豬的肌肉纖維類型與肉質研究

羅 嘉，蒲 強，朱 礪

（四川農業大學動物科技學院，四川 雅安 625014）

長期以來，國內外育種及營養方向的工作重點一直是追求高生長速度、高瘦肉率，并在實踐中取得了顯著的成果，但對肉產量的選擇使得肉品質大幅下降，嚴重地危害了肉質的食用品質及畜牧業的發展。肌肉品質中重要因素是肌纖維類型和組成，可影響肌肉的外觀特性、生理生化以及營養等特性。肌肉是畜禽胴體中最主要的組成成分，是養殖業的主要產品之一，動物肌肉產品的“高效和優質”的生產是決定養殖效益的兩大關鍵因素[1]。

1 肌纖維類型概述

肌纖維是骨骼肌的基本單位，因其縱切面在顯微鏡下具有明暗相間的橫紋，所以骨骼肌又被稱橫紋肌[2]。肌纖維的分類方法有多種，隨著分子生物學技術的發展，肌纖維類型劃分方法得到了進一步的發展。1994年Schiaffino等在對嚙齒類和人類的研究中，確認了與肌纖維類型相對應的4種肌球蛋白重鏈MyHC類型[3]。l997年Chang等確定了MyHCl、ⅡA、ⅡB和ⅡX在豬的骨骼肌上的表達 ，并依據肌纖維特有的MyHC類型將豬的肌纖維分為4種，即4種肌球蛋白重鏈的異構體MyHCl、MyHC2a、MyHC2b、MyHC2x分 別特征性的對應4種不同類型的肌纖維l、ⅡA、ⅡB和ⅡX，在代謝上分別與慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中間類型相對應。

肌纖維類型分類的最新方法是利用單克隆抗體確認具體的肌球蛋白亞型。基于這種方法肌纖維被確定為I型，ⅡA 型、ⅡB型和ⅡX。以上這些肌纖維特性在一定程度上決定了肌肉的某些特性，大量研究發現，肌纖維特性是描述肉品質的一個有用的定量指標，不僅用于評定肉的細嫩狀況，而且與肉色、系水力、pH等密切相關。

2 不同類型肌纖維的特點

目前常用的肌纖維分類方法是根據MyHC類型將肌纖維分為MyHCⅠ，ⅡA、ⅡB和ⅡX 4種，按照氧化代謝能力由高到低依次為Ⅰ型、ⅡA型、ⅡX型、ⅡB型，而各類肌纖維根據氧化代謝能力的不同，在形態和代謝方面各有特點。Ⅰ型為有氧代謝型肌纖維，含有更多的線粒體和細胞色素，漿膜中紅色的肌球蛋白含量高，因而外觀呈紅色，收縮緩慢而持久，因而又叫紅肌纖維或慢縮纖維；ⅡA型是快速氧化型肌纖維，糖原含量較高，同時也含有一定數量的肌紅蛋白，顏色也較紅，既可以依賴糖酵解供能，也可以通過有氧氧化供能；ⅡB型為酵解代謝型肌纖維，細胞色素和肌紅蛋白含量均較少，外觀呈白色，收縮快但持續時間短，故叫白肌纖維或快縮纖維；ⅡX型是一種中間型肌纖維，其收縮特性和代謝特征介于ⅡA與ⅡB型肌纖維之間，外觀呈粉紅色，同時具有有氧代謝和酵解代謝的能力，所含酶系的活性居于紅、白肌纖維之間。

3 肌纖維類型與代謝調控的關系

3.1 Ca2+調控途徑

肌細胞代謝的調控過程中，Ca2+調控途徑非常重要。一方面Ca2+通過與肌鈣蛋白C結合，作為二級信使引發肌肉收縮；另一方面通過與一系列酶的相互作用，如鈣調磷酸酶等，調控多種生化反應通路。Ca2+作為一種細胞間萬能信號因子，可以通過廣泛的時空變化，調控細胞間的活動。I型慢縮纖維中，Ca2+呈現出小幅度、持久性強的變化規律；而在IIB型快縮纖維中，Ca2+呈現出大幅度、迅速的變化規律。不同類型肌纖維中，Ca2+變化規律差異與其代謝控制需要具有密切關聯。例如，慢縮纖維中，Ca2+小幅度的反復躍遷，與其鈣調磷酸酶激活的需求相適應，因此才能進一步引起相應的纖維收縮、Ca2+吸收、能量代謝基因激活等反應，以形成其獨特的收縮特征。這種差異，還會影響到肌肉宰后成熟的過程。相關研究證實，Ca2+還是肌肉宰后細胞凋亡和調控過程中重要的信號子。因此，不同肌纖維類型的Ca2+調控途徑機制差異，極有可能導致肉品質形成的差異。

3.2 能量調控

肌細胞能量調控過程中，高能磷酸化合物一磷酸腺苷(AMP)、二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)不但為細胞活動直接提供能量，而且還能監控細胞能量狀態，對于控制肌細胞能量代謝有重要意義，這一調控過程中AMP蛋白激酶(AMPK)起到了重要作用[4]。不同類型肌纖維的能量調控狀態存在差異。一般而言，肌肉收縮期間，快縮纖維游離中ADP和AMP水平增加幅度明顯高于慢縮纖維，因此，快縮纖維能量代謝調控中，游離ADP和AMP水平是更重要的信號。

3.3 線粒體

快縮纖維和慢縮纖維中，線粒體的分布方式存在較大差異，慢縮纖維線粒體以肌膜下線粒體為主，呈徑向分布規律；而快縮纖維中線粒體則很少呈這種分布。除了分布差異外，慢肌和快肌還在線粒體呼吸作用上表現出差異：1)快肌線粒體呼吸對ATP的抑制作用比慢肌更敏感：2)快肌中的呼吸作用受ADP的刺激作用更敏感，而慢肌則更容易受到AMP和肌酸的刺激；3)快肌的磷酸肌酸供能體系中，線粒體肌酸激酶幾乎不起作用，而慢肌中則是線粒體肌酸激酶與細胞質肌型肌酸激酶相互作用，通過連續不斷的“磷酸肌酸一肌酸”循環，在線粒體和能量消耗位點之間傳遞ADP和ATP。

4 不同肌纖維類型和肉質的關系

肉質是一個復雜的概念，是鮮肉或深加工肉的外觀、適口性、營養價值等各方面理化性質的綜合體現。其評定指標也是多方面的，主要有：肉色、pH、嫩度、系水力、口感風味等。肌纖維的組織學特征是肉質性狀形成的物質基礎，目前，普遍認為肌纖維類型的異質性是造成肉質改變的重要因素，其組成與分布直接影響著各項肉質指標。

4.1 肉色

肌纖維類型的組成直接影響著肌肉顏色，氧化型肌纖維（Ⅰ型、ⅡA型）中肌紅蛋白的含量高，所以氧化型肌纖維所占比例較高時，肌肉顏色鮮紅，肉色評分較高，相反，ⅡB型肌纖維所含肌紅蛋白量很低。如果ⅡB型肌纖維在肌肉中所占比例高，肌肉顏色則顯得蒼白，肉色評分較低。

4.2 酸堿度

肌肉的pH直接反映糖原酵解的強度和速度。動物屠宰時肌肉中糖原的含量和ATP的降解速度會在很大程度上決定宰后肌肉的pH。ⅡB型纖維中具有高活性的ATP酶和高含量的糖原，當肌肉中ⅡB型纖維占的比例大時，會使肌肉中乳酸和磷酸迅速積聚，導致pH大幅下降，甚至產生PSE肉。Larzul等的研究證實，酵解型肌纖維比例的增加會加快宰后pH降低的速度和程度。但是，pH下降最快的不是在慢速氧化型的半腱肌或快速酵解型的背最長肌，而是在混合型的腰大肌，這說明影響pH下降的因素除了肌纖維類型外還有其他因素（如緩沖力），并且還與肌肉部位等因素存在互作效應。

4.3 嫩度

肉品的口感是消費者選購肉品的重要指標，對這一指標的研究國內外的學者已經證明，肌間脂肪含量、肌纖維直徑、結締組織的分布等因素對嫩度影響顯著。Rehfeldt等研究表明，肌纖維面積的增大會對肉質產生負面影響，對肉品系水力和嫩度的影響尤為顯著[5]。川井博田等研究表明，肌肉的嫩度與肌纖維的直徑、密度、橫截面積以及肌纖維的類型有關。我國學者研究發現，隨著肌纖維直徑的增大，肌肉嫩度相應降低，纖維越細，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉質越細嫩。這些研究都明確指出了影響肉品嫩度的2個重要因素—肌纖維直徑和肌間脂肪含量。就肌纖維直徑而言，氧化型肌纖維（I型和ⅡA型直徑較細，而酵解型纖維（ⅡX型和ⅡB型）直徑較粗。因此，肌肉酵解型尤其是ⅡB型肌纖維比例增大，會增加肌肉的剪切力，從而降低肉品的嫩度。宰后的肌節長度會影響肌肉的嫩度，肌節長度越長，肌肉越嫩。總體來說，影響肉品嫩度的因素很多，關于肉品嫩度與肌纖維類型關系的研究目前還沒有一致結論。

4.4 系水力

系水力是指肌肉蛋白質保持其內含水分的能力，與肌糖原酵解速率有關。由于糖原酵解加速，pH下降，肌動蛋白和肌球蛋白凝結收縮，致使肌肉水分大量滲出，導致肉品干燥乏味，適口性明顯下降。大量研究表明，肌纖維類型與肉品系水力存在顯著的相關性，并且高含量的酵解型肌纖維會導致肌肉保水性能的下降。而Ozawa等認為Ⅰ型肌纖維比例大會導致色暗、堅硬、干燥肉（DFD）的出現。

4.5 風味

風味是無法準確、直接、客觀、量化測定的肉質指標，所以一般不作為評定指標。但很多的研究已弄清了肌肉中影響風味的物質，如肌內脂肪、磷脂、肌酐酸等。Valin等研究表明，氧化型肌纖維比例高可以增加肉品風味。Meynier等認為，磷脂是風味的主要決定因子，氧化型肌纖維與酵解型肌纖維相比，具有更高的磷脂含量，進一步證明了氧化型肌纖維組成比例高與濃郁風味有關[6]。

5 意義和發展前景

通過改變肌纖維類型的組成來調控肉質必將成為今后肉質改良研究的方向。但目前仍存在一些問題亟待解決。肌纖維類型與肉質各性狀間的關系不是確定的、普遍的、對應的，依賴于諸多的交互因素，比如肌肉類型、物種、品種及環境等，很難找到一個普遍通用的肉質生物學標記適用于所有條件，需要建立一個綜合體系來反映所有影響肉質內在的及非固定的因素。有待進一步通過可靠的對肌纖維進行分型，通過研究不同肌肉纖維和肉質之間的關系、肌纖維類型的組成和分布，借以了解各肌肉組織的肉質和功能，將肌纖維類型納入育種計劃指標體系有利于改善豬肉品質特性[7]。因此，對肉質形成的生物學機制及肌纖維類型的研究還待進一步深化，為形成準確、完整的肉質調控機制提供更多的理論依據。

[1] 鄔理洋，黃興國.肌纖維類型對肉質品質的影響[J].湖南飼料，2010(3)：21-23.

[2] 羅軍.肌肉纖維特征研究進展[J].黃牛雜志 ，1989，10(4)：43-46.

[3] Bottinelli R， Betto R.Unloaded shortening velocity and myosin heavy chain andalkali light chain isoform composition in ratskeletalmuscle fibers[J].Journal of Physiology，1994，28(8)： 341-349.

[4] Hardie D G.Sakamo To K.AMPK：a key sensor of fuel and energy status in skeletalmuscle[J].Physiology，2006，21(1)：48-60.

[5] Rehfeldt C，Fied ler I，Dietl G，et al.Myogenesis and postnatal skeletal muscle cell growth as influenced by selection[J].Lives-tock Production Science，2000，66（2）：177-188.

[6] Meynier A，Gandemer G.La flaveur des viandes cuites：Relations avec I'oxydation des phospholipides[J].Viandes et Produits Carnés，1994，15：179-182.

[7] 陳寶華.肌纖維類型與特性的研究進展[J].畜牧與飼料科學，2010，31(5)：97-98.