恢復生態學的理論與研究進展

任 海，王 俊，陸宏芳

(中國科學院華南植物園，中國科學院退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室， 廣州 510650)

自工業革命以來，由于人口劇增、過墾、過牧及毀林等不合理的活動，以及工業化過程所產生的土地利用變化及各種污染物的影響，再加上全球變化的影響，使得生態系統大面積嚴重退化，它們提供產品和各種服務功能的能力也受到了極大的損害。這些退化生態系統的存在，將可能影響人類的可持續發展[1-2]，極需要進行生態恢復(ecological restoration)。生態恢復是指幫助那些退化、受損或毀壞的生態系統恢復的過程[3]。與生態恢復相關的術語有重建(rehabilitation)、復墾(reclamation)、改進(enhancement)、修復(remediation)、舒緩(mitigation)、重造(creation)、更新(regeneration)、再植(recovery, revegetation)、再造林(reforestation)、生態工程(ecological engineering)等?；謴蜕鷳B學是研究生態恢復的生態學原理和過程的科學，自1987年誕生以來發展迅速[4-5]。本文在簡介恢復生態學理論的基礎上，從生境、種群、群落、生態系統、景觀等尺度層面介紹恢復生態學相關進展與主流認識，并對其發展障礙及發展趨勢進行了評述，以期為恢復生態學的理論研究與生態實踐提供參考。

1 恢復生態學的理論

1.1 來自于生態學的理論

生態恢復實踐或恢復生態學研究中常用的生態學理論有：生態因子作用(包括主導因子、耐性定律、最小量定律等)、競爭(關于種間資源競爭)、生態位(供恢復用的種類選擇和參考群落)、演替(生態恢復是幫助生態系統實現自己的演替)、定居限制(主要是幫助種類在恢復早期克服定居困難)、護理效應(某些種類對其它種類的幫助)、互利共生(真菌、種子擴散者或傳粉者與植物間的正相互作用)、啃食/捕食限制(影響植物種群的更新)、干擾(使某些系統的組成變化而需要恢復)、島嶼生物地理學(表明面積更大和連接更多可以幫助恢復)、生態系統功能(生態系統中的能流與物流是生態系統穩定的基礎)、生態型(適應相應的環境時可增加恢復成功率)、遺傳多樣性(遺傳多樣性高的群落會有更大的進化潛力和長期繁榮)。從上述理論內容看，競爭和定居限制理論是恢復生態學的基礎。近來，生態型和區域遺傳多樣性、健康生態系統中的干擾也已進入生態恢復主流視野[5-8]。此外，植被連續變化準則、異質種群動態、尺度的概念、正反饋在生態恢復中的作用、啟動自然恢復的途徑等也被用于生態恢復領域[9]。

1.2 在自身發展過程中產生的理論

狀態過渡模型及閾值(即恢復的概念模型)。早期的恢復生態學理論主要參考演替理論，認為生態系統處于靜止的、單一的、穩定的狀態，生態恢復也就是恢復成歷史上的某個狀態，Bradshaw[10]據此提出的退化生態系統恢復過程中結構與功能變化曲線的模型[11]。現代生態學認為生態系統是一個不斷變化的、非線性的、具有非平衡態且具有多穩定狀態，不同穩定態之間有閾值存在。Allen[12]提出了經典的恢復的狀態和躍遷模型，但這類恢復必須是在生物種類損失不多、生態系統功能受損不嚴重的生態系統上面。如果生態系統受損超越了受生物或非生物因子控制的不可逆的閾值，生態系統恢復將遵循Whisenant所提出的更復雜的恢復狀態和躍遷模型(圖1)[13]，該圖顯示生態退化是分步完成的，而且要跨越被生物或非生物控制的躍遷閾值。Hobbs和Norton[14]和Allen[15]提出了更具普遍性的狀態和躍遷模型，假設生態系統存在多種狀態，生態系統在退化過程中就會涉及到退化阻力。后來，Whisenant[16]和King和Hobbs[17]又提出三閾值模型，主要不同是在非生物閾值后面加上了個生物-非生物反饋閾值。Bestelmeyer[18]根據格局、過程和退化的關系提出了一個閾值體系，該體系將閾值分為格局閾值、過程閾值和退化閾值。此外，Zedler[19]在研究了大量恢復實例的基礎上提出了生態恢復譜理論。

圖1 狀態和躍遷模型(仿自Whisenant, 1999)[13]

集合規則 由于生態恢復的目標是重組一個系統，因而其成分間的組合很重要。集合規則理論認為一個植物群落的物種組成基于環境和生物因子對區域物種庫中植物種的選擇與過濾的組合規則，它意味著生物群落中的種類組成是可以解釋和預測的。已有研究表明：物種庫包括了區域、地方和群落物種庫3個層次，集合規則主要顯示在群落中哪個種能發生和哪些組合是不相聯系的等方面的限制或環境過濾；群落的集合規則有生態位相關的過程、物種是平等的中性過程、特化和擴散過程3種解釋；生物間相互作用的集合規則主要基于物種和功能群等生物組分的頻率；而生物間及生物與非生物環境因子間相互作用的集合規則強調基于確定性、隨機性及多穩態模型的生態系統結構和動態響應，這更符合生態恢復[8,20]。

參考生態系統 生態恢復最重要的內容之一是確定恢復的目標。生態恢復時選定參考生態系統不只是參考其結構，還包括其發展過程中的任何狀態。過去認為恢復的目標是一組明確可行的生態系統參考指標或某一個參考系統。目前認為環境的隨機性和全球變化會導致不確定性，而且恢復的目標是參考生態系統多個變量及各個變量一定的變化范圍[21]。對于沒有參考時，則要從過去存在的又可獲得的信息和知識中提取正常功能和歷史變異范圍，生態系統中的生態記憶可以為生態恢復提供參考[22]。

人為設計和自我設計 人為設計和自我設計理論是從恢復生態學中產生的理論，并在生態恢復實踐中得到廣泛應用。人為設計理論認為：通過工程方法和植物重建可直接恢復退化生態系統，但恢復的類型可能是多樣的。這一理論把物種生活史作為植被恢復的重要因子，并認為通過調整物種生活史方法可以加快植被恢復。而自我設計理論認為：只要有足夠的時間，隨著時間的進程，退化生態系統將根據環境條件合理地組織自己，并會最終改變其組分。這兩種理論不同點在于：人為設計理論把恢復放在個體或種群層次上考慮，恢復的結果可能有多種；而自我設計理論把恢復放在生態系統層次考慮，認為恢復完全由環境因素所決定[7]。

適應性恢復 據Moreno-Mateos 等[23]對全球621個濕地恢復案例的分析，即使有一定年限的恢復，相對于參考生態系統，也有只23%—26%的生物結構(主要由植物集合驅動)和生物地球化學功能(主要由土壤碳庫驅動)恢復?？梢姡鷳B系統是很難完全恢復的，因為它有太多的組分，而且組分間存在非常復雜的相互作用。此外，在生態系統恢復過程中，由于物理及生態環境及社會經濟因素發生變化，對生態系統的認識也要發生變化，在恢復過程中要考慮恢復的目標與措施進行適應性生態恢復[24]。也就是說，恢復的目標的確定要根據生態、經濟和社會現實；不是重建歷史上的系統狀態，而是幫助系統獲得自我發展和維持的能力[25]。

2 恢復生態學研究中的一些進展與認識

2.1 生境恢復

生境是指某個種的個體或群體為完成生命過程需要的、在一定面積上的資源和環境條件的聯合體，近來也有指同類的植被或土地覆蓋類型。生境恢復的目標受生態的、社會的、經濟的、歷史的和哲學觀的影響，有些生境恢復甚至還要考慮與先鋒種、區域內的干擾相匹配。恢復的生境要考慮物種特征的生境要求(食物要求、庇護/繁殖要求、移動/擴散能力、對環境的反應能力、與其它種的種間關系)，在斑塊內的特征(植被結構、種類組成、關鍵資源、地表覆蓋)，以及在景觀上的特征(斑塊的大小與形狀、資源的距離、連接度、基底特征)[8,26-28]。生境恢復的過程可以看作是某個區域從一個低質量生境的退化狀態向高質量生境的改進過程(圖2)[26]。

圖2 生境恢復指標模型應用案例(仿自Miller和Hobbs, 2007)[26]

2.2 種群恢復

種群恢復主要研究如下5個方面的內容：原始種群的個體數量、遺傳多樣性對種群定居、建立、生長和進化潛力的影響；地方適應性和生活史特征在種群成功恢復中的作用；景觀元素的空間排列對復合種群動態和種群過程(如遷移)的影響；遺傳漂變、基因流和選擇對種群在一個經常加速、演替時間框架內持久性的影響；種間相互作用對種群動態和群落發展的影響[29]。

典型的種群尺度的生態恢復就是物種回歸，它是指在遷地保護的基礎上，通過人工繁殖把植物引入到其原來分布的自然或半自然的生境中，以建立具有足夠的遺傳資源來適應進化改變、可自然維持和更新的新種群[30-31]。

種群恢復的理論來自種群生態學和復合種群理論。一般認為，種群的命運由種群統計學參數、環境參數、遺傳因子及它們的相互作用決定，生境破壞和破碎化會導致常住種種群減小和增加居群間隔離，進而導致遷移和基因流的減少(圖3)[32]，而事實上，地方種群通過形態可塑性和適應性遺傳分化兩種方式來適應環境及其變化。適應性遺傳分化導致地方適應，基因流限制會引起近親繁殖和遺傳漂變，而這又會導致小種群平均適合度的降低。因此，在恢復生態學中要考慮通過遺傳挽救來避免低適合度種群。遺傳多樣性恢復不僅包括遺傳挽救，還包括增加基因流而影響中性變異和適應性變異。因此，在恢復時要考慮種子轉移區的種源原則，即在鄉土種的個體(種子、幼苗、成年植株)的地理分布內的移植。另要考慮關鍵種的影響可能會超越種群水平，產生擴展的表型效應，這種效應能影響生態系統諸如氮礦化、凋落物分解和與植物相連的昆蟲群落結構等過程[8]。

圖3 種群尺度上的物種滅絕機理[32]

2.3 群落恢復

群落尺度上的恢復最關注如下問題：最接近自然的恢復終點要強調群落的功能(如營養結構)而不是特定的物種。雖然用物種和多樣性來衡量恢復較為簡單，但事實上在群落中重建所有的鄉土種幾乎是不可能的，有時甚至可以考慮用恢復哪些植物功能特征來代替恢復哪些物種。物種多樣性與群落穩定性有關系，但也要考慮在區域物種庫中有些種類是功能冗余的。植物群落在種群建立過程中存在定居限制，通過護理植物的方式可以解除部分定居限制[33-34]。生境恢復要考慮到能夠滿足物種及其功能恢復的需要，而不只是種類恢復?？梢岳萌郝溲萏婧蛿U散理論來調控自然演替過程并促進恢復[35]。通過自然演替方式恢復原始林很困難是因為存在環境條件及定居限制，而且這些限制因子因種而異，這種種類依賴性又由功能群決定[36-37]。此外，生物群落由生物與環境相互作用以及各種生物間的相互影響而形成，因而在群落恢復中要考慮生物群落的直接相互作用(消費、寄生、生態系統工程師、化感作用)、互利共生(植物-真菌相互作用、植物-傳粉者相互作用)和間接相互作用[8]。

2.4 生態系統恢復

生態系統尺度的恢復主要是“重建參考生態系統中發生的物種間有一定特征的組合”，SER指出了恢復了的生態系統必須具有的結構、功能和動態方面的9個特征，其中最主要還是考慮生態系統功能的恢復[3]。生態系統恢復過程中，地上部分與地下部分的聯接與生態過程的恢復由植物、動物和微生物等生物組分功能特征譜決定。事實上，植物與土壤間的反饋作用隨時間的變化會驅動鄉土種恢復并控制恢復/演替過程[38]，土壤的物理、化學和生態學結構對地下的能流和物流影響很大[39]，但目前對地下生態學過程的研究遠不如地上生態學過程研究，例如土壤中的無脊椎地動物了解就不多。

生態系統恢復更強調動態平衡、非線性、多樣性與穩定性的關系、結構功能與動態的協調性，還要考慮冗余性和生態網絡的恢復[40]，因此，國際恢復生態學會提出恢復的生態系統應該是復原性的，具有復原性和復雜性[3]。

同時要考慮它在景觀背景下與其它生態系統的邊界、連接性、能量與物質流動態、物理環境等問題[8]。在恢復生態系統時，系統內部要重點考慮營養、污染和能量的收支、輸入的脅迫效應、食物網的結構、植物與傳粉者間的網絡關系、生態系統組分間的反饋作用、養分轉移效率、初級生產力和系統分解率以及干擾體系[41]。

2.5 恢復的景觀尺度

景觀生態學主要關注比生態系統尺度更大的時空上的問題，強調景觀結構、格局、過程、動態與可持續性。景觀生態學中的島嶼生物地理學理論和生態水文知識被廣泛應用于恢復生態學領域，并導致這兩個新興學科間的聯系日益緊密。需要恢復的生態系統與生物群落或種群是在一定的時空尺度下生存的，與之相關的自然過程與各種干擾也是；因此，生態保護與生態恢復項目都要考慮尺度效應[42]。景觀生態學有關原理可以為評估退化生態系統的生境功能及破碎化、生態恢復提供參考生態系統及目標，在為植物或動物提出利于定居的空間格局安排方面有重要的作用，但在大尺度生態恢復中的指數選取、量化與預測性方面還有限[43]。未來，景觀生態學中的格局與過程、景觀連接度和破碎化、尺度中的等級理論、土地利用的影響、生態系統服務功能、景觀可持續性等理論將在恢復生態學中有更廣闊的應用[44]。

2.6 全球變化與人類干擾要納入生態恢復范疇

已有證據表明全球變化越來越明顯，它已經對全球各類生態系統的結構與功能、產品和生態系統服務產生影響[45]。全球變化對生態恢復的實踐與產出有潛在的、重要的影響，至少要恢復歷史上的生態系統條件已不太可能；因此，在全球變化的背景下，生態恢復要在重建過去的系統與將來的回復性系統間保持一個平衡[46]。

由于人類對世界各類生態系統的影響已很大且不可避免，人類在恢復過程中又要考慮經濟利益，因而人類會更關注生態系統服務功能的恢復以及投入產出的經濟效益。生態系統在各種自然和人為干擾后，其恢復的時間和空間尺度有所不同，因而自然和人類的干擾應納入生態恢復范疇[47]。

由于人類干擾，許多生態系統快速變成了新的、非歷史性的新奇生態系統。這種新系統可能會導致生態系統生物組分的變化(如滅絕或入侵)、非生物的變化(如土地利用和氣候變化)以及生物和非生物的聯合作用。這些變化可能會導致歷史生態系統和新奇生態系統間的雜合系統保留一些原始特征和新的元素，在新奇生態系統中則由完全不同的生物、種間作用和功能組成。新奇生態系統的存在將引起傳統保護和恢復生態學的理論與方法的新思考[48]。

3 發展的障礙與趨勢

恢復生態學中，陸地的研究遠不及水生和濕地的研究深入[49-50]。從宏觀上看，恢復生態學發展主要有兩個障礙：一是目前恢復生態學還是一個驗證性的科學，主要處理少變量因子和這些因子的部分層次的簡單實驗，缺乏復雜的、多變量、復雜數量分析方法的實驗；另一個是短視性的學術研究導致的少量的合成和弱的概念理論，這需要更好地認識和明確生態學原理[49]。

從微觀上看，當前的生態恢復過程分強調養分及物種的還原，而忽視水文學過程、以及養分循環及能量獲得過程；過分注重具體的生境而忽略景觀；將恢復作為工作的結束而不是作為自發修復的開始。未來應該考慮以生態過程調控為主，誘導生態系統的正反饋的自發恢復，考慮生境景觀間的相互作用[51]。

從恢復生態學的歷程看，當前恢復生態學的研究已從靜態研究、單一狀態研究、基于結構的方法和集中于某一類型生態系統研究等特征轉向動態研究、多狀態研究、基于過程的方法和多維向恢復評價標準等特征[7,9]。其研究熱點包括：從生態系統的角度評估生態系統退化、恢復過程中的非生物與生物障礙、恢復中的關鍵過程(授粉、擴散、火災、養分循環等)的時空動態[52]、生態恢復中不可逆轉的閾值、物種間相互作用及其在區域間的轉移、“神秘”的生物群(真菌、根瘤菌、土壤原生動物等)在恢復中的作用、注重生物連接性的生物多樣性產出、地上與地下作用及反饋、以生態系統尺度為基礎上強調景觀尺度及交錯帶的生態恢復、景觀中的廊道和連接性問題在生態恢復中的作用、國際恢復生態學會提出的生態恢復的9個特征、自然資本的恢復、恢復生態產品與生態系統服務、基于鄉土植被及養分管理的恢復設計、氣候變化背景下的生態恢復問題、生態恢復過程中的經濟過程等領域[53-58]。此外，恢復生態學還與當前比較熱門的政治問題，如C排放與交易、生物多樣性喪失、生態系統服務功能支付等緊密相連[59-62]。未來恢復生態學要把實踐和理論相結合，需要多學科相結合，把自然科學和人文科學中的社會、經濟、文化、政治等因素相結合，最終實現可持續發展[59-60]。

致謝：美國USDA FS-Eastern Forest Threat Center的Qinfeng Guo博士潤色英文摘要，特此致謝。

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