川西亞高山針葉林土壤微生物及酶對林下植物去除的響應

黃玉梅, 楊萬勤, 張 健,*, 盧昌泰, 劉 旭, 王 偉, 郭 偉,張丹桔

(1. 四川農業大學生態林業研究所, 成都 611130; 2. 四川農業大學風景園林學院, 成都 611130;3. 四川農業大學旅游學院, 都江堰 611830)

生物多樣性與生態系統功能(BEF)的關系是生態學領域研究的熱點與難點。過去20年，利用植物[1-4]、微生物[5-7]、動物[1,8-9]等開展了生物多樣性對生態系統生產力[4,10-11]、穩定性[2,12]以及營養維持[1,3,13-14]等關鍵生態系統過程影響的研究，取得了一批有價值的研究成果，對于人類保護環境、維持生態系統的良性循環有很強的指導意義。森林生態系統是陸地生態系統的主體，在全球碳循環中起著源和匯的作用，但受林木生長周期長、生境復雜、研究手段缺乏等因素的制約，有關森林生態系統生物多樣性與生態系統功能關系的研究仍相當少見[15-16]，影響了森林生態系統的可持續經營和生態功能的發揮，因此，亟待加強。大量研究表明，地上植被和土壤生物多樣性與生態系統功能過程密切相關，土壤生物群落與植被的互動決定著生態系統過程，土壤生態系統可能是聯系生物多樣性與生態系統功能過程的橋梁與紐帶[17-19]。而土壤微生物與土壤酶是森林生態系統生物元素循環和能量轉換過程的積極參與者，是森林土壤肥力的重要生物學指標。因此，研究森林生態系統植物多樣性變化對土壤微生物數量及酶活性的影響具有十分重要的理論和實踐意義。

川西亞高山針葉林層次結構和物種豐富度相對簡單、更新和演替規律清晰、結構和功能類型分化明顯[20]，是研究森林物種組成及其多樣性變化對森林生態系統功能過程影響的天然實驗室[21]。因此，本研究通過人工除灌、除草調控植物多樣性的實驗手段，研究川西亞高山針葉林土壤微生物數量及酶活性對林下植物去除的響應，探討川西亞高山針葉林植物多樣性下降對土壤生態過程的影響。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于四川省阿壩州理縣畢棚溝(N 31°17′—31°20′, E 102°55′—102°57′)，屬季風性山地氣候，夏季濕潤多雨，冬季寒冷干燥。年均溫6—12 ℃，1月均溫-8 ℃，7月均溫12.6 ℃，年積溫為1200—1400 ℃，年降水量為600—1100 mm，年蒸發量為1000—1900 mm。主要土壤類型為濕潤雛形土、淋溶土和棕色沖積土等。主要植被類型是以云杉(PiceaaspoerataMast)為建群種的亞高山針葉林。喬木層以云杉占絕對優勢，其他伴生樹種有青杄(P.wilsonii)、紫果云杉(P.purpurea)、川西云杉(P.likiangensisvar.balfouriana)、鱗皮冷杉(Abiessquamata)等針葉樹種，并常有紅樺(Betulaalbo-sinensis)、白樺(B.platyphylla)等闊葉樹種的滲入。灌木層一般較發育，常以大箭竹(Sinarundinariachungii)、華西箭竹(S.nitida)、陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid)、秦嶺小檗(Berberiscircumserrata)、藤山柳(Clematoclethralasioclada)等為優勢種。草本層一般以木坪冷蕨(Cystopterismoupinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、西伯利亞三毛草(Trisetumsibiricum)等為優勢種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2007年7月，于四川省理縣畢棚溝亞高山林區選取1988年營造的自然環境條件比較均勻一致的云杉-紅樺混交林進行植物群落調查[22]。在植物群落調查基礎上，設置3個面積為20 m×20 m的定位監測樣地(表1)。

表1 樣地自然環境條件

CK：對照處理；RH：除草處理Removal herb；RS：除灌處理Removal shrub

為了解森林生態系統植物功能群(生長型)多樣性對土壤微生物及酶的影響，設置了人工除灌除草的林地控制實驗。人工除灌實驗(RS)：選擇定位監測樣地中的一個，拔除樣地內所有林下灌木植物，但保存草本植物，并將收割剩余物撿至樣地外；人工除草實驗(RH)：選擇定位監測樣地中的一個，拔除樣地內所有林下草本植物，但保存灌木植物，并將收割剩余物撿至樣地外；另外一個定位監測樣地不作任何去除處理，用作對照(CK)。為保證處理效果，以后每月中旬定期清除林下萌生的灌木植物和新生的草本植物。

1.2.2 野外采樣

于2007年10月、2008年10月、2009年4月和2009年7月(除灌除草處理3個月、15個月、21個月、24個月)，在3個定位監測樣地內選石礫較少的地段，各挖土壤剖面3個，先收集凋落物樣(30 cm×30 cm，L層)，再按0—5 cm(A層)、5—10 cm(B層)、10—15 cm(C層)深度分別取土樣，放入無菌袋密封，迅速帶回實驗室冰箱中(4 ℃)保存。

1.2.3 測試分析方法

采用平板涂抹法測定土壤微生物數量，細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基，真菌采用馬鈴薯-蔗糖培養基，放線菌采用改良高氏1號培養基[23]；采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性；采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定脲酶活性；采用蒽酮比色法測定纖維素酶活性；采用氯化三苯基四氮唑比色法測定脫氫酶活性[24]。

1.2.4 數據統計處理

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD)，檢驗除灌、除草對土壤微生物及酶的影響。

2 結果與分析

2.1 林下植物去除對土壤微生物數量的影響

林下植物去除后，土壤細菌數量發生變化(圖1)，各時段均以CKRHRS，RH為CK的88.81%，RS為CK的76.35%(以L、A、B、C四層平均值表示)，即除灌除草導致土壤細菌數量有所下降，并以除灌影響更大，但處理間無顯著差異；土壤細菌的剖面分布具明顯表聚性，以L層極顯著高于A、B、C層(P<0.01)，其余各層間無顯著差異；土壤細菌數量隨時間推移呈增長趨勢，一方面是因為灌草層去除的處理效應在初期最為明顯，另一方面也包含了物候效應：處理3個月和15個月時正值10月，處理21個月時正值4月，處理24個月時正值7月，受水熱條件影響，7月土壤細菌數量極顯著高于其余時段(P<0.01)，4月土壤細菌數量顯著高于10月。

林下植物去除后，土壤真菌數量也發生了變化(圖2)，CK、RH極顯著高于RS(P<0.01)，RH為CK的93.27%，RS為CK的35.78%；土壤真菌的剖面分布仍具明顯表聚性，以L層極顯著高于A、B、C層(P<0.01)，A層顯著高于B、C層(P<0.05)；各處理中，以CK隨土層加深遞減的速率最小，RS遞減的速率最大；同時，土壤真菌隨土層加深遞減的速率小于細菌(圖1)。研究結果顯示，林下植物去除后，土壤真菌占微生物總數的比例(A、B、C三層平均)也發生相應變化，其中處理3個月時，RS較CK下降74.41%，RH較CK下降6.10%；處理15個月時，RS較CK下降67.58%，RH較CK下降16.71%；處理21個月時，RS較CK下降71.67%，RH較CK下降15.42%；處理24個月時，RS較CK下降75.49%，RH較CK下降23.53%。即：林下植物去除降低了土壤中真菌在微生物總數中的比例，并以除灌處理影響大于除草處理。

圖1 林下植物去除后各處理細菌數量

圖2 林下植物去除后各處理真菌數量

林下植物去除后，土壤放線菌數量隨之發生改變(圖3)，以RH極顯著高于RS(P<0.01)，CK顯著高于RS(P<0.05)，RH為CK的102.43%，RS為CK的68.53%，即除草處理后土壤放線菌數量略有增加，而除灌處理后土壤放線菌數量顯著下降；各處理放線菌的剖面分布與細菌、真菌不同，基本以A層最高，L層最低，這可能與凋落物的分解程度有關。在森林凋落物分解過程中，早期的分解主要是在細菌和真菌的作用下完成，當真菌和絕大多數細菌都停止發育后，放線菌才開始在半分解的凋落物層大量生長繁殖[19]；各處理土壤放線菌隨時間的變化趨勢與細菌、真菌基本相同。

圖3 林下植物去除后各處理放線菌數量

林下植被去除后，土壤微生物總數也發生相應變化(圖4)，以CK最大，RH次之，RS最小，RH為CK的89.27%，RS為CK的75.63%，但處理間無顯著差異；各處理土壤微生物總數的剖面分布規律與細菌基本一致，具有明顯表聚性，以L層極顯著高于A、B、C層(P<0.01)，其余各層間無顯著差異；各處理土壤微生物總數隨時間推移的變化趨勢與細菌相似。

2.2 林下植物去除對土壤酶活性的影響

處理3個月時，各土層蔗糖酶活性均以CK>RH>RS(圖5)，RH為CK的57.47%，RS為CK的39.37%，CK極顯著高于RH和RS(P<0.01)，RH顯著高于RS(P<0.05)；處理15個月時，各土層蔗糖酶活性均以CK>RH>RS，RH為CK的80.65%，RS為CK的62.5%，CK極顯著高于RH和RS(P<0.01)，RH極顯著高于RS(P<0.01)；處理21個月時，各土層蔗糖酶活性均以CK>RH>RS，RH為CK的79.37%，RS為CK的58.48%，CK極顯著高于RH和RS(P<0.01)，RH極顯著高于RS(P<0.01)；處理24個月時，L層蔗糖酶活性以RS>RH>CK，其余各土層以CK>RH>RS，但無顯著差異。以上分析表明，除灌處理對土壤蔗糖酶活性的影響大于除草處理，并且處理效應以初期最為明顯，隨時間推移，各處理與對照的差距逐漸縮小。

圖4 林下植物去除后各處理土壤微生物總數

圖5 林下植物去除后各處理土壤蔗糖酶活性

各時段土壤脲酶活性均以CK>RH>RS(圖6)， 其中，處理3個月時，RH為CK的83.33%，RS為CK的62.11%，CK極顯著高于RS(P<0.01)；處理15個月時，RH為CK的76.34%，RS為CK的60.61%，CK極顯著高于RS(P<0.01)；處理21個月時，RH為CK的88.5%，RS為CK的66.67%，CK、RH極顯著高于RS(P<0.01)，CK顯著高于RH(P<0.05)；處理24個月時，土壤脲酶活性以CK最高， CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)。分析表明，除灌除草處理均降低了土壤脲酶活性，但以除灌處理影響更顯著。

圖6 林下植物去除后各處理土壤脲酶活性

林下植物去除后，土壤纖維素酶活性發生變化(圖7)，各時段均以CK最高，RH次之，RS最低，其中，處理3個月時，RH為CK的87.72%，RS為CK的40.65%，CK、RH極顯著高于RS(P<0.01)；處理15個月時，RH為CK的79.37%，RS為CK的67.57%，CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)；處理21個月時，RH為CK的67.11%，RS為CK的58.82%，CK極顯著高于RH和RS(P<0.01)；處理24個月時，RH為CK的86.96%，RS為CK的48.78%，CK、RH極顯著高于RS(P<0.01)。

林下植物去除后，土壤脫氫酶活性隨之發生變化(圖8)，各時段均以CK>RH>RS，其中，處理3個月時，RH為CK的80%，RS為CK的56.18%，CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)，RH極顯著高于RS(P<0.01)；處理15個月時，RH為CK的71.94%，RS為CK的58.48%，CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)，RH極顯著高于RS(P<0.01)；處理21個月時， RH為CK的73.53%，RS為CK的53.76%，CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)，RH極顯著高于RS(P<0.01)；實驗結束時(24個月)，RH為CK的61.35%，RS為CK的53.76%，CK極顯著高于RH、RS(P<0.01)，RH顯著高于RS(P<0.05)。

圖7 林下植物去除后各處理土壤纖維素酶活性

圖8 林下植物去除后各處理土壤脫氫酶活性

綜合來看，林下植物去除后，4種土壤酶活性均以CK>RH>RS，即除灌除草處理均降低了土壤酶活性，但以除灌處理影響更大；4種土壤酶活性均具明顯表聚性，均以CK隨土層加深遞減的速率最小，RS遞減的速率最大；4種酶中，以纖維素酶活性隨土層加深遞減的速率最大，脫氫酶活性遞減的速率最小；4種酶中，以脫氫酶活性對除灌除草處理的反應最為靈敏，各處理間均有極顯著差異。以上分析表明，除灌除草處理雖沒有改變土壤酶活性隨土層加深遞減的趨勢，但可能改變了養分在各土層間的分配，擴大了層次間的差距；不同的土壤酶催化不同的生物化學反應，土壤剖面上各種酶活性的變化規律很可能與底物的數量和質量有關。

3 討論與結論

3.1 土壤微生物數量對林下植物去除的響應

植被是土壤微生物賴以生存的有機營養物的重要來源，同時影響著土壤微生物定居的物理環境。當植物層次去除后，輸入土壤的凋落物種類和質量發生了改變，必然影響到以凋落物為基質的土壤微生物的數量和活性。本研究中，除土壤放線菌外，土壤細菌、真菌和微生物總數均以CK最大，RH次之，RS最小，其變化趨勢與相同處理下土壤動物的響應[25]一致。灌木層生物量巨大，去除后導致凋落物輸入及林地生境的變化程度遠大于草本層，這很可能是除灌處理影響大于除草處理的重要原因；從土壤微生物的剖面分布來看，各處理細菌和真菌的剖面分布具明顯表聚性，均以凋落物層極顯著高于0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm土層，其中以CK隨土層加深遞減的速率最小，RS遞減的速率最大；各處理放線菌的剖面分布則以0—5 cm土層最高，凋落物層最低，分析原因可能與放線菌的生活習性、林內生境條件以及凋落物的分解程度有關。放線菌一般在真菌和絕大多數細菌停止發育后，才開始在半分解的凋落物層大量生長繁殖，因而較新鮮完整的凋落物上放線菌數量低于腐殖質層。

3.2 土壤微生物群落構成對林下植物去除的響應

土壤有機物質分解主要有真菌和細菌2種途徑[26-27]，其中，細菌適宜生活在中性和微堿性的環境中，而真菌適宜生活在微酸性的條件下[28]，由于世界上絕大多數森林土壤呈酸性，因此在森林生態系統中真菌分解途徑比細菌分解途徑更重要[29]。本研究發現，林下植物去除降低植物多樣性后，不僅土壤微生物數量表現為下降，同時土壤微生物群落構成也發生改變，即除灌除草后真菌比例較對照有所下降，從而削弱了真菌在有機物質分解中所起的作用，不利于亞高山針葉林酸性土壤條件下的養分元素循環。

3.3 土壤酶活性對林下植物去除的響應

森林植物殘體和根系分泌物是森林土壤酶的重要來源之一，因此，森林植物多樣性和物種組成與土壤酶活性密切相關。森林植被既可以因其凋落物或根系分泌物的多樣性直接改變森林土壤酶活性，也可以通過改變土壤理化性質、水熱狀況和土壤生物區系間接影響土壤酶活性[30]。本研究中，林下植物去除后，土壤酶活性隨之發生變化，各種酶活性均以CK>RH>RS，與土壤動物、微生物的響應基本吻合，由于土壤動物、微生物的分泌物及殘體是土壤酶的另一重要來源[19]，因而可以認為土壤酶活性對林下植物去除的響應也是土壤動物、微生物響應的必然產物。從土壤酶活性隨處理時間的變化趨勢來看，初期林下植物去除降低土壤酶活性的效應十分明顯，隨時間推移，除灌除草處理與對照的差距逐漸縮小，一方面是因為處理初期，“去除”行為本身可能會對生態系統產生干擾，而這種干擾會隨時間的推移逐漸縮小[31]；另一方面是因為生態系統自身具有較強的“再生”能力，只要給予足夠的時間，由植物多樣性減少所導致的生態系統功能下降會逐漸得到恢復，這也為退化生態系統的恢復重建提供了思路。

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