，夜晚累積值(NEEnight)和日總累計值(NEEtotal)季節動態

圖9 2009年生長季碳通量日累積季節變化(總初級生產力GPP, 凈生態系統碳交換NEE, 生態系統呼吸Re)

2.5 環境因子對NEE通量的影響

在蘆葦濕地生態系統，多個環境因子會影響NEE通量。本研究利用路徑分析的方法探討各個環境因子對蘆葦濕地碳收支的直接影響和間接影響(圖10)。模型的擬合度非常好，NFI和CFI都>0.9，模型可用性極高。在直接影響NEE通量的3個環境因子中(Ts,PAR和PPT)，Ts對NEE通量的路徑系數是-0.52,明顯高于PPT和PAR與NEE通量的之間的路徑系數(分別是0.26和-0.12)(圖10)。2a的觀測結果表明，土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，且土壤溫度、光合有效輻射與NEE呈顯著的負相關關系，降水量與NEE呈顯著的正相關關系，即隨著PAR的增強、土壤溫度的升高及降水量的減少，蘆葦濕地生態系統的固碳能力在逐漸增強。而且，路徑分析結果發現，Ta對Ts有顯著的影響，這表明空氣溫度通過影響土壤溫度間接影響NEE通量。Ta對NEE的間接影響為-0.43，表明空氣溫度與NEE通量為負相關關系。其它環境因子對NEE的間接影響非常小。

圖10 2009—2010年路徑分析圖，表明各個環境因子(空氣溫度Ta，0—5 cm土壤溫度Ts，光合有效輻射PAR和降水量PPT)對NEE通量的直接和間接影響

3 結論與討論

通過對黃河三角洲蘆葦濕地2009、2010兩年生長季通量數據分析，得到以下結論：

(1) 蘆葦濕地具有較強的碳匯功能。2009年生長季共吸收-195.39 g CO2m-2，低于同年若爾蓋濕地的固碳能力(-292.23 g CO2m-2)[22]，也低于溫帶草甸濕地[10](-199 g C m-2a-1)和溫帶香蒲沼澤[9](強碳匯-264 g C m-2a-1)的固碳潛勢，但要高于青藏高原東北部的亂海子濕地[12](弱碳源24.1 g C m-2)。CO2通量日變化表現為白天吸收，夜晚排放。黃河三角洲蘆葦濕地和國外及國內蘆葦濕地比較，其生態系統碳通量的大體特征一致，都為碳匯[6,43-46]，但其日動態值低于若爾蓋高寒濕地(-0.54 mg CO2m-2s-1)和遼河三角洲蘆葦濕地(-1.24 mg CO2m-2s-1)，故三角洲蘆葦濕地碳匯功能弱于其它同類型的濕地系統。

(2) 蘆葦濕地夏季由于高溫、強光、低濕等環境條件引起部分氣孔關閉，或光合作用被抑制[47-48]，在14:00左右出現“午休”現象，時間晚于草原生態系統(例如內蒙古羊草草原8:00—10：00，青海湖草甸草原11:30—13:00)[13,49-50]。植物光合作用過程中這種午間降低現象已被許多研究證實，是較為普遍的現象[47-48,50-51]。而黃河三角洲蘆葦濕地，由于其外在氣候、地理環境條件及自身生理條件與草原生態系統的差異[13,30,52]，導致其“午休”現象出現時間的推遲。

(3) 蘆葦濕地的潛熱通量始終為正，反映了蘆葦濕地較強的水循環特性，蘆葦濕地全天水汽均向上輸送[43]。感熱潛熱的季節變化受溫度和降水的綜合影響。生長季只有部分月份表現為白天潛熱通量占主導，夜晚感熱通量占主導，和周廣勝等對盤錦蘆葦濕地能量通量的研究結論一致[43]，而這一研究結果很好地驗證了降水對波文比影響顯著，干旱會導致感熱通量增加，甚至超過潛熱通量[53]。而在日尺度上，潛熱通量、顯熱通量和NEE有顯著的負相關關系，這也驗證了水熱和CO2耦合模型中關于水熱傳輸和CO2傳輸過程的模擬機理[54]。

(4) 光合有效輻射(PAR)和溫度是影響NEE通量的主要環境因子。在日尺度上，NEE和PAR值之間表現出明顯的雙曲線關系，這種關系已被廣泛證實[6,52,55-56]。從季節動態來看，由路徑分析發現土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對CO2通量的變化影響次之，這和Hao 等對若爾蓋高原高寒濕地的研究結論基本一致，認為PAR、溫度和降水顯著影響濕地生態系統的CO2通量[22]。其它濕地的研究也發現了溫度在控制碳平衡中的重要性[57-59]。而在高海拔或者高寒地區，晝夜溫差以及溫度的季節變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環境變量[22,60]。然而，這些研究缺乏各個環境因子對CO2通量相對重要性和貢獻量的比較研究。本研究的路徑分析則提供了一些新的信息，明確反映了溫度及其它環境因子對若爾蓋濕地碳通量的直接影響、間接影響及影響程度。

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