荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群結構及動態特征

解婷婷，蘇培璽，周紫鵑，張海娜，李善家

(中國科學院寒區旱區環境與工程研究所 臨澤內陸河流域研究站/寒旱區陸面過程與氣候變化重點實驗室，蘭州 730000)

植物種群結構是種群最基本的特征，也是種群重要的特征之一，它不僅能反映種群動態及其發展趨勢，在一定程度上也反映了種群與環境間的相關關系以及它們在種群中的地位[1-2]。其相關研究可以反映種群數量特征、存活狀態及生境適合度，同時結合種群的生態需求、存活和死亡狀況及繁育能力，也能對種群的過去干擾和未來趨勢做出估計與預測[3-4]，還可以展現種群生物學特性對環境條件的適應結果，對于瀕危植物的保護和管理具有重要意義。

荒漠綠洲過渡帶指荒漠生態系統和綠洲生態系統之間的生態交錯帶，是對氣候變化較為敏感的區域之一。近年來，荒漠綠洲過渡帶的重要性已經受到越來越多的高度重視，其中，環境干擾與植物種群和群落動態反映了過渡帶與氣候變化相互作用的機制，是理解和預測植被對氣候變化響應的基礎[5]。在我國黑河中游荒漠綠洲帶分布著較多天然生長的沙拐棗，具有生長快、易繁殖、耐旱、抗風蝕、耐沙埋的特點，是優良的固沙先鋒種，同時也是荒漠綠洲過渡帶的主要優勢種之一，對維護荒漠綠洲過渡帶生態系統的穩定性起到了至關重要的作用，目前，關于沙拐棗的研究主要集中在種子萌發[6]、形態特性[7]、水分生理特性[8-9]、解剖結構與光合特性[10-11]和種群的擴張[12]等方面，此外，譚勇[13]等對我國沙拐棗屬天然群落物種多樣性與土壤因子的關系也進行了研究，但對處于過渡帶特殊環境背景下該種群的結構特征及數量動態方面的研究還未見報道，而這正是物種保護和種群恢復的基礎，鑒于此，本文旨在通過對荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的調查，試圖揭示現有沙拐棗種群的狀態，分析種群的年齡結構特征與受干擾情況，及其種群動態與內在的生活史特征和外在的干擾狀況之間的互動關系，探討種群更新與維持的機制，以期為沙拐棗管理以及合理保護和增殖、種群恢復策略的制定提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區地處甘肅省河西走廊中部臨澤縣北部，距中國生態系統研究網絡臨澤內陸河流域綜合研究站約5 km，地理坐標(39°19′—39°21′ N, 100°02′ —100°21′ E)。平均海拔1370 m，年平均降水量為117 mm，降水多集中在7—9月份，年潛在蒸發量2390 mm，為降水量的20多倍；年平均氣溫7.6 ℃，最高氣溫39.1 ℃，最低-27 ℃，≥10 ℃的年積溫為3088 ℃，屬干旱荒漠氣候類型，風向以西北風為主，年平均風速為3.2 m/s，最大風速21 m/s，>8級大風日數年平均為15 d，地帶性土壤為灰棕漠土。地帶性植被有沙拐棗、泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim.)、紅砂(ReaumuriasoongoricaMaxim.)、籽蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch.)、鹽生草(Halogetonglomeratus(Bieb.) C. A. Mey.)、霧冰藜(Bassiadasyphylla(Fish. Et Mey.)O. Kuntze)、細葉駱駝蓬(PeganumnigellastrumBge.)和沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查方法

在黑河中游臨澤縣北部沙質荒漠綠洲過渡帶沙拐棗樣帶，從綠洲邊緣開始，從南向北延伸，長1000 m。以綠洲邊緣為起點，每隔120 m由近至遠設置A1(距綠洲20 m)、A2、 A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9共9個樣地。樣地大小為40 m×40 m，在每個樣地中，再以20 m為間隔設置成4個20 m×20 m的樣方，記錄每種灌木的個體數、蓋度、基徑、高度、冠幅等指標；同時在每個20 m×20 m的樣方內隨機取3個1 m ×1 m的草本樣方，調查草本種類、數量、蓋度、高度、頻度等指標。

1.2.2 徑級劃分

雖然種群的齡級和徑級有所不同，但同一環境下，同一樹種的齡級和徑級對環境的反應規律具有一致性[14]，對于數量較少的瀕危樹種，在很難獲取其年齡的情況下，大多數學者采用徑級結構代替年齡級結構[15-16]，因而本文也采用徑級結構代替年齡結構分析優勢種群的結構動態特征。結合本次調查實際情況，由于大多數沙拐棗主干不明顯，就以沙拐棗基徑作為劃分標準。根據基徑(BD)的分布狀況，將基徑劃分為10個等級：Ⅰ級(BD<0.5 cm)、Ⅱ級(0.5 cm≤BD

1.2.3 種群動態數量化方法

種群動態數量化方法采用文獻[17]的方法，定量描述種群動態：

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數量變化；Vpi為整個種群結構的數量變化動態指數；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數；k為種群大小級數量．式(2)僅適用于不考慮未來外部環境干擾的種群結構動態的比較，當考慮未來的外部干擾時，則種群結構動態還與大小級數量(k)及各大小級個體數(S)兩因素相關，因此將式(2)修正為：

(3)

(4)

1.2.4 種群靜態生命表編制方法

靜態生命表又稱特定時間生命表，多用于對長壽命的木本植物種群的統計研究，根據對不同年齡徑級每年等量生長的假設，本文在沙拐棗的徑級劃分標準的基礎上，綜合樣地數據對個體按0.5 cm 的級差編制靜態生命表進行精細分析，詳細編制方法參考文獻[18]。

1.2.5 種群數量動態的時間序列分析

本文采用時間序列分析的一次移動平均法[19-20]對沙拐棗的種群齡級結構進行模擬和預測。

式中，n表示需要預測的未來時間年限，t為齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小，Xk為當前k齡級的種群大小。本文t分別取種群經歷2、4、6和8齡級的時間后，對種群未來發展趨勢進行預測。

2 結果與分析

2.1 沙拐棗種群分布現狀及結構特征

由圖1可以看出，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群齡級呈現基部極寬頂部狹窄的金字塔型，經統計，沙拐棗種群在Ⅰ—Ⅳ齡級個體數比較豐富，占整個種群個體數的89.98%，Ⅴ—Ⅶ齡級占8.4%，Ⅷ—Ⅹ齡級僅占1.62%，種群整體結構接近金字塔型，但沙拐棗種群中Ⅰ、Ⅱ齡級個體數目少于Ⅲ齡級的個體數目。

圖1 沙拐棗種群齡級結構

根據種群動態量化方法分析沙拐棗種群相鄰大小級個體變化，以對種群動態進行更加客觀精確的評價。由表1可以看出，沙拐棗種群相鄰各級間個體數量變化動態指數為V1、V2小于0，說明Ⅰ、Ⅱ齡級個體數目少于Ⅲ齡級個體數目。在不考慮外界的環境干擾時，沙拐棗種群大小級結構的動態指數Vpi=0.2333>0，受隨機干擾時的種群年齡結構動態指數Vpi′=0.0233>0，但趨于零，隨機干擾風險極大值即種群結構對隨機干擾的敏感性指數P=0.1，說明荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群為增長型，但種群結構增長性低，趨于穩定型，且對外界干擾較敏感。

表1 沙拐棗種群齡級結構的動態變化指數

2.2 沙拐棗種群靜態生命表及存活曲線

由于靜態生命表用特定時間段調查的種群所有個體編制而成，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群是天然種群，分析中利用異齡林種群年齡結構在空間上的差異研究特定時間斷面上的種群動態，難免存在系統抽樣誤差產生與數學假設不符的現象，但仍能提供有用的生態學記錄。對于這種情況，在編制靜態生命表時通常會采用勻滑(Smooth out)技術，這里采用方程擬合方法進行勻滑處理。把大小級作為自變量，存活株數作為因變量，對其進行擬合，擬合方程為y=528.5e-0.5808x(R2=0.9394)。從靜態生命表(表2)可以看出，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群隨年齡增加，存活數lx逐漸減少。個體的生命期望值ex在I、Ⅱ級時最大，隨后逐漸降低。

存活曲線是借助于存活個體數量來描述特定年齡死亡率，它是通過把特定年齡組的個體數量相對作圖而得到的。其繪制方法有兩種，一是以存活量的對數值lnlx為縱坐標，以年齡為橫坐標作圖；另一種方法是用存活數量對年齡作圖，但年齡用平均壽命期望的百分離差來表示。本文以存活量lx為縱坐標，以齡級為橫坐標作圖(圖2)。按Deevey 的劃分，一般有3 種基本類型，Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當活到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線, 早期死亡率高, 一旦活到某一年齡, 死亡率就較低。由圖2可以看出，沙拐棗的存活曲線表明沙拐棗早期死亡數較高, 曲線斜率較大, 環境篩的選擇強度大, 只有5.4% 的幼樹能穿過此篩進入Ⅵ齡級。Hett和Loucks 在檢驗估算的存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型曲線還是符合Deevey-Ⅲ型曲線時, 采用兩種數學模型進行檢驗, 即指數方程式Nx=N0e-bx用以描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，冪函數式Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[21]。這里采用上述兩種模型進行沙拐棗種群存活曲線類型的檢驗, 經建立其相應模型得到:

Nx= 1685.9e-0.56538x(R2= 0. 9983)

Nx= 2207.9x-2.2372(R2= 0.9163)

由于指數模型的R2值(0.9983)大于冪函數模型的R2值(0.9163)，因此, 可以認為沙拐棗種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ，呈對角線型，各年齡級種群有相近的死亡率。

表2 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群靜態生命表

x: 年齡級；Ax: 在x齡級的實際存活數；ax: 勻滑后的x齡級的存活數；lx: 在x齡級開始時標準化存活數(以1 000為基數)，lx=ax/a0×1000；dx: 從x到x+1齡級期間標準化死亡數，dx=lx-lx+1；qx: 從x到x+1齡級間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx: 從x到x+1齡級間隔期間平均存活的個體數，Lx.=(lx+lx+1)/2；Tx: 從x齡級到超過x齡級的個體總數，Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+□，即Tx=∑Lx；ex: 進入x齡級個體的生命期望，ex=Tx/lx；Kx: 消失率(損失度)，Kx= lnlx-lnlx+1

沙拐棗種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢基本一致(圖2), 沙拐棗種群的死亡率和消失率在Ⅸ齡級以前變化幅度不大，基本相近，這與存活曲線的分析結果相一致，只有在Ⅸ齡級個體向Ⅹ級階段的發展過程中，死亡率和消失率顯著降低，死亡率為0.3，消失率為0.35。

圖2 沙拐棗種群存活曲線和死亡率及消失率曲線

2.3 時間序列預測

沙拐棗種群數量動態時間序列預測以沙拐棗種群各齡級株數為原始數據，按照一次平均推移法預測出各齡級在未來2、4、6、8個齡級時間后的個體數?？梢钥闯?表3)，在未來2、4、6、8個齡級時間后，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群從Ⅳ齡級后的個體數均呈現小幅度的增加趨勢，表明沙拐棗幼齡個體占總數的比例高，使得種群生長中后期的個體數得到一定的補充。而沙拐棗Ⅱ齡級在經歷未來2個齡級時間后，個體數從原來的150株下降到148株，Ⅲ齡級在經歷未來2個齡級時間后，個體數從原來的156株下降到153株，這一結果表明，由于沙拐棗幼苗的不足，小樹數量將有所衰減，但幅度不大?？梢酝茢?，由于缺乏可更新的幼齡個體，如不采取適當的護林撫育措施，沙拐棗種群未來必然趨于衰退。

表3 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群動態變化的時間序列預測

3 討論

3.1 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群結構特征

植物種群表現結構是種群發育過程中每個個體實現其增長機會的一種表達, 也是對立地條件優劣及植物對環境適應性的反映[22]。比較不同種群的大小結構能反映植物與環境之間的適合度。本研究發現荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的年齡結構呈非典型金字塔型，種群呈現增長型，有向穩定型轉化的趨勢，這說明沙拐棗種群適應當地的生境條件，并能利用當地的環境條件實現自身生存擴展的最大化。但不容忽視的是，沙拐棗種群年齡結構Ⅰ、Ⅱ齡級數量少于Ⅲ齡級個體數量，說明沙拐棗幼齡級株數少，Ⅲ級株數較多，雖然種群總體呈現增長，但Ⅰ、Ⅱ齡級到Ⅲ齡級呈衰退趨勢，也就是說，如果沒有幼齡個體對中老齡個體的補充，沙拐棗種群整體的長期穩定性將難以維持，這與其他一些頻危植物情況相似[23]。河西走廊荒漠綠洲過渡帶沙質生境中沙拐棗主要以有性繁殖來保證幼苗的數量，同時沙拐棗無性繁殖也可以產生一定數量的幼齡個體[12]，從而使得該物種具備數量相對豐富的幼齡個體，但由于幼齡個體競爭能力較弱，在其生長過程中最易受到動物采食和不利氣候因素的影響，沙拐棗幼齡個體很難進入種群的更替層，即種群幼齡植株很難向中齡和成齡階段轉化，這在一定程度上限制了沙拐棗種群的自然更新，形成該種群更新和發展的瓶頸。

3.2 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群動態趨勢

生命表是判斷植物種群發展趨勢的重要指標之一，對植物種群的生命表和存活曲線的分析可以反映種群現實狀況、展現植物種群與環境的競爭關系，對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義[24]。本研究表明，荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ，種群在Ⅸ齡級以前的死亡率基本相近，這說明沙拐棗種群各齡級樹種的死亡率都較高，這與大多數研究發現幼齡階段的種群死亡率最高的結果不相一致[23,25-26]。分析原因可能是與沙拐棗個體經受的環境阻力和個體的競爭力大小有關，沙拐棗種群Ⅰ—Ⅲ齡期個體數量較為豐富，且個體比較脆弱，環境阻力(包括土壤水分、養分等)使得其大量死亡，只有一部分進入到Ⅳ—Ⅶ齡期，此階段可能由于大量的沙拐棗被人為樵采，從而導致死亡率較高，而Ⅷ—Ⅸ齡期可能由于隨著年齡增長，種群的抗性及適應環境的能力隨之減弱，對于沙拐棗種群來說其利用土壤養分、水分等條件生長的能力下降，使種群的存活率開始下降。從時間序列預測來看，在未來2、4、6、8個齡級時間后沙拐棗老齡個體逐漸增多，幼齡株數則有所降低，這說明由于缺乏可更新的幼齡個體，如不加強幼齡期的撫育管理，沙拐棗種群未來必然趨于衰退。

3.3 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗適應性保護和恢復對策

對于同時具有兩種繁殖方式的沙拐棗種群來說，促進其種子向幼苗轉化率是種群恢復的關鍵環節，成年沙拐棗的結實量較大，保護好荒漠綠洲過渡帶現有的成年個體，提高成年個體種子生產能力，促進種子的萌發和幼苗的更新，沙拐棗種群恢復潛力還是存在的，同時也要保證沙拐棗的無性繁殖個體的成活率，而且在沙拐棗種子豐產年，適時采集一些種子，進行撒播、飛播，提高天然條件下的種子發芽率，通過人工輔助進行種群的恢復。因此，適當的人工輔助恢復和現有植株和生境的保護是保持沙拐棗種群自然更新和進行種群恢復的關鍵。

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