邊緣效應對森林生態系統的影響研究進展

鄭素珊，張育松，高 琛，劉甲午，黃龍生

（1.河北農業大學，河北 保定 071000；2河北大學，河北 保定 071000）

森林作為陸地生態系統的主體，在大氣水分循環等過程中具有巨大的調節作用[1]。而林下枯落物及土壤理化性質是森林生態系統固有的組成結構，對森林水源涵養、調節氣候、減洪滯洪、保持水土等有巨大的社會效能和獨特的生態作用。不同林地生境邊緣的形成可導致森林邊緣的群落特征發生巨大的變化，森林邊緣附近的這種效應甚至可能造成森林景觀上的改變[2]。因此，邊緣效應對森林枯落物層、森林土壤層物理和化學性質及土壤微生物效應等森林生態系統方面具有重要影響。

1 邊緣效應的概念

邊緣效應本質是一種普遍的自然現象，許多學者并未重視這一普遍存在的現象，直到上世紀30年代，美國著名學者Leopold[3]根據生態交錯地帶內野生動植物的種群特征與鄰近生態系統存在明顯差異的這一現象稱之為邊緣效應。這一初步概念的提出引起了當時不少學者對邊緣效應的關注。之后的數十年內，邊緣效應逐步被人們所重視，上世界40年代初，Beecher[4]發現種群的邊緣效應與鳥類種群密度存在一定的聯系，他從邊緣效應的現象及產生的結果進行總結分析，并由此將不同地貌邊緣交界處種群變化較大，物種生產力水平較其他地帶較高的現象稱為邊緣效應。此后，邊緣效應的研究迅速發展起來，許多生態學家根據自己所研究的對象，從不同角度、不同研究目的出發，分別對邊緣效應這一概念進行歸納總結。

我國學者對邊緣效應的研究起步較晚，但發展快。上世紀80年代，著名學者王如松[5]等從單純地域考慮，將在兩個或多個不同性質的生態系統（或其他系統）交互作用處，由于某些生態因子（可能是物種、能量、信息、時機或地域）或系統屬性的差異和協同作用而引起系統某些組分及行為（如種群密度、生產力、多樣性等）不同于系統內部的較大變化稱為邊緣效應。這一概念即包含邊緣效應產生的原因，又闡述了邊緣效應的出現可能產生的后果，由于其概念的全面性，在很長時間內被國內學者所認可。而本世紀初，肖篤寧等[6]在研究景觀斑塊時，從斑塊角度提出了由于遭受外界環境、氣象等的影響使得斑塊邊緣與內部存在明顯不同生態特征的這一現象稱之為邊緣效應。

2 邊緣效應對小生境影響的研究進展

在全世界范圍森林片段化現象越來越普遍和嚴重的情況下，即使個別樹木引起的小響應也可能對一個地區的碳通量和物種組成產生深遠影響。尤其是處于邊緣區的林地，由于沒有像核心區那樣高大，密集的林木存在，缺乏了抵御風沙、光照、雨水等外來環境因子的影響，使得林地邊緣諸如地溫、光照度、物種豐富度、氣溫、空氣濕度等自然生境遭到嚴重破壞，與林內存在顯著差異。這一現象不僅加劇了森林片段化的形成，而且嚴重影響了該地區的物種豐富度和碳通量的變化。張一平[7]等在對熱帶雨林地區林緣效應的研究中發現，地表溫度從林內到林分邊緣再到林外的水平分布表現出明顯的差異性。但該研究并未具體說明林內與林外和林緣處地表溫度的大小關系；郭萍[8]等在張一平的研究基礎上通過對熱帶雨林區葉片溫度的對比中發現，在林內植物葉片溫度Tl小于氣溫Ta（即T1〈Ta），林緣處植物葉片溫度Tl等于氣溫Ta（即Ta=Tl），而在林外植物葉片溫度Tl大于氣溫Ta（即T1〉Ta）。這一研究較好的揭示了熱帶雨林區植物葉片在林內外及林緣處的大小規律；祖元剛[9]等對紅松（Pinus koraiensis）幼林的研究中發現，林內與林緣處光合有效輻射存在顯著差異，并指出光合有效輻射對林木生長具有決定性作用；郭志華[10]等通過蒙古櫟（Quercus mongolica）林緣小生境的研究中發現樹冠的高低和林冠郁閉度的大小與林分邊緣處小氣候植物利用光能和水分的多少呈正比。由此表明，林木的生長狀況、林分類型和林齡等均對林緣處小生境有巨大的影響作用。因此，在林分邊緣處栽植林木時，應盡量栽植在林分邊緣影響范圍內，且要考慮栽植一些喜光，能抵御風沙的樹種以達到保護林區的目的，進而最大的發揮林木的經濟效益和生態效益。

3 邊緣效應對土壤影響的研究進展

由于森林邊緣的特殊小生境與林內存在顯著差異，進而導致林分邊緣處土壤有機質含量、腐殖質、微生物數量和活性等土壤養分存在顯著差異。2006年Marchand[11]在研究植物物種豐富度與空間格局關系時發現，林分邊緣處部分土壤養分含量明顯高于林內。這一結論與2008年Aceves[12]在墨西哥對林分邊緣處草場土壤中C、N、P的含量明顯低于林內的研究結論相反，原因與林緣處植被類型不同有關；Lamsa[13]等在對林緣處土壤微生物的研究中發現，由于邊緣效應而導致的林緣處光照強度高于林內，風沙量大于林內的存在，使得林分邊緣土壤腐殖質濕度和微生物數量明顯低于林內，與林內相比土壤微生物活性明顯降低；2009年Lin[14]等對我國云南亞熱帶土壤種子庫和森林植被邊緣效應的研究中發現，林分的邊緣效應并未對外來種子進入林下起到阻礙作用，而卻很好的抑制了外來種子在林內土壤中的存活。這一研究結果表明改善森林的立地條件不僅能夠提高林木成活率，最大限度的實現其社會效益和經濟效益，而且對于阻止外來種子在林內的存活，保證森林內部生態安全具有重要意義。

4 邊緣效應在其他方面的應用

在人類和自然界生態環境中，邊緣效應是普遍存在的自然規律，隨著全世界范圍內生態環境不斷惡化，人類在追求經濟快速發展的同時帶來嚴重的生態環境問題，科研工作者應盡快找出邊緣效應的作用機制，充分利用邊緣效應這一普遍規律去修復嚴重惡化的生態系統，保證自然界生物圈的持續穩定。例如，為降低自然界中物種滅絕可能性、保護瀕危物種，維持生物圈的穩定，在自然保護區的建立或原始森林的管理中，應充分考慮邊緣地區物種對森林和保護區內部生態系統的保護作用。同時，在森林片斷化嚴重的今天，破碎斑塊的邊緣效應大幅度降低，正確重新確定斑塊的核心區范圍及空間分布對保護由于斑塊的破碎而造成物種離散具有重要意義。

隨著世界各國對邊緣效應研究的不斷深入，已有的研究發現邊緣效應在農田防護林網的建立、防火、防風林帶設計具有重要應用。1997年我國學者楊延福[15]等通過分析側柏（Platycladus orientalis）林能阻隔地表以上火勢蔓延等在生態學上的特點，結合生物阻火的方法原理，提出了將側柏林林分邊緣建造成天然的防火林帶的觀點；國外學者Dalp[16]等在2009年利用流體動力學模型對森林邊緣的氣流進行模擬，并結合森林林分葉面積密度和阻力系數等原理提出了將自然界中林分邊緣風能進行轉移并被人類利用的理論。但這些研究僅限于理論上的可行，目前并未有實際應用。由此可見，將邊緣效應應用在農田防護林、防火防風林帶的設計等方面的研究還處于初級階段，未來數年內邊緣效應在這些方面的應用必將有跨越性發展，屆時邊緣效應將會更直接、全面地為人類服務。

除以上應用外，邊緣效應在提高植物的生態效益和經濟效益、改良林內土壤酸堿度、有機質含量、土壤和地表水富營養化程度等方面均具有不同程度的作用。例如我國學者丁宏[17]等在2008年通過對遼陽地區楊樹（Populus tremula）林的研究發現，楊樹東部的林分邊緣效應最明顯，該處的植物生長量明顯大于其他三個方向。因此，在人工栽植楊樹人工林時可適當增加南北長度，以充分發揮邊緣效應帶來的優勢。Wuyts等[18]調查了歐洲白樺（Betula pendula Roth）、英國橡樹（Quercus robur）、歐洲黑松（Pinus nigra）距林緣128m內凈降水量中NO3-、SO42-、Cl-等的離子含量。結果表明與其它兩種林分相比，黑松林緣因具有較多的穿透雨，降水中NO33-、SO42-含量較高，如果將黑松林轉栽成另外兩種闊葉林或混交林分，將會降低土壤酸化、氮飽和、地面或表層水富營養化程度，并使生物多樣性增加。由此可知，目前所流行的混交林栽植方法間接地反映出邊緣效應作用的結果，這種方式不僅可增加物種多樣性，促進生態平衡，而且可最大程度去發揮林木的生態經濟效益。

5 展望

邊緣效應作為一種普遍且客觀存在的現象，盡管在過去的幾十年中受到不少國內外生態學家的關注，但由于邊緣效應的產生機理和作用效果不同，在如何確定邊緣效應的實際大小等問題上還沒有科學可靠的方法，很多學者多通過具體實例加以研究，而在研究邊緣效應模型模擬及預測邊緣效應的影響范圍和強度等方面，不僅要依靠簡單靜態的模擬和生態水平上的基本理論去探索，而且要依據不同的研究目的、不同的景觀格局和生境特征，進而客觀準確地分析邊緣特征[19]。在研究不同尺度水平上的邊緣效應時，通常根據研究對象的范圍采用不同的方法（如：大尺度水平通過數量生態學方法研究；中尺度水平通過3s技術等；小尺度水平通過邊緣距離、種群特征和生物多樣性等研究），應用一些相對成熟的模型去定量分析邊緣效應的作用機理。但目前全世界內缺乏較為準確、有效和系統的對邊緣效應機理進行定量的研究方法。因此，隨著科研工作對邊緣效應的研究不斷深入，加之科學技術的飛速發展和在生態學中不斷的滲透和應用，定量地對邊緣效應產生的機理進行研究必將成為未來發展的趨勢。此外，在森林生態系統中，邊緣效應的存在使林分內部和外部的林木生長情況有所差異，在某一范圍內，存在著林木生長的最佳環境。因此，建議利用邊緣這一空間優勢，確定出最佳的林木經營密度，這也是短時間內確定林木最佳經營密度的研究方法之一。

6 結論

目前，全世界內有關邊緣效應這一普遍存在的自然現象的研究還處于初級階段，很多邊緣優勢（如邊緣效應對土壤水、酶活性、微生物數量等）和產生最佳邊緣效應的條件（如密度、林分高度、林齡等）并未被人們所掌握，所以合理利用邊緣效應帶來的經濟效益和生態效益進而為人類及整個生物圈服務是當今生態學家們面臨的艱巨任務。

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