古爾班通古特沙漠植物種子大小變異的空間格局

王 琳,劉 彤,*,韓志全,劉華峰,陳正霞,羅 寧

(1. 石河子大學生命科學學院，石河子 832003； 2. 石河子大學理學院， 石河子 832003)

種子大小的變異是植物適應環境和進化的結果[1]。種子大小作為植物生活史中一個重要的性狀，對于植物在空間和時間上的延續有很大的影響。已有研究表明，種子大小和物種生物學和生態學特征都有密切的關系[2- 3]，例如，種子的散布類型[4- 5]、植物生活型[6- 7]、植株高度[8- 9]、種子萌發[10- 11]、幼苗的存活[12- 13]、土壤種子庫壽命[14]、植被動態等[15- 17]，所以種子大小的變異特征和機制是目前生物學、生態學研究的重要內容[18]。

種子大小變異的空間格局是指種子在不同空間尺度上的分布特征，它是種子擴散的結果，受局部微環境以及區域大環境雙重影響。由于不同物種、種群和個體的種子擴散格局不同，所以對種子大小變異的空間格局研究可以使人們從種子層面了解物種的適應特性，以及種子大小對物種分布的意義[8,19]。

古爾班通古特沙漠，位于中亞荒漠與內亞(亞洲中部)荒漠之間的過渡帶，屬于典型溫帶內陸荒漠性氣候，是我國第二大沙漠，并且是我國最大的固定與半固定沙漠，植被較其它同緯度的沙漠豐富[20]，是我國重要的抗旱、耐熱、耐鹽堿種質資源庫[21]。目前對該沙漠植物多樣性的研究較多[20,22- 24]，關于植物種子的研究多見于種子萌發[25]，而種子大小變異及其空間分布特征少有報道。為此，在多年調查研究基礎上，對87種古爾班通古特沙漠植物的種子大小性狀進行了比較研究，分析不同類型的種子總數目與經度、緯度、海拔和年均降水的關系，探討種子大小與種子空間分布格局的關系，為今后進一步研究古爾班通古特沙漠植物生物學奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區位于古爾班通古特沙漠，N 44°23′52′′ —N 45°31′57′′，E 84°54′37′′ —E 88°50′03′′，海拔255—699 m，自西向東逐漸升高。受氣流、盆地地形、水文和植被等因素的影響，沙漠地貌形態出現明顯的東西和南北方向上的分異。

沙漠區為溫帶干旱荒漠氣候，年平均溫度5—5.7 ℃，極端最高氣溫40 ℃以上，極端最低氣溫小于-40 ℃，年蒸發量2000—2800 mm，>17.2 m/s的大風天數沙漠中部到邊緣25—77 d不等，沙漠年降水量為80—160 mm，南和東南的年平均降水量高于西和西南部。沙漠土壤以固定、半固定風沙土占絕對優勢。

1.2 樣地的調查與種子采集

2011年和2012年分別于5—6月初短命植物種子成熟時，對古爾班通古特沙漠南部的70個樣點進行定點調查采種[24,26]。在每樣點隨機選擇典型沙壟，以垂直于沙壟走向的方向設置100 m長10 m寬的樣帶，覆蓋整個沙壟。將樣帶劃分成10個10 m×10 m的樣方，記錄每個樣點經度、緯度、和海拔數據，并統計每個樣方中的物種數目、植物多度和各物種單株種子數目。2011年、2012年5月—10月，分別在短命植物、1年生草本植物、灌木等不同生活型植物種子成熟時對種子進行全面采集。

1.3 種子大小的測量與分類

采集的種子在通風條件下存放2月，風干至恒重。隨機選取所采種子100粒，用萬分之一克的電子天平稱百粒重，種子過小用1000粒，種子不足則用50粒稱量，重復3次取平均值，計算得出該物種百粒重[27- 28]。

盡管植物繁殖體常指種子，但在很多場合實際指果實，因為繁殖體同時也是傳播體，而有些植物又不便于將果實和種子分開[29- 30]。在此所分析的是種子、閉果和單種果實。植物帶外稃和芒(如果有芒)量測，菊科植物果實測量時帶冠毛，鶴虱(Lappulamyosotis)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)等的果實帶鉤或刺量測[31]。

將種子按照其百粒重的所在數量級可分為5類：A型(0.1—1 mg)、B型(1—10 mg)、C型(10—100 mg)、D型(100—1000 mg)、E型(1000—5000 mg)[7]。

1.4 種子投影面積(Projected area)的測量

參照駱郴等《利用普通掃描儀精確測量葉面積的技術及方法》中的操作方法[32]，用掃描儀獲得種子投影面積圖像，用Scion Irnag處理，得出各物種百粒投影面積。

1.5 生活型的分類

將本研究區植物劃分為6個類型：1年生草本植物、短命植物、多年生草本植物、類短命植物、半灌木和灌木。其中短命植物和類短命植物的劃分依據毛祖美和張佃民的《新疆北部早春短命植物區系綱要》[33]；1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木的劃分則依據《中國植物志》(1995—2005)和《中國沙漠植物志》[34]。

1.6 數據的分析方法

用單因素方差分析分析不同分類群下種子大小的差異性，用相關性分析分析種子大小與各個變量的相關性，并通過回歸分析分析種子大小與物種相對分布頻度的關系和樣地中不同類型種子總數目隨海拔、經度、緯度、降水的變化趨勢。其中物種相對分布頻度(rf)，公式為：

rf=ni/N

式中，ni表示i物種出現的樣地數，N表示總樣地數。

在進行種子大小與物種相對分布頻度分析時發現，古爾班通古特沙漠中部分物種分布頻度很低，存在嚴重的環境特化，對種子大小與物種分布的回歸擬合效果產生影響，因此分別進行了觀測的全部物種和相對分布頻度≥1.4%的物種與種子大小的回歸。

研究發現古爾班通古特沙漠不同類型種子大小與經度、緯度、海拔、年均降水回歸均不顯著，所以本研究采用樣地中不同類型的種子總數目與經度等環境因子進行回歸，分析不同種子大小類型影響物種分布的總體適應特征。樣地中不同類型種子總數目為該類型下不同物種成株單株種子數目與該物種樣地中植株總數目乘積之和。

回歸分析中降水數據從德國氣象局全球降水氣候中心(Global precipitation climatology centre, GPCC)網站的氣象資料得到研究地30a降水數據的插值[24]。

2 結果分析

2.1 古爾班通古特沙漠種子大小和種子投影面積特征

共采集了87種植物的種子，分屬22科68屬(表1)。其中，藜科19種，菊科15種，十字花科9種，豆科8種，紫草科6種、蓼科5種、禾本科4種，百合科4種，檉柳科、蒺藜科、大戟科各2種，11個科只收集到1種植物，與張榮等對古爾班通古特沙漠多樣性的研究觀察到的物種相似。其中種子百粒重最大的五種植物分別為：蒙古沙拐棗(Calligonummongolicum)、頭狀沙拐棗(Calligonumcaputmedusae)、泡果沙拐棗(Calligonumjunceum)、銳枝木蓼(Atraphaxispungens)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)。百粒重最小的五種植物分別為：列當(Orobanchecoerulescens)、檉柳(Tamarixchinensis)、對節刺(Horaninowiaulicina)、霧濱藜(Bassiadasyphylla)、齒稃草(Schismusarabicus)。

相關性分析顯示，種子大小與種子投影面積呈極顯著正相關關系(r=0.623，P=0.000)。較大的種子擁有較大的表面積。

表1 古爾班通古特沙漠植物種子大小和種子投影面積特征

2.2 種子大小的譜系分布

古爾班通古特沙漠植物種子大小變化范圍較大(圖1)，共包括A、B、C、D、E 5個數量級。按種子大小數量級分布來看，D級種子最多，含41種占總物種數的47.1%，另外，A型種子1種占總物種數的1.1%，B型種子3種占總物種數的3.5%，C型種子30種占總物種數的34.5%，E型種子12種占總物種數的13.8%。

圖1 不同種子大小數量級中物種數目

圖2 不同生活型的種子大小

2.3 種子大小在不同分類水平上的變異性

單因素方差分析顯示，科間種子大小存在極顯著差異(F=8.147，P=0.000)。其中百粒重最大的5個科是蓼科(29315 mg)、蒺藜科(2259.75 mg)、鳶尾科(2136 mg)、傘形科(1021.7 mg)、蝶形花亞科(652.8 mg)。百粒重最小的5個科是檉柳科(54.7 mg)、罌粟科(48 mg)、石竹科(35.8 mg)、白花丹科(30.4 mg)、列當科(0.3 mg)。其中含物種數目較多的科內屬間種子大小差異顯著，例如藜科(F=17.899，P=0.018)，菊科(F=215.351，P=0.005)，紫草科(F=6495，P=0.009)。

2.4 種子大小與生活型的關系

生活型間種子大小差異顯著(F=10.145，P=0.000)。6種生活型植物按種子大小從大到小排序為：灌木>類短命植物>多年生草本>短命植物>半灌木>1年生草本(圖2)，其種子大小分別為：1448.5、1078.84、248.27、235.41、227.36、132.39 mg。半灌木的種子大小小于類短命植物、多年生草本和短命植物。灌木種子種間差顯著(F=99.813，P=0.000)，種子最大的蒙古沙拐棗(Calligonummongolicum)和種子最小的檉柳(Tamarixchinensis)百粒重相差4983.9 mg。

2.5 種子大小與物種相對分布頻度的關系

圖3 種子大小與相對分布頻度的回歸分析

本研究區種子大小與物種的相對分布頻度存在顯著負相關趨勢(圖3)。但是種子大小并不能很好的解釋物種相對分布頻度的大小(R2=0.070)。將小于1.4%的物種去除后，回歸分析顯示，種子大小與物種相對分布頻度存在極顯著負相關趨勢，解釋變量增加到0.132，表明古爾班通古特沙漠中有的植物雖然種子較小，但環境特化明顯，分布范圍狹窄。其中，環境特化是生物在大的環境下分布稀疏，而在某些局部小生境中的資源利用效率高而聚集分布，表現出局部適應現象。

2.6 樣地中不同類型種子總數目隨經緯、海拔、年均降水的變化

樣地中所有物種所產生的種子總數目，隨海拔的增加而極顯著增加，隨緯度的增加而極顯著降低，隨經度的增加而極顯著增加，隨年均降水的增加而極顯著增加(圖4)。但是不同類型的種子在樣地中的總數目隨經緯、海拔、年均降水變化的變化趨勢卻有不同。A型種子只含有一種植物——列當，且該植物為多年生寄生性草本，對寄主依賴性強，所以不參與分析。B型、C型、D型三類種子在樣地中的總數目隨海拔的增加而極顯著增加，隨緯度的增加而極顯著降低,隨經度的增加而極顯著增加，隨年均降水的增加而極顯著增加。這種變化趨勢與樣地中所有物種所產生的種子總數目的變化趨勢一致。E型種子樣地中總數目隨環境的變化趨勢則與其它類型種子變化趨勢相反：隨海拔的增加而極顯著降低，隨緯度的增加極顯著增加,隨經度的增加而極顯著降低，隨年均降水的增加而極顯著降低(圖4)。

圖4 不同類型種子總數目的空間變化趨勢分析

3 討論

一般來說，沙漠植物種子大小與物種豐富度的關系有2種：一種是小種子物種很多、大種子物種很少，如美國亞里桑那州沙漠生態系統和英國北部的禾草群落[15]；另一是種子中度大小的物種較多，而小種子和大種子物種較少，如地中海沿岸沙丘生態系統[35]。在古爾班通古特沙漠，種子大小小于1000 mg大于1 mg的物種最多,占總物種總數的85.1%，小種子和大種子種類較少，該區域屬于種子中度大小物種較多的區域。與美國亞里桑那州沙漠相似，古爾班通古特沙漠年均降水量僅為80—160 mm，相對于地中海沿岸沙丘生態系統的年均600 mm的降水量，沙漠環境更加惡劣，極度缺乏水分。但古爾班通古特沙漠植物種子大小分布格局卻和地中海沿岸沙丘生態系統更為相似，都屬于種子中度大小物種占多數的區域。據張榮等對古爾班通古特沙漠多樣性的調查發現，該地區植被有典型的地中海旱生植物區系特征，推測古爾班通古特沙漠種子大小分布受系統演化因素限制較大。

已有研究表明，種子大小與生活型相關，從草本、灌木到喬木，種子有不斷增大的趨勢[36- 37]，認為植株高大的喬、灌木占據更多的空間資源(如光照等)，因此種子相對較大，反之則較小[38]。而在古爾班通古特沙漠植物區系中，半灌木的種子卻小于短命植物、多年生草本、多年生類短命植物和灌木植物的種子大小，僅僅大于1年生草本植物的種子大小。采集的87種植物中，種子最大的前5個物種都為灌木，而種子最小的5個物種中并不僅僅是草本，還包含一種多年生寄生草本，和一種灌木。雖然灌木和半灌木的體積要比草本植物大得多，但有些灌木產生的種子比很多草本植物還要小，如檉柳(Tamarixchinensis)等。Grubb等[9]提出的機械限制假說認為,小個體的植物只能產生低重量的種子，大個體的植物既能生產高重量的種子，也能產生低重量的種子。在古爾班通古特沙漠由于受沙漠極端環境的影響，更傾向產生小種子。這類種子數目多，具有較遠的傳播距離，能充分利用環境中的隨機降水，使種群能夠延續下來[10,30]。所以，在古爾班通古特沙漠高大的植株并不會產選擇生較大的種子。

種子大小與物種分布頻度的關系存在很大的爭議[39]。已有研究發現，在沙漠生態系統中，種子大小與物種在群落中的相對分布頻度顯著的負相關[40]。也有研究并沒有發現顯著的相關性，比如在奇瓦瓦沙漠中對冬季1年生和夏季1年生植物的研究[15]。對古爾班通古特沙漠的調查發現種子大小與分布頻度間有顯著的負相關性，這主要是由于小種子具有較遠的擴散距離[41]。而其中，相對分布頻度小于1.4%的就有9種，占總物種數的10.3%，這類植物包括列當(Orobanchecoerulescens)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、伊朗地膚(Kochiairanica)、條葉庭薺(Alyssumlinifolium)、綠堿蓬(Suaedaglauca)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、尖花天芥菜(Heliotropiumacutiflorum)、心葉駝絨藜(Ceratoidesewersmanniana)、細葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)等物種，說明在古爾班通古特沙漠中部分植物分布不僅僅受種子大小特征的影響，物種對微環境適應的環境特化等也起到重要作用。

種子大小在群落結構中伴有重要角色[42- 43]，種子大小分布的空間格局影響物種分布的總體適應特征，從而影響著群落格局。古爾班通古特沙漠樣地中種子總數目和隨環境因子的變化趨勢與B型、C型、D型三類種子總數目的變化趨勢相同，而與E型種子總數目的變化趨勢卻相反，說明樣地中大種子物種的植株數目隨年均降水的增加在樣地中的數目逐漸減少。

在E型種子植物中，灌木7種占E型物種數目的58%，多年生類短命植物3種占E型物種數目的26%，多年生草本1種占E型物種數目的8%，短命植物1種占E型物種數目的8%。E型種子植物大部分為長營養期草本和灌木。劉忠權等對該地區短命植物研究發現長營養期草本和喬灌類的重要值則隨著經度的增加有所減小，隨著緯度的增加而增加，與E型種子變化趨勢相同，說明E型種子總數目的減少主要是因為植株的數目降低的緣故[23]。這種現象與不同大小種子的特性有關：大種子一般萌發緩慢，萌發后具有較大的幼苗，屬于增加競爭力的生存策略，種內競爭嚴重，所以在單位面積中個體數目少從而產生種子少；小種子一般迅速萌發，萌發后幼苗較小，種內競爭較弱，屬于機會主義生存策略[44- 45]，在單位面積中個體數目多從而產生種子多。隨著海拔、經度、降水的增加，植物的生存環境改善，小種子的幼苗死亡率降低，并利用先萌發的優勢迅速成長，從而擁有更多的成株數目，產生更多的后代。所以隨著環境的改善，大種子植物的優勢將逐漸降低。

致謝：石河子大學生命科學學院的研究生董合干、于航、李巧梅、郝曉冉、趙丹和曾勇對野外調查和種子采集提供幫助，石河子大學生命科學學院的閻平教授，杜珍珠研究生和黃剛對物種鑒別提供幫助，特此致謝。

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