大興安嶺天然白樺林群落結構特征及其物種多樣性

蔣 蕾，劉兆剛

(東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040)

白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)是我國東北、華北、西北、西南地區森林植被的主要組成樹種，在分布區內，天然更新良好，常形成純林或與其它針闊葉樹種組成混交林，是森林生態系統演替中著名先鋒樹種[1-2]。大興安嶺地區是國家重點國有林和天然林主要分布區，白樺樹種是該地區的主要樹種之一，對當地的水源涵養、調節和維護生態平衡、改善土壤增加肥力等都有重要的意義。研究天然白樺林群落結構，對白樺天然林保護、恢復、可持續經營以及當地生態環境改善有著重要的現實意義。

大興安嶺森林茂密，是我國重要的林業基地之一，之前對大興安嶺地區群落空間結構的研究主要集中在落葉松、樟子松和楊樹等主要樹種，本文通過實地外業調查，采集樣地數據，統計分析盤古林場中天然白樺林的群落結構特征，為該地區白樺林的合理經營和保護提供理論依據，也是研究整個大興安嶺地區的白樺群落結構特征的基礎。

1 研究區域概況

研究區域位于大興安嶺地區塔河林業局盤古林場，其地理坐標為52°41′57.1″N，123°51′56.5″E，施業區面積1.52×105hm2。該區屬于低山丘陵地貌，全區地形總體成東北-西南走向，北部、西部和中部較高，海拔高度230-1 397 m。氣候屬于寒溫帶大陸性季風氣候，冬長夏短，年日照時數2 560 h，年積溫1 500～1 700℃(≥10℃)，年平均降雨量428 mm，多集中于6-8月份，無霜期不足100 d。冬季氣溫很低，平均溫度-20.0～28.0℃，極端低溫-45.8℃。盤古河為轄區第一大河，主河道長127 km，流域面積3 875 hm2，西南東北流向，注入黑龍江。研究區內的土壤主要為暗棕壤、棕色針葉林土、草甸土和沼澤土等。該區代表性的植被為以興安落葉松(Larixgmelini)為優勢種和建群種的寒溫帶針葉林，其他喬木樹種還有云杉(Piceakoraiensis)、樟子松(Pinussylvestris)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和山楊(Populusdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 樣地的設置與調查方法

在對全區森林資源全面踏查的基礎上，選擇有代表性的處于不同演替階段的天然白樺林，用測繩區劃出20 m×30 m的2塊標準地，利用GPS對標準地進行定位，測定樣地的經度和緯度，樣地1的投影坐標為X：0557412，Y：5839497；樣地2的投影坐標為X：0556410，Y：5846448。對樣地中胸徑≥5 cm的喬木進行每木調查，包括樹種、胸徑、樹高、活枝高、冠幅和坐標等；并記錄樣地信息，包括坡度、坡向、海拔、郁閉度和起源等。同時，在樣地中心設置1個面積為5 m×5 m的小樣方，調查樣方內灌木的樹種、高度和蓋度等。在四角各設置一個1 m×1 m的小樣方，調查其中草本植物的種類、高度和蓋度等，據此分析該群落的生長狀態。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本概況

2.2 研究方法

2.2.1 物種多樣性的測定

反映群落在組成、結構及功能等諸多方面的異質性的群落物種多樣性，在理論與實踐中有重要意義。在進行群落特征分析的基礎上，采用以下4項數量指標測定群落層次的物種多樣性[3-4]，即：

生態優勢度指數：揭示群落中種群優勢地位。以Simpson 指數來表示：

D=∑(ni-1)ni/(N-1)N。

(1)

豐富度指數：Margalef指數：

R=(S-1)/lnN。

(2)

物種多樣性指數：該指數是由物種豐富度與相對多度綜合而來，反映種的個體出現的不確定程度。采用Shannon-Wiener指數：

H=-∑(PilnPi)。

(3)

均勻度指數：指群落中各個種群分布的均勻程度。采用 Pielou 指數：

J=H/lnS。

(4)

式中：ni為第i個物種的數量；N為樣地內所有物種的個體總數；i=1,2,3,…,S；S為物種的種樹；Pi是第i物種的個體數ni占總個體數N的比例，即Pi=ni/N；H為物種多樣性指數。

2.2.2 林分空間結構的參數

目前廣泛應用的表述林分空間結構的參數主要有3個：以及體現樹種空間隔離程度的樹種空間混交度(M)[5]；反映林木個體大小的大小比數(U)[6]；描述林木個體在水平地面上分布格局的角尺度(W)[7]。

林木混交度(M)被定義為參照樹i的n株最近相鄰木與參照樹不屬同種的比例[5]，公式表示為：

(5)

式中：vij=1時，表示當參照樹i與第j株相鄰木非同種時；否則為0；Mi=0，零度混交；Mi=0.25，弱度混交；Mi=0.50，中度混交；Mi=0.75，強度混交；Mi=1，極強度混交。

大小比數(U)是指樹高、胸徑或冠幅大于參照樹的相鄰木占最近4株相鄰木的株數比例[8]，表示為：

(6)

式中：kij=1表示參照樹i比相鄰木小；否則為0；Ui=0，參照樹為絕對優勢；Ui=0.25，參照樹為亞優勢；Ui=0.50，參照樹處于中庸；Ui=0.75，參照樹處于劣態；Ui=1，參照樹處于絕對劣態。

角尺度(W)用來描述相鄰木圍繞參照木的均勻程度。任意兩個鄰接最近相鄰木的夾角有兩個，小角為α，最近相鄰木均勻分布時的夾角設為標準角α0為72°。則角尺度(W)被定義為α角小于標準角α0的個數占所考察的4個夾角的比例[9]，表示為：

(7)

式中：zij=1表示第j個α角小于標準角α0；否則為0；Wi=0，相鄰木結構單元分布絕對均勻；Wi=0.25，均勻分布；Wi=0.50，隨機分布；Wi=0.75，不均勻分布；Wi=1，團狀分布。

(8)

式中：Wi是第i株參照樹的角尺度；n為參照樹的總株數。

采用空間結構分析軟件Winkelmass進行分析，可以計算出林分的混角度、大小比數和角尺度，以及他們的平均值，在有樣地每株數坐標的情況下，也可表示出樣地內林木的空間分布相對位置，為了消除林分邊緣樹木的影響，設置5m的緩沖區，實際計算面積的10 m×20 m。

3 結果與分析

3.1 群落的種類組成

統計該天然白樺林樣地1和樣地2中出現的植物種類，喬木樹種主要有白樺、興安落葉松、山楊及少數的樟子松。由于調查樣地受過嚴重的火干擾，灌木層和草本層植物都不發達，具體調查結構見表2和表3。從表中數據可以看出，灌木層樹種的密度不高，均勻度和豐富度整體呈現偏低狀態，優勢度相對較高。在該群落中的草木層，由于在每個樣方中草本植物較少，蓋度不高，只是簡單的分析，不影響喬木樹種的生長和采伐，卻能維持生態的穩定性。

表2 群落中灌木樹種調查表

表3 群落中草本樹種調查表

3.2 物種多樣性

物種多樣性是群落組織水平的生態學特征之一，組成了生物多樣性的重要部分，是指群落中物種數目和每一個物種的個體數目。它是描述生境中物種豐富度及分布均勻性的綜合量化指標，受生物及非生物多種因素的影響，表征了群落和生態系統的復雜性，體現了群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，具有重要的生態學意義[12]。

本文應用Simpson生態優勢度指數、Margalef豐富度指數、Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數來描述天然白樺林的物種多樣性，具體統計結果見表4。 表中數據顯示，樣地1 的樹種數和樣地2十分接近，但樣地1的豐富度指數(R)、多樣性指數(H)及均勻度指數(J)明顯高于樣地2；樣地2的優勢度指數為0.976 19，表明樣地2基本上可以認為是白樺純林，而樣地1的這項指數接近0.5，表明其樹種分布較為均勻，林分結構穩定性較強。

物種多樣性指數在群落演替過程中有兩個峰值，一個出現在演替前期，喬木層形成之前；另一個則出現在演替后期，群落開始進入穩定階段[13]。兩個樣地的白樺林中樣地1的年齡為53 a，已進入成熟林階段；樣地2的年齡為23 a，處于中齡林階段，且樹種組成接近于白樺純林，只有少量樟子松生長在其中，群落表現并不穩定，表1的各項指數則顯示其群落發展較為穩定，結果證明，松樺混交林比白樺純林有更好的群落穩定性，白樺純林會向松樺混交的群落結構方向進行演替。從表4可以看出，兩個樣地的物種多樣性都很低，而灌木樹種的物種多樣性值相對大，其原因是由于研究地處于火干擾地段，過火后植被再次生長發育，加上海拔和氣候適宜，植物生長快，人為破壞相對較少，灌木層能得到較好的生長環境。

根據彭少鱗[14]的研究，一個較成熟的群落往往具有較高的物種多樣性，較高的均勻度和較低的生態優勢度，由此可見本文研究的天然白樺林群落為不成熟的群落。

表4 群落多樣性指數

3.3 林分空間結構

3.3.1 樹種混交度

基于樣地數據，首先在空間分析軟件Winkemass中，分析兩個樣地中每棵樹的三參數，即M、U、W及三參數相應的平均值，根據算的數據在Excel中做出頻率分布圖，來分析空間結構中混交度(M)、大小比數(U)和角尺度(W)對群落結構的影響。如圖1所示。從圖1可以看出，樣地1的混交度Mi各取值的頻率都在0.2左右，其中最大頻率在Mi=0.25時，為弱度混交，從Mi=0到Mi=0.5取值頻率都在0.2以上，而Mi=0.75和Mi=1取值時，頻率相對較小，頻率基本在0.1，林分平均混交度為0.458 3，主要以弱度混交和中度混交為主。而樣地2的混交度Mi=0時的頻率大于0.9，零度混交是最重要的混交度，綜合樣地1和樣地2的分析結果，說明此次調查的白樺林林分混交狀態不良，尤其是樣地2中，其中約90%樹木都是同種樹種；樣地1中，零度、弱度及中度的占50%以上。因此得出，林分中同樹種聚集在一起的情況較多，大多數林木與本種相伴而生，導致林分混交度低。

圖1 林分混交度Mingling degree分布

根據Feldne的研究，林分平均混交度受混交樹種所占比例的影響，通常計算樹種混交度。由表5可以看出：樣地1和樣地2的樹種樹都很少，樣地1中白樺的零度混交和弱度混交總和達到68%，而樣地2中白樺的零度混交和弱度混交達到100%，說明白樺林的混交狀況最差。樣地1中空間結構單元中目標樹常與2株或3株的同伴參照樹相生，而樣地2中空間結構單元中基本上都是4株同種。由數據算出的結果可以看出，樣地1中林分伴生樹種的比例為19%，在該林分的空間結構單元中，伴生樹種落葉松Wi=0.25和Wi=0.50的頻率都為0.38，以弱度和中度混交為主；而伴生樹種山楊Wi=0.75和Wi=1的頻率分別為0.52和0.28，混交程度處于強度混交。樣地2中伴生樹種樟子松數量很少，基本為白樺純林，對該林分的混交程度影響小。綜合分析兩樣地白樺林，可知調查林分的白樺樹占優勢，混交程度低，導致林分整體混交度不良，林木聚集度高。

表5 白樺林各樹種混角度

3.3.2 林木大小分化程度

根據林木大小比數的定義，Ui的值越小表明相鄰木相對于參照木在某一比例因子上越小，參照木越占優勢。如圖2所示。從圖2中顯示可分析出，白樺林兩個樣地中Ui=0到Ui=1的株樹比例基本相同，兩個樣地都是在Ui=0.50時頻率為最大，兩側的頻率也基本一致，總體起伏變化小，說明在結構空間單元中，個體分化程度較高，不同徑級的林木在空間結構單元內分布均勻。按分樹種計算大小比數的平均值從而反映林分中樹種的優勢度，統計分析數據得出表6，由表6可以看出，在樣地1 中，白樺種群、落葉松種群和山楊種群以優勢、亞優勢和中庸為主，分別占種群株樹的54%、63%和80%；而樣地2中，白樺以98%的比例占優勢。在樣地1中，白樺種群的優勢略微低于落葉松種群和山楊種群，但樣地2中白樺處于絕對優勢，所以綜合分析樹種優勢度和種群密度，白樺種群優勢最明顯。

圖2 林分大小比數Neighborhood comparison分布

表6 白樺林各樹種大小比數

3.3.3 林木個體空間分布格局

圖3 林分角尺度Uniform angle index分布

4 結論與討論

通過對大興安嶺地區天然白樺林群落調查，分析物種組成及物種多樣性等指標顯示：研究區的群落喬木層有相對高的生態優勢度，然而在物種豐富度、多樣性、均勻度方面就不是那么占優勢，相對較低；對于灌木層和草本層，物種數量少，多為自然演替下成長，隨機分布規律性小，沒有明顯的優勢樹種，但密度大，充分利用空間，對群落的穩定性具有一定的意義。大興安嶺地區氣候條件和生物環境很適合白樺的生長，但仍需要人為地保護，不能亂砍亂伐，保證物種多樣性，群落結構完整。

大興安嶺天然白樺林從空間結構的研究上看，本研究的林分白樺樹株樹占優勢，從樣地信息可知，兩個樣地都受到過林火重度干擾，按年齡劃分為過熟林和近熟林，這也體現了白樺的生物學特性中，白樺易成為采伐跡地或火燒跡地的更新先鋒樹種，因而白樺混交程度低，多為零度和輕度混交，導致林分整體混交度不高，林木聚集度高；調查樣地中，林木分化程度上以白樺種群優勢最明顯；林木空間分布格局上，雖然為聚集分布，但聚集程度低。結合實際的調查結果，要合理的采伐和維護才能保證森林的可持續經營。

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