恐龍河下游禮社江河谷森林植被的群落學(xué)特征研究

陳建會(huì)

摘要：指出了恐龍河下游禮社江河谷地區(qū)分布著較為原始的森林植被，按優(yōu)勢(shì)種聚類(lèi)分析可以劃分為余甘子（Phyllanthus emblica）—樸葉扁擔(dān)竿（Grewia celtidifolia）群系、心葉木（Haldina cordifolia）群系、厚皮樹(shù)（Lannea coromandelica）群系和栓皮櫟（Quercus variabilis）群系4個(gè)群系類(lèi)型。分析了這幾個(gè)群系的區(qū)系成分、生活型組成等特征，結(jié)果表明：河谷的主要植被類(lèi)型是落葉季雨林，還有一部分落葉闊葉林，落葉季雨林也有向闊葉林過(guò)渡的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：河谷植被；落葉季雨林；群落學(xué)特征；過(guò)渡

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：16749944（2014）06007504

1 研究地基本概況

研究地位于恐龍河自然保護(hù)區(qū)的河谷區(qū)域，屬元江（紅河）的中上游，河流切割較深，海拔680～1000m，地理坐標(biāo)約E24°30′，N101°18′附近。保護(hù)區(qū)地處云南哀牢山東側(cè)，雙柏縣鄂加恐龍河流域，行政上屬楚雄州雙柏縣。該區(qū)為云南省中南部顯著的少雨區(qū)域，降水集中在雨季（5～11）月，年降水量為711.8～801.2mm[17]，日照充足，霜期較短，春旱嚴(yán)重，年均溫度14.0℃，年均日照2355h[8]。由于恐龍河水系，受季風(fēng)氣候影響，冬春與夏秋降雨量差異明顯，加上地貌影響，具有山地型河流特征，河水量季節(jié)變化大，受焚風(fēng)影響該區(qū)域冬季氣候偏冷，這些環(huán)境因素決定了該區(qū)域植被的特殊性。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置方法

按照典型取樣的原則，在現(xiàn)場(chǎng)踏查的基礎(chǔ)上，選擇研究區(qū)內(nèi)有代表性的森林地段，設(shè)置了16個(gè)20m×20m樣地。記錄樣地內(nèi)直徑大于5cm的喬木層物種、高度、胸徑、株數(shù)等；記錄樣地內(nèi)灌草層的種類(lèi)、蓋度、高度等。

2.2 群落組成分析方法

2.2.1 重要值計(jì)算

計(jì)算樣地內(nèi)物種頻度、重要值等相關(guān)數(shù)據(jù)[9]。喬木層和灌木、草本層相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算方法稍有不同。喬木層的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度用胸高斷面積進(jìn)行計(jì)算；灌木和草本層用蓋度來(lái)計(jì)算物種的優(yōu)勢(shì)度。

2.2.3 聚類(lèi)方法

采用歐式距離法，對(duì)樣地中喬木層主要組成樹(shù)種的重要值進(jìn)行分層聚類(lèi)，再進(jìn)行類(lèi)型劃分。通過(guò)DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分類(lèi)處理。

3 植物群落組成分析

3.1 樣地間的歐式聚類(lèi)

按照各樣地優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種，利用DPS7.05數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)，經(jīng)歐式聚類(lèi)法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)，聚類(lèi)樹(shù)狀圖見(jiàn)圖1，橫坐標(biāo)表示重要值，縱坐標(biāo)表示樣地號(hào)。

根據(jù)聚類(lèi)圖以及植物區(qū)系成分、生態(tài)外貌、環(huán)境條件等因子綜合考慮，選取dy=3作為截值劃分群系，將調(diào)查樣地劃歸為余甘子+樸葉扁擔(dān)桿、心葉木群系、厚皮樹(shù)和栓皮櫟等4個(gè)樣地組合（群系類(lèi)型），各組合的樣地?cái)?shù)及樣地編號(hào)見(jiàn)表1 。

前三個(gè)群系中喬木層重要值較大的物種是：厚皮樹(shù)、余甘子、樸葉扁擔(dān)桿、心葉木、豆腐果等，它們都是典型的旱季落葉喬木；其群落的喬木層蓋度在60%～70%之間，林冠層高度在15～25m之間，藤本植物較豐富。通過(guò)物種組成、群落外貌分析，這類(lèi)群系林冠層喬木在旱季落葉超過(guò)50%，所以把這類(lèi)群系的植被類(lèi)型劃分為落葉季雨林。

3.2 群落生活型組成比較

生活型是植物群落對(duì)綜合生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，可以反映一個(gè)群落大類(lèi)或其分布自然區(qū)域以水熱、土壤為主的生態(tài)環(huán)境條件，因而可以通過(guò)群落生活型譜的比較，得出不同群落環(huán)境之間的相互關(guān)系，可以洞察控制群落的重要?dú)夂蛱卣鱗6]。

本研究的14個(gè)落葉季雨林樣地內(nèi)共記錄131種維管束植物，分屬105屬；其中喬木層21種、灌木層（包括喬木幼樹(shù)）63種、草本層41種、藤本植物19種；4個(gè)落葉闊葉林樣地內(nèi)共記錄維管植物51種，其中喬木層18種、灌木層（包括喬木幼樹(shù)）23種、草本層8種、藤本植物7種。兩種類(lèi)型的樣地中都缺少附生植物。

按Raunkiaer的分類(lèi)系統(tǒng)編制群落生活型譜見(jiàn)表2。落葉季雨林樣地中高位芽植物67種，占51.15%，其中小高位芽植物（2～8m）最多，有35種，占26.72%，其次為矮高位芽植物19種，占12.98%，中高位芽植物（8～30m）15種，占11.45%；地上芽植物占12.21%，地面芽植物占6.11%，地下芽植物占9.92%，一年生植物占6.11%，藤本植物較為豐富，占14.50%，缺乏高度>30m的大高位芽植物；落葉闊葉林樣地中中高位芽占21.57%，小高位芽占41.18%，矮高位芽占5.88%，同樣缺乏大高位芽植物。

兩種植被類(lèi)型的樣地中都是落葉植物占優(yōu)勢(shì)。落葉季雨林樣地中重要值較大的樹(shù)種厚皮樹(shù)、心葉木、樸葉扁擔(dān)桿、余甘子、合歡等均為落葉樹(shù)種，占整個(gè)群落植物種數(shù)的25.96%，其中以落葉季雨林的典型代表樹(shù)種厚皮樹(shù)的重要值最大，小高位芽植物中落葉種16種，常綠物種19種，差距不大，矮高位芽植物中，落葉物種占11種，常綠只有6種，而在藤本植物中，常綠植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；在落葉闊葉林中，落葉樹(shù)種占39.22%，明顯高于落葉季雨林樣地。

高位芽植物占優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明群落所在地植物生長(zhǎng)季的氣候具有溫?zé)岬奶攸c(diǎn)，落葉成分占優(yōu)勢(shì)說(shuō)明研究區(qū)域干燥少雨，這些特點(diǎn)都是禮社江河谷干熱的氣候所造成的。

3.3 種子植物區(qū)系分析比較

3.3.1 屬的區(qū)系分析

依據(jù)吳征鎰院士對(duì)中國(guó)種子植物屬的研究[14，15]，分別對(duì)調(diào)查的落葉季雨林和落葉闊葉林樣地進(jìn)行區(qū)系分析后結(jié)果列于表3。

落葉季雨林樣地內(nèi)共記錄種子植物121種，隸屬于105屬，從表3中可以看出，占總屬數(shù)的74.29%。熱帶分布屬中，以泛熱帶及其變型分布屬最多，有29屬，占總屬數(shù)的27.62%；其次是舊世界熱帶及其變型分布的屬，有16屬，占總屬數(shù)的15.24%，具有明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)；落葉季雨林樣地中共記錄種子植物50種，隸屬于46屬。其中熱帶分布的屬（類(lèi)型2～7及其變型）占80.43%，以泛熱帶及其變型最多，占28.26%，其次是熱帶亞洲及其變型，占17.39%。endprint

3.3.2 種的區(qū)系分析

根據(jù)種的分布區(qū)域，參考吳征鎰等[14，15]關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分原則，將禮社江區(qū)域種子植物地理成分劃分為11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型及15個(gè)變型。

落葉季雨林樣地中熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有61種，占總種數(shù)的50.41%，重要值較大的有厚皮樹(shù) （Lannea coromandelica）、心葉木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、樸葉扁擔(dān)桿（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）、合歡（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八寶樹(shù)（Duabanga grandiflora）、中間黃荊（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物種，栓皮櫟在其中的5個(gè)樣地中都有發(fā)現(xiàn)，但都是零星分布，共發(fā)現(xiàn)6株，其中厚皮樹(shù)、豆腐果是典型的元江干熱河谷落葉季雨林的代表物種。

4個(gè)落葉闊葉林樣地中共有種子植物50種，分析結(jié)果表明熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有33種，占總種數(shù)的66%。群落中栓皮櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，樣地中喬木物種較少，株數(shù)也較少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心葉木（Haldina cordifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

通過(guò)分析樣地的區(qū)系、生活型、群落外貌等因子，本文將恐龍河下游禮社江河谷區(qū)域的森林植被確定為落葉季雨林和落葉闊葉林兩種類(lèi)型，其中以落葉季雨林占面積較大，季雨林中又有部分落葉闊葉林的物種，落葉闊葉林種的喬木層徑級(jí)較小，比較次生。

4.2 討論

金振洲先生對(duì)云南干熱河谷植被有較多研究，然而在《干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）》[10]一書(shū)中，并未提到這一區(qū)域，對(duì)該區(qū)域植被類(lèi)型劃分留下了空白，所以本文對(duì)禮社江河谷的森林植被類(lèi)型的討論非常重要。

（1）研究區(qū)域的落葉季雨林和落葉闊葉林都以落葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)，之所以將其劃分為兩種植被類(lèi)型，就群落外貌來(lái)說(shuō)，落葉季雨林與落葉闊葉林比較，其喬木層樹(shù)冠較大，喬木的徑級(jí)也較大，同等面積的樣地中喬木株數(shù)少，分布著290株喬木，4個(gè)落葉闊葉林樣地中有113株喬木，物種組成層次較多；從區(qū)系組成上看，兩種植被類(lèi)型的組成物種都是以熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）為主，但是喬木層的重要值較大的種的組成有一定差異：落葉季雨林中占優(yōu)勢(shì)的是厚皮樹(shù)等落葉季雨林的代表物種，落葉闊葉林中占優(yōu)勢(shì)的則是栓皮櫟這樣的典型的落葉闊葉林樹(shù)種。

（2）落葉季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被，生長(zhǎng)于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部環(huán)流和焚風(fēng)效應(yīng)而氣候干熱的生境中[4]。落葉季雨林上層喬木落葉期較長(zhǎng)，樹(shù)木分布稀疏，分枝低矮而粗壯，樹(shù)冠大，成傘形，群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。喬木只有1～2層，優(yōu)勢(shì)種明顯，并具有許多喜陽(yáng)耐旱的特征，林內(nèi)透光度大，林下以陽(yáng)性灌木和禾草為主，藤本、附生植物均不發(fā)達(dá)。其形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)、地理和人為等影響因素共同作用的結(jié)果，如本研究所調(diào)查的植物群落喬木層的物種數(shù)目較少，而灌木草本層則包含了較多的植物種類(lèi)，其中大多為喬木幼樹(shù)，這點(diǎn)可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量較低，難以支持大量喬木種類(lèi)的生存，更多的植物向下層即灌木草本層發(fā)展，這也是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

研究地落葉季雨林中重要值最大的物種是厚皮樹(shù)、心葉木等，這一點(diǎn)與元江縣境內(nèi)的干熱河谷植被相似[13]，說(shuō)明該區(qū)域干熱的特點(diǎn)。但是樣地內(nèi)還出現(xiàn)了數(shù)量較多的豆腐果這一元江干熱河谷的特有種，說(shuō)明禮社江河谷的落葉季雨林與元江縣干熱河谷的落葉季雨林在物種組成還是存在相似之處的。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查，落葉季雨林中栓皮櫟的高度、胸徑明顯小于當(dāng)?shù)芈淙~闊葉林，這是由于落葉季雨林的林冠層大都是旱季落葉的樹(shù)種，導(dǎo)致旱季時(shí)林下光照增加，林下幼苗得到較多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮櫟等落葉闊葉林樹(shù)種萌發(fā)生長(zhǎng)，長(zhǎng)期如此演變，使得落葉季雨林中出現(xiàn)了落葉闊葉林的物種。而由于當(dāng)?shù)睾灯谳^長(zhǎng)，部分落葉季雨林中的栓皮櫟逐漸形成優(yōu)勢(shì)種。

另外，由于坡地對(duì)小氣候的影響是非常大的，禮社江河谷兩岸都是坡地，陽(yáng)坡接受的光照時(shí)間和強(qiáng)度都大于陰坡，相對(duì)來(lái)說(shuō)蒸發(fā)量也較大，土壤水分含量少，旱季較長(zhǎng)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，典型的落葉季雨林多分布在光照較弱的東坡，出現(xiàn)落葉闊葉林較多的區(qū)域在西坡，這種植被特點(diǎn)的形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域環(huán)境及小生境因素作用的結(jié)果，是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

致謝：野外調(diào)查得到恐龍河自然保護(hù)區(qū)工作人員的大力支持，深表感謝！

參考文獻(xiàn)：

[1] 朱 華.云南熱帶季雨林及其與熱帶雨林植被的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（4）：463～470.

[2]孫儒泳，李 博，諸葛陽(yáng)，等， 1993.普通生態(tài)學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社， 128～129.

[3]李學(xué)紅.恐龍河自然保護(hù)區(qū)保護(hù)價(jià)值及保護(hù)措施[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2006，May·31 （增刊）： 87～90.

[4]吳征鎰.云南植被[J]. 北京：科學(xué)出版社，1987.

[5]孔昭宸，杜乃秋，張子斌.北京地區(qū)10 000年以來(lái)的植物群發(fā)展和氣候變化[J]. 植物學(xué)報(bào)，1982，24 （2）：172～181.

[6]劉守江，蘇智先，張璟霞，等.陸生植物群落生活型研究進(jìn)展[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，24（2）：155～159.

[7]吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1.

[8]范喜順，胡德夫.恐龍河保護(hù)區(qū)黑頸長(zhǎng)尾雉的分布與棲息地[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004（4）.

[9]李慶輝.云縣羅扎河下游落葉季雨林的群落生態(tài)學(xué)研究[J].云南植物研究，2007，29（6）： 687～693.

[10] 金振洲.干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）[M].昆明：云南大學(xué)出版社，2000（3）.

[11]劉方炎.元江干熱河谷植物群落特征及土壤肥力研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（6）： 782～787.

[12]朱 華.云南種子植物區(qū)系地理成分分布格局及其意義[J].地球科學(xué)進(jìn)展，2008，23（8）.

[13]孫璽雯，杜 凡，王 娟.元江縣干熱河谷季雨林群落特征研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28（1）.

[14]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國(guó)被子植物科屬綜論[M].北京：科學(xué)出版社， 2003.

[15]吳征鎰.《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》的修訂[J].云南植物研究， 2002， 24（5）： 535-538.

[16]吳雪仙，慕長(zhǎng)龍.長(zhǎng)江上游綿陽(yáng)官司河流域低山丘陵區(qū)不同植被類(lèi)型生物多樣性分析[J].四川林業(yè)科技，2009，6（30）.

[17]張一平，段澤新. 岷江上游干暖河谷與元江干熱河谷的氣候特征比較研究[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，14（1）.endprint

3.3.2 種的區(qū)系分析

根據(jù)種的分布區(qū)域，參考吳征鎰等[14，15]關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分原則，將禮社江區(qū)域種子植物地理成分劃分為11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型及15個(gè)變型。

落葉季雨林樣地中熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有61種，占總種數(shù)的50.41%，重要值較大的有厚皮樹(shù) （Lannea coromandelica）、心葉木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、樸葉扁擔(dān)桿（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）、合歡（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八寶樹(shù)（Duabanga grandiflora）、中間黃荊（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物種，栓皮櫟在其中的5個(gè)樣地中都有發(fā)現(xiàn)，但都是零星分布，共發(fā)現(xiàn)6株，其中厚皮樹(shù)、豆腐果是典型的元江干熱河谷落葉季雨林的代表物種。

4個(gè)落葉闊葉林樣地中共有種子植物50種，分析結(jié)果表明熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有33種，占總種數(shù)的66%。群落中栓皮櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，樣地中喬木物種較少，株數(shù)也較少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心葉木（Haldina cordifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

通過(guò)分析樣地的區(qū)系、生活型、群落外貌等因子，本文將恐龍河下游禮社江河谷區(qū)域的森林植被確定為落葉季雨林和落葉闊葉林兩種類(lèi)型，其中以落葉季雨林占面積較大，季雨林中又有部分落葉闊葉林的物種，落葉闊葉林種的喬木層徑級(jí)較小，比較次生。

4.2 討論

金振洲先生對(duì)云南干熱河谷植被有較多研究，然而在《干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）》[10]一書(shū)中，并未提到這一區(qū)域，對(duì)該區(qū)域植被類(lèi)型劃分留下了空白，所以本文對(duì)禮社江河谷的森林植被類(lèi)型的討論非常重要。

（1）研究區(qū)域的落葉季雨林和落葉闊葉林都以落葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)，之所以將其劃分為兩種植被類(lèi)型，就群落外貌來(lái)說(shuō)，落葉季雨林與落葉闊葉林比較，其喬木層樹(shù)冠較大，喬木的徑級(jí)也較大，同等面積的樣地中喬木株數(shù)少，分布著290株喬木，4個(gè)落葉闊葉林樣地中有113株喬木，物種組成層次較多；從區(qū)系組成上看，兩種植被類(lèi)型的組成物種都是以熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）為主，但是喬木層的重要值較大的種的組成有一定差異：落葉季雨林中占優(yōu)勢(shì)的是厚皮樹(shù)等落葉季雨林的代表物種，落葉闊葉林中占優(yōu)勢(shì)的則是栓皮櫟這樣的典型的落葉闊葉林樹(shù)種。

（2）落葉季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被，生長(zhǎng)于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部環(huán)流和焚風(fēng)效應(yīng)而氣候干熱的生境中[4]。落葉季雨林上層喬木落葉期較長(zhǎng)，樹(shù)木分布稀疏，分枝低矮而粗壯，樹(shù)冠大，成傘形，群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。喬木只有1～2層，優(yōu)勢(shì)種明顯，并具有許多喜陽(yáng)耐旱的特征，林內(nèi)透光度大，林下以陽(yáng)性灌木和禾草為主，藤本、附生植物均不發(fā)達(dá)。其形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)、地理和人為等影響因素共同作用的結(jié)果，如本研究所調(diào)查的植物群落喬木層的物種數(shù)目較少，而灌木草本層則包含了較多的植物種類(lèi)，其中大多為喬木幼樹(shù)，這點(diǎn)可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量較低，難以支持大量喬木種類(lèi)的生存，更多的植物向下層即灌木草本層發(fā)展，這也是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

研究地落葉季雨林中重要值最大的物種是厚皮樹(shù)、心葉木等，這一點(diǎn)與元江縣境內(nèi)的干熱河谷植被相似[13]，說(shuō)明該區(qū)域干熱的特點(diǎn)。但是樣地內(nèi)還出現(xiàn)了數(shù)量較多的豆腐果這一元江干熱河谷的特有種，說(shuō)明禮社江河谷的落葉季雨林與元江縣干熱河谷的落葉季雨林在物種組成還是存在相似之處的。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查，落葉季雨林中栓皮櫟的高度、胸徑明顯小于當(dāng)?shù)芈淙~闊葉林，這是由于落葉季雨林的林冠層大都是旱季落葉的樹(shù)種，導(dǎo)致旱季時(shí)林下光照增加，林下幼苗得到較多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮櫟等落葉闊葉林樹(shù)種萌發(fā)生長(zhǎng)，長(zhǎng)期如此演變，使得落葉季雨林中出現(xiàn)了落葉闊葉林的物種。而由于當(dāng)?shù)睾灯谳^長(zhǎng)，部分落葉季雨林中的栓皮櫟逐漸形成優(yōu)勢(shì)種。

另外，由于坡地對(duì)小氣候的影響是非常大的，禮社江河谷兩岸都是坡地，陽(yáng)坡接受的光照時(shí)間和強(qiáng)度都大于陰坡，相對(duì)來(lái)說(shuō)蒸發(fā)量也較大，土壤水分含量少，旱季較長(zhǎng)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，典型的落葉季雨林多分布在光照較弱的東坡，出現(xiàn)落葉闊葉林較多的區(qū)域在西坡，這種植被特點(diǎn)的形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域環(huán)境及小生境因素作用的結(jié)果，是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

致謝：野外調(diào)查得到恐龍河自然保護(hù)區(qū)工作人員的大力支持，深表感謝！

參考文獻(xiàn)：

[1] 朱 華.云南熱帶季雨林及其與熱帶雨林植被的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（4）：463～470.

[2]孫儒泳，李 博，諸葛陽(yáng)，等， 1993.普通生態(tài)學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社， 128～129.

[3]李學(xué)紅.恐龍河自然保護(hù)區(qū)保護(hù)價(jià)值及保護(hù)措施[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2006，May·31 （增刊）： 87～90.

[4]吳征鎰.云南植被[J]. 北京：科學(xué)出版社，1987.

[5]孔昭宸，杜乃秋，張子斌.北京地區(qū)10 000年以來(lái)的植物群發(fā)展和氣候變化[J]. 植物學(xué)報(bào)，1982，24 （2）：172～181.

[6]劉守江，蘇智先，張璟霞，等.陸生植物群落生活型研究進(jìn)展[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，24（2）：155～159.

[7]吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1.

[8]范喜順，胡德夫.恐龍河保護(hù)區(qū)黑頸長(zhǎng)尾雉的分布與棲息地[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004（4）.

[9]李慶輝.云縣羅扎河下游落葉季雨林的群落生態(tài)學(xué)研究[J].云南植物研究，2007，29（6）： 687～693.

[10] 金振洲.干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）[M].昆明：云南大學(xué)出版社，2000（3）.

[11]劉方炎.元江干熱河谷植物群落特征及土壤肥力研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（6）： 782～787.

[12]朱 華.云南種子植物區(qū)系地理成分分布格局及其意義[J].地球科學(xué)進(jìn)展，2008，23（8）.

[13]孫璽雯，杜 凡，王 娟.元江縣干熱河谷季雨林群落特征研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28（1）.

[14]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國(guó)被子植物科屬綜論[M].北京：科學(xué)出版社， 2003.

[15]吳征鎰.《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》的修訂[J].云南植物研究， 2002， 24（5）： 535-538.

[16]吳雪仙，慕長(zhǎng)龍.長(zhǎng)江上游綿陽(yáng)官司河流域低山丘陵區(qū)不同植被類(lèi)型生物多樣性分析[J].四川林業(yè)科技，2009，6（30）.

[17]張一平，段澤新. 岷江上游干暖河谷與元江干熱河谷的氣候特征比較研究[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，14（1）.endprint

3.3.2 種的區(qū)系分析

根據(jù)種的分布區(qū)域，參考吳征鎰等[14，15]關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分原則，將禮社江區(qū)域種子植物地理成分劃分為11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型及15個(gè)變型。

落葉季雨林樣地中熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有61種，占總種數(shù)的50.41%，重要值較大的有厚皮樹(shù) （Lannea coromandelica）、心葉木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、樸葉扁擔(dān)桿（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）、合歡（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八寶樹(shù)（Duabanga grandiflora）、中間黃荊（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物種，栓皮櫟在其中的5個(gè)樣地中都有發(fā)現(xiàn)，但都是零星分布，共發(fā)現(xiàn)6株，其中厚皮樹(shù)、豆腐果是典型的元江干熱河谷落葉季雨林的代表物種。

4個(gè)落葉闊葉林樣地中共有種子植物50種，分析結(jié)果表明熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布及其變型的種最多，有33種，占總種數(shù)的66%。群落中栓皮櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，樣地中喬木物種較少，株數(shù)也較少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心葉木（Haldina cordifolia）、毛葉青岡（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

通過(guò)分析樣地的區(qū)系、生活型、群落外貌等因子，本文將恐龍河下游禮社江河谷區(qū)域的森林植被確定為落葉季雨林和落葉闊葉林兩種類(lèi)型，其中以落葉季雨林占面積較大，季雨林中又有部分落葉闊葉林的物種，落葉闊葉林種的喬木層徑級(jí)較小，比較次生。

4.2 討論

金振洲先生對(duì)云南干熱河谷植被有較多研究，然而在《干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）》[10]一書(shū)中，并未提到這一區(qū)域，對(duì)該區(qū)域植被類(lèi)型劃分留下了空白，所以本文對(duì)禮社江河谷的森林植被類(lèi)型的討論非常重要。

（1）研究區(qū)域的落葉季雨林和落葉闊葉林都以落葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)，之所以將其劃分為兩種植被類(lèi)型，就群落外貌來(lái)說(shuō)，落葉季雨林與落葉闊葉林比較，其喬木層樹(shù)冠較大，喬木的徑級(jí)也較大，同等面積的樣地中喬木株數(shù)少，分布著290株喬木，4個(gè)落葉闊葉林樣地中有113株喬木，物種組成層次較多；從區(qū)系組成上看，兩種植被類(lèi)型的組成物種都是以熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）為主，但是喬木層的重要值較大的種的組成有一定差異：落葉季雨林中占優(yōu)勢(shì)的是厚皮樹(shù)等落葉季雨林的代表物種，落葉闊葉林中占優(yōu)勢(shì)的則是栓皮櫟這樣的典型的落葉闊葉林樹(shù)種。

（2）落葉季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被，生長(zhǎng)于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部環(huán)流和焚風(fēng)效應(yīng)而氣候干熱的生境中[4]。落葉季雨林上層喬木落葉期較長(zhǎng)，樹(shù)木分布稀疏，分枝低矮而粗壯，樹(shù)冠大，成傘形，群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。喬木只有1～2層，優(yōu)勢(shì)種明顯，并具有許多喜陽(yáng)耐旱的特征，林內(nèi)透光度大，林下以陽(yáng)性灌木和禾草為主，藤本、附生植物均不發(fā)達(dá)。其形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)、地理和人為等影響因素共同作用的結(jié)果，如本研究所調(diào)查的植物群落喬木層的物種數(shù)目較少，而灌木草本層則包含了較多的植物種類(lèi)，其中大多為喬木幼樹(shù)，這點(diǎn)可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量較低，難以支持大量喬木種類(lèi)的生存，更多的植物向下層即灌木草本層發(fā)展，這也是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

研究地落葉季雨林中重要值最大的物種是厚皮樹(shù)、心葉木等，這一點(diǎn)與元江縣境內(nèi)的干熱河谷植被相似[13]，說(shuō)明該區(qū)域干熱的特點(diǎn)。但是樣地內(nèi)還出現(xiàn)了數(shù)量較多的豆腐果這一元江干熱河谷的特有種，說(shuō)明禮社江河谷的落葉季雨林與元江縣干熱河谷的落葉季雨林在物種組成還是存在相似之處的。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查，落葉季雨林中栓皮櫟的高度、胸徑明顯小于當(dāng)?shù)芈淙~闊葉林，這是由于落葉季雨林的林冠層大都是旱季落葉的樹(shù)種，導(dǎo)致旱季時(shí)林下光照增加，林下幼苗得到較多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮櫟等落葉闊葉林樹(shù)種萌發(fā)生長(zhǎng)，長(zhǎng)期如此演變，使得落葉季雨林中出現(xiàn)了落葉闊葉林的物種。而由于當(dāng)?shù)睾灯谳^長(zhǎng)，部分落葉季雨林中的栓皮櫟逐漸形成優(yōu)勢(shì)種。

另外，由于坡地對(duì)小氣候的影響是非常大的，禮社江河谷兩岸都是坡地，陽(yáng)坡接受的光照時(shí)間和強(qiáng)度都大于陰坡，相對(duì)來(lái)說(shuō)蒸發(fā)量也較大，土壤水分含量少，旱季較長(zhǎng)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，典型的落葉季雨林多分布在光照較弱的東坡，出現(xiàn)落葉闊葉林較多的區(qū)域在西坡，這種植被特點(diǎn)的形成與發(fā)展是與當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域環(huán)境及小生境因素作用的結(jié)果，是植物群落長(zhǎng)期與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

致謝：野外調(diào)查得到恐龍河自然保護(hù)區(qū)工作人員的大力支持，深表感謝！

參考文獻(xiàn)：

[1] 朱 華.云南熱帶季雨林及其與熱帶雨林植被的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（4）：463～470.

[2]孫儒泳，李 博，諸葛陽(yáng)，等， 1993.普通生態(tài)學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社， 128～129.

[3]李學(xué)紅.恐龍河自然保護(hù)區(qū)保護(hù)價(jià)值及保護(hù)措施[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2006，May·31 （增刊）： 87～90.

[4]吳征鎰.云南植被[J]. 北京：科學(xué)出版社，1987.

[5]孔昭宸，杜乃秋，張子斌.北京地區(qū)10 000年以來(lái)的植物群發(fā)展和氣候變化[J]. 植物學(xué)報(bào)，1982，24 （2）：172～181.

[6]劉守江，蘇智先，張璟霞，等.陸生植物群落生活型研究進(jìn)展[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，24（2）：155～159.

[7]吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1.

[8]范喜順，胡德夫.恐龍河保護(hù)區(qū)黑頸長(zhǎng)尾雉的分布與棲息地[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004（4）.

[9]李慶輝.云縣羅扎河下游落葉季雨林的群落生態(tài)學(xué)研究[J].云南植物研究，2007，29（6）： 687～693.

[10] 金振洲.干熱河谷植被（元江 怒江 金沙江 瀾滄江）[M].昆明：云南大學(xué)出版社，2000（3）.

[11]劉方炎.元江干熱河谷植物群落特征及土壤肥力研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（6）： 782～787.

[12]朱 華.云南種子植物區(qū)系地理成分分布格局及其意義[J].地球科學(xué)進(jìn)展，2008，23（8）.

[13]孫璽雯，杜 凡，王 娟.元江縣干熱河谷季雨林群落特征研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28（1）.

[14]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國(guó)被子植物科屬綜論[M].北京：科學(xué)出版社， 2003.

[15]吳征鎰.《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》的修訂[J].云南植物研究， 2002， 24（5）： 535-538.

[16]吳雪仙，慕長(zhǎng)龍.長(zhǎng)江上游綿陽(yáng)官司河流域低山丘陵區(qū)不同植被類(lèi)型生物多樣性分析[J].四川林業(yè)科技，2009，6（30）.

[17]張一平，段澤新. 岷江上游干暖河谷與元江干熱河谷的氣候特征比較研究[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，14（1）.endprint