王 靜, 常 青,*, 柳冬良
(1. 中國農業大學, 觀賞園藝與園林系, 北京 100193; 2. 北京市氣象局, 北京 100089)
早春草本植物開花物候期對城市化進程的響應
——以北京市為例
王 靜1, 常 青1,*, 柳冬良2
(1. 中國農業大學, 觀賞園藝與園林系, 北京 100193; 2. 北京市氣象局, 北京 100089)
植物物候對城市化的響應是全球變化與城市生態環境效應研究的重要內容。2012 年3 月到6 月,結合氣象觀測數據,對北京市西北向城市化梯度上7種早春草本植物開花物候期進行觀測與研究,發現溫度因子和早春草本植物開花物候期均隨城市化梯度發生變化,即越靠近城市中心區,溫度和積溫累計值越高;早春草本植物開花物候期出現時間越早,平均提前2—4 d;但開花期持續時間與開花速率并不隨城市化梯度發生明顯變化。此外,研究發現北京市7 種早春草本植物開花期對5℃積溫變化響應最為敏感;開花期提前時間梯度變化顯著性與生活型密切關聯,多年生草本植物對城市化梯度變化的響應比一年生或一二年生草本植物明顯。未來城市植物物候期研究中,應更關注城市化進程中土地利用/覆被變化與熱島效應對城市氣候及植物生理生態特征的累積影響特征,以期進一步揭示植物物候期對城市化及氣候變化的響應規律。
城市化梯度; 早春草本植物; 開花物候期; 響應; 熱島效應
城市化[1]和全球氣候變化[2- 3]是20 世紀以來人類發展的兩大特征。以熱島效應為主要特征的城市氣候變化對全球環境演變、生物群落以及人類健康具有重要影響[3- 5]。生物物候變化作為指示氣候等環境變化的綜合指標, 不但能直觀指示長期氣溫及自然季節變化, 而且能表現動植物對自然環境變化的響應和適應特征[1, 3, 6- 7]。在這種背景下, 植物物候對全球變暖及城市化的響應成為全球變化研究關注的熱點[3- 4, 7- 8]與城市生態環境效應研究的重要內容。
國內外早期對植物物候變化的研究,主要集中于長期區域氣候變化與植物物候變化的響應方面。自1960 年,全球早春生物物候出現和春季開始時間均隨全球變暖逐漸提前[3]。Badeck等指出,春季平均氣溫升高可加速植物生長發育,歸一化植被指數顯示春季植物返青期隨全球變暖趨勢提前[9]。Menzel研究發現,1950 年以來,歐美地區植物開花和展葉日期每十年提前1.2—3.8 d[10]。國內方面,1983—2002 年,內蒙古草原地區羊草物候期隨年均溫升高顯著提前[11]。近30 年來北京頤和園地區春季、夏季開始日期提前,冬季開始日期推后都與前一階段氣溫變化有關[12]。白潔等發現,自1978 年,貴陽市木本植物春季物候期均呈提前趨勢,而秋季物候期呈推遲趨勢;春季物候期與當月和上月均溫相關關系最顯著;其中,2 月均溫,2、3 月日照時數是影響春季物候期的關鍵指標[8]。1980—2004 年,河西走廊東部多數木本植物春季物候期提前、秋季物候期推遲,而一年生草本植物春、夏季物候期均提前、秋季物候期推后不顯著;一年生草本植物春季物候期提前檢驗信度高于木本植物,秋季物候期推遲檢驗信度低于木本植物,揭示了木本植物和一年生草本植物物候期對氣候變化的敏感性與差異性[13]。
近年,隨著城市化進程加快,國內外有關植物物候對城市化響應的研究日益增加。黃銀曉等對比北京市1982—1985 年間9 種喬木、灌木物候期發現,生長季節城市化程度高的工業區月均溫比游覽區高0.5—4 ℃,生長期比游覽區提前10—15 d開始,晚15—17 d結束[14]。1900—1999 年AVHRR影像數據顯示,美國東部闊葉林植物在市區植被生長周期比郊區長約7.6 d[15]。2001 年中分辨率遙感影像MODIS數據顯示北美中高緯度地區城市內植被返青期比郊區提前4—9 d,休眠期推遲2—16 d[16];在華盛頓—費城—紐約一帶城鄉梯度上,市區植物返青期比郊區提前7 d,休眠期推遲8 d[17]。Ziska等2003 年分析美國馬里蘭州城鄉梯度上豚草生長期差異發現,同一時間內從農村到市中心,溫度和二氧化碳濃度都呈遞增趨勢,相應的豚草生長、開花和衰亡期提前、地上生物量和花粉量增加,而且越接近市中心開花時間提前越早[18]。陳朱2010 年通過對上海市5 種喬木物候期觀測研究發現,城區內喬木物候期比郊區最多提前35 d;城市景觀格局特征對城區植物物候期具重要影響[19]。
綜上,目前有關植物物候對氣候變化與城市化響應的研究,方法常通過遙感信息模型進行綜合表征或采用喬木物候期觀測數據,對于草本植物物候期變化響應研究較少;內容集中在物候期變化時間的時空異質性,偶見關注植物種類對氣候變化及城市化響應差異的研究,但有研究表明一年生草本植物春季物候期提前檢驗信度高于木本植物[13]。鑒于此,本文選擇早春草本植物為研究對象,結合溫度數據,研究其春季開花物候在北京城市化梯度上的變化特征,分析不同種類早春草本植物開花物候期對城市化進程響應的差別性,進而探討早春草本植物對城市化進程的響應機制,對豐富城市化生態環境效應研究、揭示城市化及氣候變化對局地物候的影響研究具有重要參考價值。
北京市位于華北平原與太行山、燕山山脈交匯處,華北平原西北邊緣區,地理坐標為北緯39°28′ 至41°05′,東經115°25′ 至117°30′。屬典型的暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候,春季干燥風沙盛行,夏季炎熱多雨,秋季晴朗涼爽,冬季寒冷干燥。多年平均氣溫12.8 ℃,多年平均降水量528 mm。
北京作為中國的首都,是一個綜合性特大城市。改革開放以來,經歷了經濟和人口高速增長時期,1978—2011 年GDP 從108. 8 億元增加到16251.9 億元,人口從871. 5 萬增加到2018.6 萬[20]。同時,北京出現了以大規模土地利用/覆蓋變化為主要特征的城市化進程[21],這不僅使城市建成區面積從346 km2(1981 年)增加到1231.3 km2(2011 年)[20],而且影響城市氣候。1975—1997 年,北京城鎮用地重心呈現向西北方向擴展的趨勢[21];同期城市熱島也由中心區不斷向外圍擴張,西北向上的海淀地區熱島強度增加近0.6 ℃[22]。北京城市化進程及其對城市氣候的影響,在空間上具有明顯梯度變化特征[22- 23]。
2.1 樣地的選擇與設置
城市用地類型、空間布局[19,24]與植被覆蓋度等用地特征[25- 26]對地表溫度具顯著影響,從而影響植物物候。為減少這些因素引起局地地表溫度驟變,本研究選擇面積較大、植被覆蓋度較高的城市綠地作為早春草本植物物候期觀測對象。根據北京城市化及熱島效應發展特征[21- 22],沿西北條帶從中心區到五環外選擇7 個綠地作為典型樣地采樣區(表1)。然后,采用固定樣地和隨機樣地結合方式按照以下兩個原則:(1)外圍50 m×50 m范圍內硬質鋪裝和植物覆蓋面積相當,在水面較大的綠地,樣地選擇距離水面50 m以上;(2)具類似的群落結構、光照、土壤水分、土壤質地等環境條件和相當的人工管理措施,盡量排除其他環境因素對植物生長發育的影響。共選取樣地37 個。在每塊樣地上,根據其大小,設置3—10 個樣方(1 m×1 m),共176 個,進行早春草本植物種類調查及物候期觀測。

表1 樣地及其主要特征
2.2 代表性早春草本植物篩選
2012 年3 月,對選取的37 個樣地內176 個樣方進行早春草本植物種類調查。對每個樣方,估計早春草本植物總蓋度、測量群落最大高度,記錄每個物種種名并估計其株數、出現頻度和蓋度。
通過公式1[27]計算每種早春草本植物的重要值,按表2 劃分其重要性級別,并據此篩選代表性早春草本植物,進行后期物候期觀測。
(1)
式中,Vi為i早春草本植物的重要值,n為調查樣地內早春草本植物種類總數,Si、Fi、Ci分別為i早春草本植物在調查樣地內的株數、出現頻度和蓋度。

表2 早春草本植物重要性分級
2.3 物候期觀測及相關指標計算方法
城市化引發的熱島效應不僅使局地地表溫度升高,而且影響程度因季節而異,其中,夏秋兩季最強,冬季最弱,春季較為平穩[28]。鑒于此,本研究選擇在2012 年3—6 月間,采用隔天觀察法對選定樣地內的早春草本植物的開花物候期進行調查,用蓋度估測法劃分開花物候期并按Julian日換算法記錄[29]。在觀測過程中,對記錄的數據及時審查和校正。若某樣方與同一樣地內其他樣方記錄的數據相差過大,則認為此數據不準確,采用臨近樣方數據進行校正,以保證數據的準確性。
為表征春季早春草本植物開花物候期的變化特征,本研究以五環外兩個綠地中植物平均開花期為對照值,按公式2—4 計算各綠地內早春草本植物開花物候期的變化時間、持續時間和開花速率。
(2)

Fi=fei-fsi
(3)
式中,Fi是綠地i內早春草本植物開花物候期持續時間,fei是綠地i內早春草本植物開花末期出現時間,fsi是開花始期出現時間。
(4)
式中,Vi為綠地i內早春草本植物的開花速率,pmi為早春草本植物開花盛期開花數量百分比,fmi是綠地i內早春草本植物開花盛期出現時間,fsi同上。
2.4 溫度數據來源及預處理
采用2012 年2—5 月北京市西北向上10 個氣象站日均溫數據,分別計算每個站點植物各開花物候期對應時期的活動積溫(0、5、10度)與前1 個月、2 個月的平均溫度。然后基于Surfer軟件平臺計算獲取7 個典型綠地對應的活動積溫與月均溫數據。
3.1 早春草本植物種類調查與篩選
在選取的7 個綠地中,經調查統計,草本植物的種類涉及37 科、96 屬、116 種,主要分布在菊科、唇形科等。根據重要值,選取7 種早春草本植物作為代表性種類(表3)。其中,紫花地丁(Violaphillipina)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、斑種草(Bothriospermumchinense)、抱莖苦荬菜(Lxerissonchifolia)、薺菜(Capsellabursa-pastoris)6 種植物的重要值>0.01,二月蘭(諸葛菜Orychophragmusviolaceus)重要值雖居中,但在樣地中出現頻度較高。此結果與趙娟娟等[30]、孟雪松等[27]對北京市區草本植物種類調查研究結果一致。
3.2 早春草本植物開花物候期出現時間變化特征
與對照值相比,五環內各綠地早春草本植物開花物候期均出現提前于五環外的趨勢(表4)。為揭示早春草本植物開花物候期在城市化梯度上的變化特征,本文以7 種早春草本植物開花物候期的平均提前時間為縱坐標、以7 個綠地的空間位置為橫坐標進行線性回歸分析。

表3 北京市7種代表性早春草本植物的主要特征

表4 調查綠地內7種早春草本植物的平均開花物候期
圖1顯示,北京市中心區到五環外,早春草本植物開花物候期提前時間與城市化梯度具明顯線性相關關系,相關系數(R2)均大于0.7。其中,開花末期隨城市化梯度變化趨勢最為明顯(斜率=-1.07),隨后是開花始期(斜率=-0.76)、開花盛期(斜率=-0.69),五環內比五環外分別平均提前4 d以上、4 d左右和3 d左右??梢?,受城市化及其內人類活動影響,城市中心區早春草本植物開花物候期出現時間明顯比外圍郊區提前;而且,越靠近中心區,開花物候期出現時間越早,呈顯著梯度變化特征。

圖1 早春草本植物開花期平均提前時間在城市化梯度上的變化趨勢Fig.1 The change of average advanced time of the flowering phonological in the urbanization gradientBH為北海公園;JS為景山公園;TRT為陶然亭公園;RDH為人定湖公園; PKU北京大學校園綠地;SC為樹村郊野公園;SD為上地公園
3.3 早春草本植物開花物候期持續時間和開花速率變化特征
經計算,各綠地中7 種早春草本植物開花物候期持續時間和開花速率平均值如圖2 所示。在7 個綠地中,早春草本植物開花物候期平均持續時間在28—31 d范圍內上下浮動,平均值為29.1 d(圖2)。其中,五環外綠地中早春草本植物開花期持續時間最長,北海公園和三、四環附近綠地中早春草本植物開花期持續時間較短;各綠地內早春草本植物平均開花速率在0.04—0.06 之間,平均值為0.05。可見,早春草本植物開花期持續時間長短和平均開花速率在城市化梯度上沒有明顯變化趨勢。

圖2 早春草本植物開花物候期平均持續時間和平均開花速率在城市化梯度上的變化趨勢Fig.2 The change of the average duration of flowering and the average flowering rate in the urbanization gradient
以上分析表明,北京市早春草本植物開花期持續時間和開發速率隨城市化梯度變化的趨勢并不顯著。那么,不同種類早春草本植物開花物候期變化時間的響應是否異同呢?
3.4 不同早春草本植物開花物候期對城市化梯度的響應差異
本文分別以每種植物在城市化梯度上開花物候期平均提前時間為縱坐標,以7 個綠地空間位置為橫坐標進行線性回歸分析,并將二者的線性回歸相關系數(R2)從大到小排序。圖3 顯示,從北京市中心區到五環外城市化梯度上,紫花地丁、蒲公英、抱莖苦荬菜3種植物開花物候期平均提前時間隨城市化梯度變化的趨勢明顯,線性回歸斜率均在-1.5 以下,R2均大于0.65,抱莖苦荬菜開花期平均提前最多,五環內比五環外提前5—10 d左右;斜率為-2.18;其次為紫花地丁和蒲公英,平均提前時間分別為7 d和5 d左右,其中蒲公英開花期平均提前時間隨城市化梯度變化的線性趨勢最明顯,R2為0.96。與前三者相比,斑種草開花期平均提前時間隨城市化梯度變化的趨勢明顯減弱,平均提前2 d左右,R2僅為0.45,斜率為-0.76。而其他3種植物(二月蘭、薺菜、附地菜)的開花期提前時間并不隨城市化梯度顯著變化,R2均小于0.1;其中,二月蘭和薺菜最不明顯,斜率僅為0.01 和0.06,R2小于0.01,開花期平均提前時間在城市梯度上基本保持上下波動。
為進一步分析這一響應機制,本文對7 種早春草本植物開花物候期與城市化梯度的變化斜率進行聚類分析,發現7 種早春草本植物基本按生活型劃分為兩類(圖4)。3種多年生草本植物(紫花地丁、蒲公英和抱莖苦荬菜)為一類,它們的開花物候期變化從五環外到中心區逐漸提前趨勢最顯著。其他四種草本植物分為一類,開花物候期變化不具明顯的梯度變化特征,其中,二月蘭與薺菜為十字花科一二年生植物,斑種草和附地菜屬紫草科,斑種草屬一二年生植物,附地菜屬一年生植物。說明城市化對于早春草本植物物候期的影響因植物生活型而異??赡苡捎诙嗄晟荼局参镌诙径嘁缘叵虑o或根進入休眠狀態,容易受到城市熱島效應的累積影響,越靠近熱島中心區,其物候期出現越早;而其他草本植物往往在1—2a內發芽、開花、結果、然后死亡,其生長發育受限于前一年局地溫度的變化,因此隨城市化梯度上熱島影響不顯著。這一研究結果與Ziska等[18]、白潔等[8]的研究結果一致,進一步證明植物物候期變化主要受到周圍環境積溫變化影響[7]。
4.1 與積溫關系的討論
北京市春季植物物候出現時間受春季溫度變化的影響,且與生長季節積溫相關[31]。為進一步揭示積溫對早春草本植物開花物候期的影響機制,本文在7 個典型綠地中隨機抽取3 個綠地(北海公園、陶然亭公園、北京大學校園綠地),利用SPSS軟件分析

圖3 不同早春草本植物開花物候期平均提前時間在城市化梯度上的變化趨勢Fig.3 The change of average advanced time of the flowering phonological of difference early spring herb in the urbanization gradient

圖4 早春草本植物開花物候期變化響應特征的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of the change of flowering phonological of early spring herb


表5 3 塊綠地中不同植物與積溫的相關關系

4.2 與城市化梯度上溫度因子關系的討論
為進一步了解城市化梯度上早春草本植物開花物候期與溫度因子的關系,本研究選取影響早春草本植物開花物候期最顯著的5℃積溫與各開花物候期前1 個月、2 個月平均溫度,利用SPSS軟件分析它們在城市化梯度上的變化趨勢和與開花物候期提前時間的相關關系。分析顯示(表6)5℃積溫與各開花物候期前1 個月、2 個月平均溫度在城市化梯度上均呈現從中心區到五環外依次降低的趨勢,與城市化梯度的相關系數都在0.60 以上,而與各開花物候期提前時間的相關系數都在0.85 以上,其中開花始期提前時間與5℃積溫的相關性最強,相關系數為0.859,并且通過P<0.001 的顯著性檢驗;各開花物候期提前時間與各時期前2月均溫的關系更為顯著,相關系數都在0.90 以上并且都通過P<0.01 的顯著性檢驗。這說明北京早春草本植物開花物候期與溫度因子隨城市化梯度變化特征明顯,并且顯著相關:越靠近市中心,溫度與積溫累計值越高,開花物候期出現時間越早。
本文圍繞城市化進程中早春草本植物開花物候期的變化響應展開研究。通過對北京市西北向城市化梯度上早春草本植物春季開花期的調查以及相關溫度數據的分析研究表明:
(1)2012 年4—6 月,北京市五環外到中心區城市化梯度上,早春草本植物各開花物候期提前時間與對應時期溫度因子變化均呈梯度變化特征,并顯著相關:即越靠近中心區,溫度越高,開花物候期出現越早,其中開花末期最為明顯。說明城市化進程不僅影響木本植物物候期[15],而且對于草本植物物候期也有重要影響。土地利用/覆被在梯度上不僅直接影響城市熱島效應從中心區到外圍郊區的空間變化,而且間接改變早春草本植物開花物候期。因此,未來研究有必要從城市熱島中心空間分布特征分析入手,進一步揭示土地利用/覆被及熱島效應發展對早春草本植物物候期的影響機制。
表6 城市化梯上溫度因子變化特征與同開花物候期提前時間的相關關系
Table 6 The relationship between temperature factor and average advanced time of the flowering phonological in the urbanization gradient

溫度因子Temperaturefactor開花物候期Floweringphenophase斜率Slope梯度相關系數R2物候期相關系數P前1月平均溫度始期Fs-0.110.730.887**Meantemperatureoveronemonth盛期Ff-0.110.780.893**末期Fe-0.150.830.870*前2月平均溫度始期Fs-0.150.710.909**Meantemperatureovertwomonth末期Ff-0.130.760.905**盛期Fe-0.130.810.903**5℃積溫始期Fs-5.200.610.859**,*Accumulatedtemperatureof5degrees盛期Ff-6.410.680.911**末期Fe-9.590.750.859*
*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001
(2)早春草本植物開花物候期提前時間梯度變化的顯著性與生活型密切關聯,多年生草本植物對城市化梯度的響應比一年生或一二年生草本植物明顯,而且對周圍環境內積溫變化的響應顯著[7],與5℃積溫相關性最強。因此未來城市植物物候期研究中,應更關注城市熱島效應對城市氣候的累積影響規律等。
(3)北京市7 種早春草本植物開花期持續時間與開花速率并不隨城市化梯度發生明顯變化,但在三環、四環附近開花期平均持續時間明顯比其他區域短促,開花速率加快。這可能與近年來此區域內高密度的城市建設形成新城市熱島中心有關。未來研究將進一步結合城市土地利用格局、城市熱島分布以及植物生理生態特征,探討早春草本植物物候期變化的影響機制,拓展和豐富城市生態環境效應研究。
致謝:感謝邱瑤、諸子翔、謝翠、姚慧燕、張菁、張永杰等同學參加調研。
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The flowering phenophase response of early spring herb to the urbanization process in Beijing
WANG Jing1, CHANG Qing1,*, LIU Dongliang2
1DepartmentofOrnamentalHorticultureandLandscapeArchitecture,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China2BeijingMeteorologicalBureau,Beijing100089,China
The response of vegetation phenology to urbanization and climate changes is one hotpot in the field of urban ecological effect research. Climate changes is expected to alter seasonal biological phenomena such as vegetation growth and animal migration, so vegetation phenology is regarded as a useful indicator to track climate changes. Recent years, many related studies have focused on the long-term response of arbor phenology to regional climate changes. Our research focused on the impact of urban climate change on early spring herbs flowering phenophase with spatial variation. Based on the observation of the flowering times of 7 kinds of early spring herbs from May to June in 2012 along the northwest urbanization gradient in Beijing, this paper analyzed the flowering phenophase change characteristics and mechanism of early spring herbs in the urbanization gradient. The results showed that early spring herbs flowering times were affected by the urbanization process, like woody plants. The average flowering time of the herbs within the 5th Ring Road was 2.3 to 3.6 days earlier than common cases out of them. But the flowering duration and rate of 7 kinds of early spring herbs did not distinctly change with the urbanization gradient, with the exception of the longer flowering duration and faster flowering rate of the herbs between 3th and 4th Ring Road, which might be explained by the new center of the urban heat island caused by the high speed of city construction in this area. The advanced time of the flowering phenophase time changed with the urbanization gradient, that is, the closer to the city center, the earlier of flowering time. Especially the flowering end time was much clearer than the flowering starting and flourishing time. Moreover, the advanced time of the flowering phenophase time of the early spring herbs had a close relationship with life forms of the herbs, which means, perennial herbs were more sensitive to the urbanization gradient than the annual herbs regarding flowering phenophase. It was induced that spring herb flowering phenology has remarkable response to the accumulated impact of urbanization process and the resulting urban heat island. Based on the temperature data from Automatic Weather Stations along the northwest gradient in Beijing, the correlation between the average advanced flowering time and the mean temperature (MT) and accumulated temperature (AT) was examined. It was found that both the Pearson coefficient of MT and AT were no less than 0.85, but the coefficient of AT is larger than that of MT, and the Pearson coefficient of the correlation between AT of 5℃ and the advanced flowering time was the highest and the value of Two-tailed test was the lowest. It was tested that where was closer to the city center, both MT and AT became higher that lead to the flowering time occurred earlier, however, more dominantly affected by AT, especially AT of 5℃. The results contribute to the conclusion that urban heat island during the urbanization process has distinct cumulative effects on the phenophase of herbs. It is suggested that future studies should give more emphasis on the cumulative effects of urban heat island on urban climate change and vegetation phenology.
urbanization gradient; early spring herb; flowering phenophase; response; urban heat island
國家自然科學基金青年項目(41001112); 中國農業大學本科生URP項目
2013- 02- 20; 網絡出版日期:2014- 03- 17
10.5846/stxb201302200283
*通訊作者Corresponding author.E-mail: changqing@cau.edu.cn
王靜, 常青, 柳冬良.早春草本植物開花物候期對城市化進程的響應——以北京市為例.生態學報,2014,34(22):6701- 6710.
Wang J, Chang Q, Liu D L.The flowering phenophase response of early spring herb to the urbanization process in Beijing.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6701- 6710.