荒坡地種植巨菌草對土壤微生物群落功能多樣性及土壤肥力的影響

林興生, 林占熺,*, 林冬梅, 林 輝, 羅海凌, 胡應平, 林春梅, 朱朝枝

(1. 福建農林大學菌草研究所， 福州 350002； 2. 國家菌草工程技術研究中心， 福州 350002；3. 福建農林大學金山學院， 福州 350002)

1986年，福建農林大學發明了“以草代木”栽培食、藥用菌技術，經過20多年的研究和拓展，該技術已發展形成菌草優良品種選育，菌草栽培與加工，菌草生物轉化(菌草栽培食、藥用菌)及菌草綜合利用(包括菌草菌物飼料、菌草生物質材料、生物質能開發，菌草生態治理等)的系列技術與工藝，稱為菌草技術。菌草是指可作為食用菌、藥用菌培養基并有綜合開發利用價值的草本植物。菌草技術具有太陽能利用率高、資源利用率高、投資少、周期短、見效快等優點，利用菌草技術發展菌草業，既能增加農民收入，脫貧致富，又能改善生態環境，把社會、經濟、生態三大效益有機結合起來。菌草技術已傳播到87個國家，已在我國31個省、市的386個縣(市)應用[1-3]。

福建農林大學已篩選出45種菌草，其中巨菌草(Pennisetumsp.)是在2005—2007年，福建農林大學菌草研究所與南非夸祖魯奈塔爾省開展菌草技術合作期間，從南非引進的一種草，因當地生長時植株特別高大，故暫定名巨菌草，隸屬禾本科狼尾草屬，多年生，適宜在熱帶、亞熱帶、溫帶生長和人工栽培。經初步試驗，它與國內其他狼尾草存在一定區別，目前正在申報新品種認定。巨菌草屬典型的C4植物，太陽能轉化率是闊葉樹的4—7.46倍，年產鮮草達200—400 t/hm2，粗蛋白含量高(種植4周達10.8%)，其植株高大直立、叢生，一般為3—5 m，測得最高7.08 m，根系發達，抗逆性強。巨菌草具有適應性強、利用期長、生物量高、營養價值和適口性好等特點，其用途廣泛，既可作為優質的食、藥用菌生產原料(代替木屑栽培，不僅生物學效率高，而且品質好)，又可作為飼料(發展養殖，如養牛、羊、鹿、鵝、魚)，還可利用其代煤發電，生產沼氣及治理水土流失等，是一種具有較大種植潛力和社會經濟生態效益的草種[4]。

土壤微生物的生理功能多樣性和群落功能多樣性與地上植物生長有密切關系，一方面植物通過改變土壤微生物群落特征影響土壤環境[5]，另一方面土壤微生物在土壤有機質分解和生態系統養分循環的過程中發揮著關鍵作用，影響植被的發育與演替[6]。不同的植物對土壤微生物群落的影響不同[7]，土壤微生物群落功能多樣性反映了土壤微生物群落的生態特征，相關研究集中于施肥、農藥、耕作方式及不同群落對土壤生物群落功能多樣性的影響[8-10]，也有關于轉基因棉、化感水稻對土壤生物群落功能多樣性的報道[11]，有研究表明稻草還田[12]、不同腐熟程度有機物料[13]、玉米免耕秸稈覆蓋[14]、毛竹凋落物都會對土壤微生物群落功能多樣性產生影響。此外，汪仲瓊等[15]比較了人工和天然濕地蘆葦根際土壤細菌群落結構多樣性；韓玉竹等[16]研究了象草根際微生物的種類、數量和時空分布動態；曾艷等[17]綜述了互花米草對土壤生態系統的影響。關于草與土壤肥力方面，前人研究了紫花苜蓿、百喜草、紅豆草、生草、稗草、多年生禾草對土壤肥力的影響，認為果園生草具有保持水土，優化果園生態環境，提高土壤肥力等優點[18-21]。目前尚未見關于巨菌草對土壤微生物群落功能多樣性及肥力影響的報道，本文研究了在荒坡地種植巨菌草對土壤微生物群落功能多樣性及土壤肥力的影響，旨在為荒坡地發展巨菌草提供科學依據，以期在開發利用巨菌草時，能形成社會、經濟、生態三大效益共贏。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點在福建省閩清縣豐達生態農業大觀園菌草示范基地，地理坐標為25°55′—26°33′N， 118°30′—119°01′E，年降水量1400—1900 mm，年均氣溫19.7 ℃，境內年平均地面溫度為21—23 ℃，最高值平均為37.3 ℃，最低值平均為15.3 ℃，極端高溫曾達40 ℃，極端低溫-7 ℃。福建閩清豐達生態農業大觀園原為荒山荒坡地，后逐步開發為生態農業園，2006年該基地通過福建太陽草生物技術有限公司從福建農林大學引進巨菌草并在荒坡地種植，采用扦插法，將巨菌草莖稈截成段，每段2節，株行距為60 cm×80 cm。此后該基地每年均種植巨菌草，用于園內的水土保持、食用菌種植、牛羊魚飼養和旅游觀光等。

1.2 樣地設置與樣品采集

在福建閩清豐達生態農業大觀園菌草示范基地，土壤分別取自種植于荒坡生長年限不同(1、2、3、5a)的巨菌草草地和未種植巨菌草的對照地，分別選擇3塊具有代表性的草地，每塊草地面積為1 m × 1 m，先除去地表的凋落物層，然后采用5點梅花法取樣，垂直鉆取0—20 cm 的土壤，充分混勻，除去植物殘體、根系、石塊等雜物，用無菌自封袋封裝。將土樣分為2組： 一組土樣置于4 ℃的冰箱，用于測定土壤微生物群落功能多樣性，另一組土樣風干后用于測定土壤養分。

1.3 研究方法

1.3.1 Biolog-Eco分析

采用 31 種碳源的生態板(Biolog-Eco)分析微生物群落的代謝特征，生態板有96個孔，3份重復，每份重復有32孔(包括31個單一碳源孔和1個對照孔)。稱取10 g鮮土(稱量前測量含水量)，加入90 ml無菌生理鹽水中稀釋，用搖床振蕩30 min， 靜止沉淀3—5 min，然后進行100 倍稀釋，以每孔150 μL 稀釋液加入微孔板中，將制備好的菌懸液倒入無菌移液槽中，使用八孔移液器將其接種于微平板的 96 孔中。接種好的微平板放到鋪有6層紗布的塑料盒中，為防止微平板鑒定孔中的菌懸液揮發，紗布保持一定的濕度，塑料盒用保鮮膜包裹，保鮮膜上用注射針頭扎若干個小眼，以保證微生物的培養所需要的氧氣，Eco 生態板置于 30 ℃恒溫箱避光培養，分別于培養24、48、72、96、120、144 h 時用ELISA 反應微平板讀數器在590 nm 處讀取吸光值。

1.3.2 顏色平均變化率測定

土壤微生物群落 ELSIA反應采用 Biolog-Eco平板每孔平均顏色變化率(Average Well Color Development, AWCD)表示

AWCD = ∑(C-R)/n

式中,C為所測定的碳源孔的吸光值，R為對照孔的吸光值，n為培養基碳源種類數(本研究中為31)。

1.3.3 土壤微生物群落功能多樣性指數計算

以培養96 h土壤微生物利用單一碳源的AWCD情況，參照植物生態學中的方法[8]計算：

Brillouin指數

H=(1/N) ln [N! / (n1!n2!n3! …)]

Shannon均勻度E=H′/ lnS

式中,S為顏色變化孔的數目；ni為第i孔的相對吸光值，N為吸光值總和。

1.3.4 土壤理化性質分析

有機質采用K2CrO7容量法測定，速效鉀采用NH4OAc浸提-火焰光度法測定，有效磷采用鉬銻抗比色法測定，堿解氮采用堿解擴散法測定。

1.4 數據統計分析

數據統計、主成分分析采用SPSS16.0軟件，主成分作圖用Canodraw軟件。

2 結果與分析

2.1 不同生長年限的巨菌草土壤微生物功能多樣性的Biolog分析

2.1.1 碳源平均顏色變化率(AWCD)隨時間變化

隨培養時間延長，土壤微生物對不同碳源的利用程度增大，培養72—96 h變化最明顯，培養144 h后各土壤AWCD值均達到最大值。不同生長年限巨菌草土壤微生物對多聚物、氨基酸代謝的AWCD 值大小依次為：2年生> 3年生> 1年生> 5年生>CK，最高的是2年生，培養144 h多聚物、氨基酸代謝的AWCD分別是CK的1.98倍、1.75倍；對羧酸、酚酸代謝的AWCD 值大小依次為：2年生> 1年生> 5年生>3年生> CK，最高的是2年生，培養144 h羧酸、酚酸代謝的AWCD分別是CK的1.68倍、2.00倍；對糖類代謝的AWCD 值大小依次為：3年生> 2年生>5年生>1年生>CK，最高的是3年生，培養144 h的AWCD是CK的2.18倍；對胺類代謝的AWCD 值大小依次為：3年生> 2年生> 1年生> 5年生>CK，最高的是3年生，培養144 h的AWCD是CK的2.96倍。綜合看不同生長年限的巨菌草土壤AWCD 值大小依次為：2年生> 3年生> 1年生> 5年生>CK，不同生長年限的巨菌草土壤AWCD值均比對照高，且差異顯著，2年生AWCD 值最高，其次為3年生，1年生、5年生巨菌草土壤AWCD值差異不顯著(圖1)。

2.1.2不同生長年限巨菌草土壤微生物利用碳源主成分分析

根據培養96 h土壤微生物利用單一碳源的AWCD值，對不同土壤微生物利用單一碳源特性進行主成分分析，結果表明，從31個碳源中提取的與土壤微生物碳源利用相關的主成分8個，其中主成分1至主成分8分別能夠解釋變量方差的25.39%、18.89%、11.28%、9.31%、6.84%、5.60%、5.26%、4.71%，合計解釋變量方差的87.27%。CK全部分布于主成分1、2的負端，除了5年生巨菌草外，1年生、2年生巨菌草主要分別于主成分1的負端和主成分2的正端，3年生巨菌草主要分布于主成分1的正端和主成分3的負端，均與CK差異顯著(p<0. 05)，主成分1、主成分2能夠區分不同生長年限巨菌草土壤的微生物群落特征，2年生、3年生巨菌草土壤微生物功能多樣性與CK相比，發生了顯著的變化(圖2)。對主成分的得分系數與單一碳源AWCD 進行相關分析表明，與主成分1顯著相關的碳源主要是糖類(D-木糖 D-xylose、β-甲基-D-葡萄糖β-Methyl-D-glucose、葡萄糖-1-磷酸Glucose-1-Phosphate)，氨基酸(L-精氨酸L-Arginine、谷氨酰-L-谷氨酸Glycyl-L-Glutamic acid)，羧酸(D-蘋果酸 D-Malic acid)和多聚物(D-甘露醇 D-Mannitol)，與主成分2顯著相關的碳源主要是氨基酸(L-絲氨酸 L-serine)。

2.1.3不同生長年限巨菌草土壤微生物利用培養基的多樣性指數[13]

土壤微生物群落利用碳源類型的多與少可以用各種的多樣性指數表示。從表1可看出，McIntosh指數不能區分不同生長年限巨菌草土壤微生物群落利用碳源類型的多與少差異，Simpson指數不能區分不同生長年限巨菌草土壤微生物群落利用碳源類型的差異，Shannon (H)、均勻度、Brillouin均能在一定程度上反映不同生長年限巨菌草土壤的利用碳源類型差異，不同生長年限的巨菌草在Shannon (H)、均勻度、Brillouin指數均高于CK，且差異顯著(P<0.05)，2年生與3年生差異不顯著，1年生與5年生差異不顯著。

圖1 不同生長年限巨菌草土壤微生物碳源平均顏色變化率(AWCD)

圖2 不同生長年限巨菌草土壤微生物利用碳源主成分

表1不同生長年限的巨菌草土壤微生物利用培養基多樣性指數

Table1DiversityindexoftheculturemediumutilizationofsoilmicrobesofGiantJuncaowithdifferentgrowthyears

生長年限Growth years辛普森Simpson(J)香農Shannon(H)均勻度Evenness布里淵Brillouin麥金塔McIntosh(DMC)對照CK0.9781±0.0103 a4.2733±0.0615 c0.8626±0.0124 c2.6708±0.0916 c0.9819±0.0022 a1年生1-year0.9992±0.0015 a4.3699±0.0597 b0.8942±0.0121 b3.061±0.1726 b0.9979±0.0048 a2年生 2-year0.9937±0.001 a4.5701±0.104 a0.9225±0.021 a3.2807±0.0836 a1.0434±0.024 a3年生3-year0.9941±0.0028 a4.4589±0.0065 ab0.9 ±0.0013 ab3.168±0.0428 ab0.9842±0.0074 a5年生5-year1.0061±0.0008 a4.3445±0.0439 b0.8969±0.0089 b2.8668±0.034 b1.0153±0.0021 a

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0. 05)

2.2 巨菌草不同生長年限對土壤肥力的影響

除3年生巨菌草的速效鉀含量外，不同生長年限巨菌草的土壤的pH值及有機質、堿解氮、有效磷、速效鉀的含量總體上均比未種植菌草的土壤(CK)高，其中3年生巨菌草的土壤有機質最高，比對照高98.20%除1年生巨菌草外，與對照比均差異顯著；5年生巨菌草土壤的堿解氮為160.40 mg/kg，比對照高93.2%，除1年生巨菌草外，與對照比均差異顯著；1年生、5年生巨菌草土壤的有效磷含量與對照差異顯著，2年生、3年生巨菌草土壤的有效磷含量與對照差異不顯著；不同生長年限巨菌草土壤的速效鉀與對照差異不顯著。結果表明，種植巨菌草能在一定程度上提高土壤肥力(表2)。

表2 不同生長年限巨菌草的土壤肥力測定

3 討論與結論

3.1 不同生長年限巨菌草對土壤微生物群落多功能性的影響

互花米草、大米草是外來入侵物種，福建農林大學通過菌草生物轉化技術，已可將其用于栽培食、藥用菌，可化害為利，互花米草、大米草和巨菌草均是可利用的菌草。左平等認為互花米草和大米草在保灘護岸、促淤造陸、改良土壤等方面產生生態正效應，從此種意義上講，大米草和互花米草是優秀的植物種質資源[22]。目前關于巨菌草的相關研究鮮有報道，為此，筆者以互花米草等草類的相關研究作比較。

清華等[23]、周虹霞等[24]研究認為，互花米草的高生物量和高生產力為土壤微生物提供豐富的碳源，與光灘相比，互花米草所在的土壤中有更多微生物賴以生長的碳源種類，其生長的土壤中的微生物量也相應較高。Batten 等[25]報道互花米草地上部分群落密度大，極大影響地下微生物群落；王蒙[26]報道互花米草的生長會使裸灘土壤微生物增加；Ravit等[27]研究表明互花米草發達的根系對土壤微生物群落結構有顯著影響。巨菌草同樣具有高的生物量和發達的根系，本研究也表明與未種植巨菌草的荒坡比，在荒坡上種植巨菌草后會顯著改變土壤微生物群落功能的多樣性。

Biolog技術，是以微孔板碳源利用為基礎的定量分析方法，為研究微生物群落功能多樣性提供了一種更簡單、更快速的方法, 已廣泛應用于評價土壤微生物群落的功能多樣性。土壤微生物利用碳源的能力和代謝活性的大小可通過AWCD反映出來，其值越高，土壤中微生物群落代謝活性也就越高[28]。孟慶杰等[29]研究了草地、農田和裸地等3個的生態系統土壤微生物功能多樣性的動態變化，結果表明，土壤微生物平均顏色變化率(AWCD)和Shannon多樣性指數均表現為草地最高，農田次之，裸地最低。本研究結果得出在荒坡上種植巨菌草比相同土壤條件未種植巨菌草的荒坡土壤微生物AWCD 高。但時鵬等[9]研究顯示長期耕作加大了對土壤的擾動，破壞土壤結構，未干擾的撂荒土壤微生物碳源利用活性高土壤微生物多樣性指數顯著高于其他耕作處理。

利用主成分分析，可以比較不同處理間土壤微生物碳源利用的差異[9]。本研究發現，主成分1、主成分2解釋了大部分的變異，CK全部分布于主成分1、2的負端，除了5年生巨菌草外，1年生、2年生巨菌草主要分別于主成分1的負端和主成分2的正端，3年生巨菌草主要分布于主成分1的正端和主成分3的負端，均與CK差異顯著(P<0. 05)， 2年生、3年生巨菌草土壤微生物功能多樣性與CK相比，發生了明顯的變化，不同生長年限的巨菌草草地土壤微生物的碳源利用能力均與對照差異顯著，種植巨菌草對土壤微生物產生較大影響。

3.2 不同生長年限巨菌草對土壤肥力的影響

本研究結果顯示，在荒坡地種植巨菌草，隨生長年限增加，土壤有機質含量呈先升后降趨勢，但均比同一土壤條件未種植巨菌草的荒坡高，這與生草、花互米草的相關研究結果基本一致。孫霞等[19]報道生草能提高0—60 cm 土層有機質含量，種植禾本科牧草有機質年積累0.11%，豆科牧草年積累0.15%， 隨著生草年限的增加較深土層土壤有機質也趨于增加。在崇明灘的調查研究發現，互花米草群落的氮庫比本地群落海三棱藨草和蘆葦高[30]；江蘇沿海互花米草入侵堿蓬帶的研究顯示，互花米草入侵8—14 a，其土壤有機碳比本地植物堿蓬生長的土壤升高27.0%—69.6%[31]。荒坡上種植巨菌草能提高土壤有機質，可能是由于巨菌草根系發達，能改善土壤顆粒結構，此外巨菌草落葉等植物殘體，增加了土壤腐殖質，在微生物作用下形成礦質營養逐漸向土壤淋析，補充了土壤營養，這類似于作物殘體還田的作用，作物殘體可培肥土壤、保持及提高土壤有機質含量。研究表明，作物殘體施入土壤后，顯著影響土壤有機質組成[7]，可提高土壤孔隙度，降低容重，改善土壤通透性和保水保肥性能，增強土壤緩沖性。Hooker 等[32]研究發現，玉米秸稈還田，顯著增加了常規耕作土壤中有機碳的含量。現有研究表明，互花米草入侵光灘和草本植物灘涂，使得土壤全磷含量升高。王紅麗等[33]報道互花米草入侵崇明東灘潮灘蘆葦濕地，蘆葦、米草共生區土壤全磷含量(0.7 g/kg)大于蘆葦濕地(0.3 g/kg)，互花米草入侵紅樹林濕地，土壤全磷含量升高。孫霞等[19]報道生草對N、P、K 營養的影響主要表現在0—40 cm 土層，生草能提高0—40 cm土層水解N、速效P及速效K 含量。本研究也得出了相似的結果，在荒坡地種植巨菌草在一定程度上能提高土壤堿解氮、有效磷、速效鉀的含量。

3.3 結論

生長年限為2、3a的巨菌草土壤微生物群落功能多樣性及土壤有機質含量最高，表明在荒坡上種植巨菌草2—3a，可以顯著增加荒坡地土壤微生物群落功能多樣性，同時有利于提高土壤肥力。筆者對巨菌草的相關研究顯示，種植巨菌草可明顯影響群落的植物多樣性，提高昆蟲多樣性[34]，本研究則表明巨菌草與互花米草、大米草等菌草一樣具有一定的改良土壤的功能，同時對土壤微生物及其功能多樣性產生影響，總的來說，巨菌草可產生一定的生態正效應。

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