空間結構下性比率的穩(wěn)定機制研究

戴華煒，蔣曉艷

(惠州學院 數(shù)學系，廣東 惠州 516007)

空間結構下性比率的穩(wěn)定機制研究

戴華煒，蔣曉艷

(惠州學院 數(shù)學系，廣東 惠州 516007)

分別利用基于個體的斑塊占據(jù)模型(IBM)和偶對近似方法 (PA) 構造了一個空間結構下的兩性集合種群模型,通過計算機仿真和數(shù)值模擬, 研究了空間結構對性比率的穩(wěn)定性的影響.結果表明：空間結構下由于 Allee 效應的強作用,兩性種群只有性比率維持穩(wěn)定在 1∶1 附近時種群才能夠續(xù)存; 偶對近似方法可以很好的反映出元胞自動機的研究結果, 這對進一步研究空間結構下兩性集合種群的時空動態(tài)提供了有效的理論工具.

進化維持策略(EMS); IBM; 偶對近似方法; Allee效應

自然界中大多數(shù)兩性生物(包括人類)的性比率都非常接近1∶1[1]. Fisher[2]首次從基因的重組角度分析得出性比率為 1∶1是一個進化上穩(wěn)定的性比率(ESS), 他認為如果在種群中雄性個體更多一些, 那么一個擁有更多雌性后代的雌性個體的自適應能力更強些, 因為和那些雌性后代較少的雌性個體相比較, 其孫輩數(shù)量更多. 同樣, 雄性后代更多的雌性個體的適應能力也更強. 只有當性比率為1∶1 時, 雌雄才能平衡. 盡管如此, 1∶1 性比率的穩(wěn)定性還是令人生疑. 當性比率略偏雄或者偏雌時, 將導致種群只生產(chǎn)相對應的另一種性別后代的最優(yōu)策略. 也就是說, 如果性比率偏雌, 只繁殖雄性后代的策略適宜度更高; 如果性比率偏雄, 只繁殖雌性后代的策略適宜度更高. 當性比在 1∶1 附近時, 一個后代只是雄性或者雌性的雙親, 幾乎同后代雌雄比率為1∶1 的雙親擁有同樣的孫輩. 如此, 雖說是 1∶1 的性比率是一個進化穩(wěn)定策略 (ESS), 但是看起來很不穩(wěn)定.然而自然界中多數(shù)種群的性比率還是穩(wěn)定在 1∶1, 我們需要為這種現(xiàn)象尋找原因[3].空間結構作為一個重要的生態(tài)因子,近年來在生態(tài)學研究中占據(jù)著不可或缺的地位. 空間結構能夠影響種群的動態(tài)行為, 物種的續(xù)存和共存，種群的進化結果和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4]. 空間結構對有性種群 1∶1 性比率的維持也得到學者的關注: Charnov[5]利用進化穩(wěn)定策略(ESS)來解釋性比率的維持時考慮了空間的影響；Ranta[6]利用耦合格子模型研究了空間結構下有性種群,指出空間結構有利于性比率維持在1∶1 附近, 即使種群增長呈混沌狀. Itoh[7]在集合種群的均勻場假設(mean-field assumption)下建立了兩性種群的空間模型, 其研究亦表明空間結構有利于性比率穩(wěn)定在 1∶1. 均勻場假設是許多生態(tài)學理論的核心， 但其忽略了生態(tài)作用的最重要環(huán)節(jié), 即局域尺度. 物種之間的相互關聯(lián), 無論是宿主-寄生關系, 捕食-食餌關系, 還是疾病的傳播過程, 都是在小尺度上發(fā)生的, 其遠小于整個種群所處的尺度[8]. 受此啟發(fā)，本文將進一步研究空間結構對有性種群性比率穩(wěn)定機制的研究. 同前述文獻不同的是, 將利用偶對近似方法(PA)、結合基于個體的斑塊占據(jù)模型(IBM)來研究性比率的穩(wěn)定性機制. 相比較均勻場假設模型, 這兩種方法均更好的考慮了空間局部作用對集合種群的影響.

1 空間結構下的兩性集合種群模型

1.1IBM模型

在一個 50×50二維網(wǎng)絡上考慮一種群,采用同步更新和馮諾依曼鄰體和同步更新,采用周期邊界條件以排除邊界影響. 每個格子有 3 種可能的狀態(tài):空斑塊 (O), 雄性個體占據(jù) (M) 和雌性個體占據(jù)斑塊 (F). 雌性個體只有在其鄰體有雄性斑塊的情況下才可能生產(chǎn);雌性個體生產(chǎn)的后代只能在其鄰體斑塊有空的情況下才能生存; 被占有的斑塊中雄性個體或雌性個體死亡后, 可變成空斑塊 (O), 并且能夠在下個世代被相鄰雌性個體的后代重新占據(jù).具體轉換規(guī)則見表1. 其中c表示出生概率,新生個體為雄性的概率為μ,為雌性的概率為 1-μ,eF和eM分別表示雌性和雄性的死亡概率,Nf表示空斑塊周圍雌性個體的數(shù)量,Nfm表示鄰體斑塊Nf個雌性斑塊中周圍有雄性的斑塊數(shù)量(詳見圖1).

圖1 二維網(wǎng)絡種群示意圖

圖1說明. 中間的空斑塊 (O) 周圍有兩個雌性, 其中只有一個雌性周圍有雄性個體, 那么Nf=2,Nfm=1.

表1 IBM模型中斑塊狀態(tài)轉換概率

IBM模型是描述空間結構下生態(tài)局部關系最有效的方法之一[9]. 但是, 這種模型的缺點是只能通過計算機模擬來描述; 其次, 由于IBM模型自身的隨機性,針對相同的參數(shù)值, 需重復做多次運算才能確定模型的動態(tài)特征.

1.2偶對近似模型(PA)

為了克服IBM模型的不足, 利用偶對近似方法對上述系統(tǒng)重新建立模型(方法具體見文獻[8])，建立如下模型：

變量含義見表2，其余同上.

表2 PA模型中變量含義

其中σ,σ′,σ″∈{O,M,F}

根據(jù)偶對近似方法, 有以下關系:

(2)

對任意σ∈{O,M,F} ，由于Pσσ'=PσQσ'/σ=Pσ'σ=Pσ'Qσ/σ′，Qσ/σ'σ″=Qσ/σ′，故模型(1)可以求解.

若假定Qσ/σ′σ″=Pσ，模型(1)簡化為文獻[7]中的均勻場假設模型(MF)：

(3)

圖2 性比率μ對集合種群的全局密度P的影響.其中c=0.5，(a)e=0.01;(b)e=0.02;(c)e=0.03.

圖3 PA模型和IBM模型結果的對比:(a)全局密度;(b)空間聚集度;(c)局域性比率.參數(shù)e=0.01,c=0.5,μ=0.45.

2 研究方法與結果

在本文中，選擇進化維持策略(Evolutionary Maintainable Strategy, EMS)來研究性比穩(wěn)定在 1∶1 附近的原因. 進化維持策略(EMS)是穩(wěn)定狀態(tài)時種群密度達到最大化的策略[9]. 由于模型十分復雜, 采用數(shù)值模擬的方法來研究. 由于出生率和死亡率之比對集合種群的時空動態(tài)影響較大, 為簡化問題, 假定eF=eM=e, 固定c=0.5,分別取不同的e值來觀察集合種群全局密度P隨性比率μ的變化情況， 其中P=PM=PF. 如圖2, 為比較起見, 分別選擇IBM模型,PA模型, MF模型, 對于低死亡率 (圖2a), IBM模型顯示在 0.25≤μ≤0.75續(xù)存, 當偏離這個區(qū)域時, 種群數(shù)量過小, 由于Allee效應(由于種群密度低于某一闕值或關鍵值時，種群由于繁殖機會的貧乏而產(chǎn)生的種群水平上的負增長[9])的影響, 種群滅絕; 而MF模型在0.1≤μ≤0.9 均續(xù)存. 對于中等死亡率 (圖2b), IBM模型顯示空間結構增強了性比率 1∶1的穩(wěn)定性, 續(xù)存的性比率范圍縮小為 0.3≤μ≤0.7, 相比較而言, MF模型的續(xù)存區(qū)間為0.25≤μ≤0.75 . 當死亡率進一步增加時,空間結構使得只有性比率維持在 1∶1 附近時, 種群才可以續(xù)存. 我們還可以看到, 同MF模型相比, PA模型可以更好的近似IBM模型的結果. 為進一步證實, 圖3給出集合種群密度, 空間聚集度 (CM,CF) 和局域性比率(LM,LF)在IBM模型和偶對近似模型中隨時間的變化圖. 偶對近似方法可以較準確地反映各個變量的變化趨勢.進一步的數(shù)值模擬還表明：在不同的網(wǎng)格結構或不同的鄰體結構(6或者8鄰體)下，均有類似的結果.

3 結語

作為研究空間生態(tài)學的主要方法, 基于個體的斑塊占據(jù)模型模型(IBM)和偶對近似方法(PA)已成功應用于空間生態(tài)學各領域的研究, 取得了許多新穎的研究結果. 在本文中, 為研究空間結構下兩性集合種群的性比率穩(wěn)定機制, 建立了基于個體的斑塊占據(jù)模型 (IBM) 以及偶對近似模型, 研究證明了空間結構下由于 Allee 效應的存在, 兩性種群的性比率只能維持在 1∶1 附近; 而且, 在不考慮隨機性誤差的基礎上, 兩種模型的研究結果基本一致. 這說明了偶對近似方法同樣可以成功的用來研究空間結構下兩性種群的時空動態(tài), 為研究空間結構下性生態(tài)學中的主要問題拓展了方法.

[1]張大勇. 理論生態(tài)學研究[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[2]Fisher R A. The Genetical theory of Natural Selection[M]. New York: Dover, 1930.

[3]Bulmer M. Theoretical Evolutionary Ecology[M]. Sunderland: Sinauer Associates, 1994.

[4]惠 蒼. 空間生態(tài)學模擬研究：集合種群對環(huán)境變化的生態(tài)及進化響應[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2004.

[5]Charnov E L. The theory of sex allocation[M]. Princeton: Princeton University Press, 1982.

[6]Ranta E, Kaitala V, Lindstr?m J. Sex in space: population dynamic consequences[J]. Proc R Soc Lond, 1999,266(1424)：1155～1160.

[7]Itoh Y, Yoshimura J, Tainaka K. Stability Analyses of the 50/50 Sex Ratio Using Lattice Simulation[C]. Pahl C, Schimidt S, Jackman T. iEMSs International Congress: "Complexity and Integrated Resources Management". Osnabrück: University of Osnabrück,2004.

[8]Abbott K C. A dispersal-induced paradox: synchrony and stability in stochastic metapopulations[J]. Ecol Lett,2011,14: 1158～1169.

[9]徐娜娜，顧詠潔.集合種群的Allee效應研究進展[J]. 生物學雜志. 2007, 24(6):9～13.

Researchonstablemechanismofsexratioinspatialstructure

DAI Hua-wei,JIANG Xiao-yan

(Department of Mathematics, Huizhou University, Huizhou 516007, China)

In this paper, Individual Based method (IBM) and Pair-approximation model are respectively used to construct a spatial structure of gender metapopulation model. Computer simulation and numerical simulation are used to study the effect of spatial structure upon the stability of sex ratio. The results show that the populations can survive just when sex ratio remain near in 1:1 due to the strong role Allee effect in spatial structure. Besides, the PA model can well reflect the result of computer simulation, which provide effective theoretical methods for further research on the spatial-temporal dynamics of gender metapopulation.

evolutionary maintainable strategy(EMS); IBM; pair-approximation; allee effect

2014—03—18

戴華瑋(1981— )，男，陜西西安人，講師，博士，研究方向為應用數(shù)學.

O29；Q141

A

1009-2714(2014)03- 0051- 04

10.3969/j.issn.1009-2714.2014.03.012