不同土層中氮磷鉀養分對紅松針葉磷素的影響

王超逸，郭亞芬，崔曉陽

(東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040)

紅松(Pinuskoraiensis)是東北地區有代表性的土生樹種，尤其在小興安嶺、長白山一帶分布廣泛，是當地主要的營林樹種，并且也有著重要的經濟價值。由于歷史原因，原始紅松林只在少數幾個地區呈規?；嬖凇Ｄ壳暗募t松以人工種植的混交林和純林為主，因此在國內相關研究中，多數研究者主要集中于對同一地區紅松以林分為差異點展開討論，或者異地紅松間以地域生境差異為出發點，比較紅松各項指標的差異。前者常以時間為尺度，多則考察數年。數十年間，少則以季度、月份為單位關注紅松生長的相對小環境[1-3]。后者由于地域跨度的問題，該類研究多關注于紅松的較宏觀問題，即在生長的相對大環境，因地域差異，紅松表現出在形態上，生理生化上的適應性，并逐步豐富紅松的遺傳多樣性[4-6]，此類研究也多因采樣地域少，很難實現對異地紅松共性的探討。而本文在更多地域調查的基礎上，盡量減小個別特殊地域環境對紅松的影響，將研究的關注點設定于紅松營養層面。又由于已有研究顯示紅松自身磷素水平以及土壤中磷素水平都會對紅松的某些生理指標產生影響，因此進一步縮小研究范圍至紅松的磷素營養層面。在此研究方面，國內學者宋秀琴等報道紅松幼樹樹高和土壤中速效磷含量呈負相關，但未涉及速效磷對成年紅松的影響[7]；李國雷等的研究則表明紅松苗的葉磷含量與苗高和地徑均呈顯著正相關，莖磷含量則與幼苗成活率、苗高和地徑等成顯著負相關，而單株的葉、莖和根磷貯量等均與3個指標存在正相關關系；而根磷含量則與前述3個指標無關[8]。由此可見磷素水平對幼年紅松相關生長指標有明顯影響。紅松的針葉能更明顯的表現成年紅松近一兩年的營養動態情況[9]。針葉中又以冠層上部的葉片最能代表紅松營養狀況，因此本文選擇紅松冠層上部針葉和林下土壤為研究對象，考察葉片營養動態與不同土壤層間養分含量的相關性。在三大主要礦質元素中，氮與鉀的含量一般情況相對磷而言較為豐富，磷由于自身元素性質，易被土壤固定失活，因此磷含量容易成為成年紅松生長的制約性因素。由此本研究主要側重于多地域的不同土壤層磷含量對于成年紅松不同年生針葉的影響狀況。研究結果可為紅松的營造、合理施肥提供科學依據。

1 研究區范圍及研究方法

在黑龍江、吉林兩省，沿張廣才嶺至長白山一線，在考慮紅松生長地理環境多樣性的前提下，選取樣地15處，每處選取當地紅松主要優勢林分為采樣目標。樣地及林分的基本狀況見表1。由于紅松營養元素的季節性變化較大[10-11]，因此為保證不同地點紅松生長期的可比性，以及考慮生長期的元素高峰時段，選取同年同月，即2012年8月沿預先設定好的路線依次在各樣地采樣。在樣地林內選擇3棵相鄰紅松采集針葉樣品，并同時在3棵樣樹圍成的三角區域內挖出3個剖面采集土樣。綜合考慮紅松生長期、采樣速度和往返各樣地所需時間后，確定如下采樣方案：針葉選取自冠層上部枝條，每棵樣樹按光照程度分別選取陽面陰面枝條各一，每枝條摘取1年生及2年生針葉，每樣地12個樣品，共計180個樣品，用清水洗凈葉面浮塵，陰干，放入信封帶回實驗室，在恒溫箱中殺青，烘干。最后針葉用小型粉碎機處理，過0.25 mm篩后待用。因采樣地點基本都是暗棕壤，所以統一以深度劃分土壤層次，即每20 cm為一層，共采集3層，每樣地9個樣品，共計135個樣品，然后分別裝入收集袋內，在實驗室內過1 mm篩待用。

表1 采樣地及采樣林分的基本狀況

植物磷與速效氮磷鉀養分的測定全部采用土壤農業化學常規分析方法[12]。針葉及土壤樣品測定方法為單個樣品進行三次平行測定，在誤差允許范圍內，取平均值為元素水平。數據處理時，對于樣地紅松針葉質量和針葉磷含量，由實驗得出的該樣地所有對應數據取均值代表，針葉磷貯量由針葉質量均值與針葉磷含量均值的乘積求得。針葉的質量、磷含量與磷貯量見表2。土壤中速效養分的含量見表3。針葉質量與土樣礦質元素水平(見表4)，植物樣中磷素水平與土樣中速效氮、速效鉀水平(見表5)均采用相關分析法，具體由表2和表3中的對應數據通過計算相關系數求得。植物樣中磷與土樣中速效磷水平采用SPSS19軟件線性回歸分析[13]，結果見表6。

2 結果與分析

2.1 針葉質量與土壤中礦質元素含量的關系

針葉是光合作用的主要場所，生成有機物質，而有機物質是針葉內部的主要成分，因此，針葉質量大小，可以在一定程度上反映紅松自身同化作用的強弱。同時由于葉重大小，將決定針葉外在形狀的大小，即較大的葉重，針葉將呈現扁而粗的形態，較小的葉重，針葉會相對變得窄小，形狀差異對于蒸騰作用有很大影響[14]，因此葉重可以間接反映針葉對于不同氣象，不同水熱環境的應對。

表2 針葉的質量與磷素水平

注：表中字母a～o表明所測因子在0.05水平有顯著差異

從表2可以看到，紅松針葉質量都表現為2年生明顯高于同地1年生針葉，這是由于時間積累效應，老葉自然儲存較多的有機物質所致。而比較異地紅松針葉，可以看到相互間均存在比較明顯的差異，1年生針葉中橫道河子的質量最小，孟家崗的質量最大；2年生針葉中大蒲柴河的質量最小，永慶的質量最大。葉磷含量表現為1年生針葉高于同地2年生針葉，這與磷素由老葉向新葉轉移的規律是相符的。異地紅松針葉磷含量也表現出比較明顯的差異性。對于同地的葉磷貯量，可能1年生較高，也可能2年生較高，沒有明顯的年生優勢，這與貯量同時受質量和含量影響有關。在針葉質量，葉磷含量與貯量的比較中，可發現老葉數值較高者，同地新葉一般也較高的趨勢。

表3 各層土樣中不同深度速效礦質元素的含量

注：表中字母a～o表明所測因子在0.05水平有顯著差異

從表3中可看到，同地速效養分、氮磷鉀都存在著隨深度增加而減少的規律，氮素營養隨深度遞減較快，磷素各層間含量都較少，鉀素在淺層土壤含量明顯高于深層土壤，而較深的兩土層遞減比較平緩。三種養分中，氮素含量都較高，鉀素次之，磷素明顯低于前兩者。各地間的氮素，鉀素含量差異明顯，而若干地域間磷素差異不明顯。

從表4中可以看出，針葉的質量，不論1年生還是2年生都與土壤中各層礦質元素無顯著關聯，由此可以看出土壤中速效養分并不能給針葉質量以直接影響。有研究指出：針葉的質量應該是受到紅松體內的元素水平與代謝狀況等影響，而體內礦質元素水平受包括元素間協同與拮抗，植株生長周期等多重因素影響，并不只受到土壤中速效養分的唯一調控[15]，代謝狀況也不直接受土壤中速效養分的快速調節，而是應該有一定的滯后性。

2.2 針葉中磷素水平與土壤中速效氮以及速效鉀的關系

從表5中可以看到，針葉磷含量與磷貯量無論1年生還是2年生均與土壤中速效氮無相關性。

表4 針葉質量與礦質元素含量在不同深度下的相關性

注：*表示相關性達到顯著水平(p<0.05)；**表示相關性達到極顯著水平(p<0.01)

表5 植物樣磷素水平與土樣速效氮和速效鉀在不同深度下的關系

注：*表示相關性達到顯著水平(p<0.05)；**表示相關性達到極顯著水平(p<0.01)

這可能是由于紅松林無論林分種類，林下土壤的氮含量相對豐富。紅松具有主根不發達，而側根發達的特點。20年以上紅松主根可以伸展到40～60 cm的深度，即使在40～60 cm區間氮的含量也仍然相對其他元素較高，側根傾向于水平發展，多數集中40 cm上下，而在這一深度氮的含量更高[16-18]。由此可看到紅松根系在總體富氮的土壤環境下，無需選擇性的在某一特定深度加強吸收氮素，而是在整個根系深度范圍內均衡吸收氮素。

速效鉀與速效氮不同，速效鉀直接影響的是2年生的針葉，而對1年生葉無影響，且只有較淺土層中的鉀素與多年生針葉具有明顯關系。這種情況應該是由于相對氮素，鉀素在土中含量較低，紅松根系不能像吸收氮素那樣，可以較自由的在各個深度獲得鉀素，又由于主要的吸收根系集中于10 cm左右的淺層土壤中，因此紅松主要通過淺層土壤獲得所需鉀素營養。紅松針葉內磷素一般從老葉向新葉轉移，鉀可以促進紅松體內磷素的轉化與轉移，因此，2年生針葉受土壤中鉀素供應更明顯，而相關研究也顯示出類似的結果[19-20]。

由于磷貯量不僅與針葉內磷含量有關，還與針葉的生物量有關，而針葉生物量與針葉質量成正相關，在針葉質量較少受土壤中速效礦質元素影響的情況下，磷貯量一般不與速效氮、速效磷相關。

2.3 針葉中磷水平與土壤中速效磷的關系

從表6中可以看出各土壤層中速效磷含量對于植物樣中磷含量，無論1年生還是2年生都已經達到極顯著影響的程度，而葉中磷貯量受土壤中磷含量影響程度明顯弱于葉中磷含量。前一現象可能由于紅松中磷素水平相對其他礦質元素的水平而言最低(見表3)，會很明顯的受外界磷素供應狀況的影響[21-22]。且因為本研究較多樣本來自人工純林，而人工純林在20 cm以上的土壤中，速效磷供應水平弱于天然林及混交林，只有在較深的土壤層(25 cm以下)，隨著pH降低，速效磷供應狀況才會顯著改善，所以紅松需要從不同的土壤層吸收磷素營養[23-24]。并且由于紅松主要通過細根與根毛完成對磷的吸收，在較深土壤層中，根毛更加發達，利于林的吸收，因此紅松對磷的吸收不只通過速效磷含量較豐富的淺層土壤完成，同時也從較深土壤層中獲得磷素[25-26]。磷貯量受土壤中速效磷素影響較小，應該也是由于針葉葉重不受土壤中速效養分影響有關，兩方面影響因素疊加，最終反映為植物樣磷素貯量與土樣速效磷含量無關[27]。

表6 葉中磷水平與土壤中速效磷在不同深度下的回歸關系

注：*表示相關性達到顯著水平(p<0.05)；**表示相關性達到極顯著水平(p<0.01)

3 結 論

紅松針葉質量與土壤速效礦質元素的供應情況無直接明顯關聯，速效礦質養分可能是通過參與紅松針葉的生理生化活動，間接產生對紅松針葉葉重的影響。土壤層中的速效氮含量與針葉的磷含量無關，而相對的，淺層土壤中的速效鉀含量會對多年生針葉磷含量產生影響。由于紅松針葉中，磷素是含量最少的大量礦質元素，因此針葉中磷含量與各層土樣速效磷含量都極顯著相關，土壤中速效磷是制約針葉中磷含量的重要因素。由于針葉中養分貯藏量與針葉質量和養分含量兩個因素都有關，且針葉質量不直接受土壤中速效礦質養分影響，所以針葉中磷元素貯藏量與土壤中速效養分含量沒有明顯相關關系[28]。綜上所述，在實際施肥時應關注施肥深度和肥料種類的選擇。對于前者，深施肥料，注意在不同深度的土壤層平衡施用，并按果實周期及時追肥；對于后者，多施磷肥，于收獲前一年，可輔助施加一定的鉀肥，或直接施用磷鉀復合肥，有條件的可考慮施用有機肥，加速枯落葉層的養分歸還，促進林地自身的元素循環。

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