亞熱帶中山常綠闊葉林木本植物幼苗數量動態及其與生境的相關性

施璐璐, 駱爭榮,夏家天,趙文娟, 吳友貴, 丁炳揚,*

(1. 溫州大學生命與環境科學學院， 溫州 325035；2. 麗水學院生態學院， 麗水 323000；3. 鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處， 慶元 323800)

亞熱帶中山常綠闊葉林木本植物幼苗數量動態及其與生境的相關性

施璐璐1, 駱爭榮2,夏家天3,趙文娟1, 吳友貴3, 丁炳揚1,*

(1. 溫州大學生命與環境科學學院， 溫州 325035；2. 麗水學院生態學院， 麗水 323000；3. 鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處， 慶元 323800)

以百山祖自然保護區5 hm2永久樣地150個幼苗監測站木本植物幼苗為研究對象，2008—2011年定期調查樣方中幼苗的種類、數量、萌發、死亡等，探究亞熱帶中山常綠闊葉林幼苗種類組成、數量動態及其與生境的相關性。結果表明：1)百山祖樣地在2008年至2011年出現的幼苗屬于26科，40屬，共53個物種，不同物種萌發時段有異；2)2009年樣地幼苗存活比率為7.7%，2010年為-20.8%，2011年則是-0.3%，幼苗存活比率不高，種類和數量呈減少趨勢；3)存活幼苗中有明顯的優勢物種，分別為光亮山礬(Symplocoslucida)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、浙閩新木姜子(Neolitseaauratavar.undulatula)、尖葉菝葜(Smilaxarisanensis)和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)，5個物種之和占幼苗總數比例>50%；4)種子的萌發與生境有極顯著的相關性，且與生境因子中水分關聯最大；5)存活幼苗數與樣站坡位、水分、落葉層厚度呈現顯著相關性，水和光照是影響幼苗存活的主要因素。

百山祖；幼苗；種類組成；數量動態；生境

種子萌發是植物生長周期的開始，有性生殖的實生苗和營養繁殖的萌生苗是高等植物種群天然更新的實現方式，它們構成了植物種群或群落的幼苗庫[1]。在植物生活史中，幼苗建成過程對于植物定居和種群建立來說均是最為脆弱的階段，也是對生境條件最為敏感的時期[2- 3]。幼苗在不同生境下的生活力和生長速率影響著種群的數量、更新速率[4]以及群落的組成情況，左右著種群和群落的發展，對種群或群落的穩定和更新意義重大[5]。到目前為止，有關森林群落天然更新及木本幼苗的研究涉及很多方面，如種子大小與幼苗生長策略[6]，幼苗年際動態[7]，不同幼苗光合作用比較[8]等。種子萌發對環境條件的要求反映了該物種自身遺傳特性及適應環境的能力[9]，因此環境異質性對幼苗的影響也是研究的一大熱點，尤其是光環境[10- 11]。彭閃江等提出在不同生境中,光照條件、土壤水分和化學成分等因子的組合嚴重影響種子和幼苗的命運[12]，丁圣彥等也提到光照是林下幼苗更新、存活和生長的重要限制因子[13]，此外葉片凋落物也能通過葉片的物理障礙或機械損傷，以及對微氣候、營養循環的影響和化學他感作用等來影響種子和幼苗的存活[14]，這些研究結果對森林群落的天然更新研究以及植被損壞后的再修復意義重大。

亞熱帶常綠闊葉林生物多樣性豐富，對環境保護、維持全球碳循環的平衡和人類的持續發展等具有重要作用[15]。我國亞熱帶常綠闊葉林的分布區域達到250萬km2,但由于長期受人為干擾，幾乎喪失殆盡[16]。因此，對常綠闊葉林的保護是十分重要的，而幼苗期作為維持森林穩態的關鍵階段，具有極大的研究和保護意義。百山祖位于浙江南部慶元縣境內，其低山地帶的森林植被為典型常綠闊葉林，但由于人為因素的干擾，受到嚴重損害，百山祖北坡的中山區域(1300—1700 m) 是僅存的長久未受明顯人為干擾的較大面積的常綠闊葉林，是目前我國亞熱帶地區罕見的保存完好的中亞熱帶天然植被，具有重要的保護和研究價值[17]。王偉等通過Torus-translation檢測方法分析了百山祖樣地中DBH≥1 cm、個體數大于5的89種木本植物與4個小生境的關系。結果表明,生境異質性對亞熱帶常綠闊葉林中木本植物的生物多樣性的維持起著重要作用, 同時大部分物種與生境的相關性會隨著生長階段的變化而發生變化[18]。事實上，樹木對生境的適應大多在幼苗更新和定居階段就已發生，但是該研究并未將對生境更加敏感的幼苗階段納入分析。

本文利用百山祖自然保護區2003年建立的5 hm2永久性樣地，以2008—2011年木本植物幼苗為調查對象進行研究。主要探討：1)樣地幼苗種類組成及萌發時間分布；2)樣地幼苗萌發和死亡的動態; 3)樣地幼苗數量動態與生境的相關性。研究結果可為百山祖常綠闊葉林群落的天然更新與物種多樣性維持研究積累基礎資料，也可為生物多樣性的保護提供參考。

1 研究地自然概況

百山祖是“浙江鳳陽山—百山祖國家級自然保護區”的重要組成部分，植物多樣性高，特有珍稀物種多[19]。百山祖自然保護區位于浙江省慶元縣境內，以百山祖為中心的一片山地，地理位置119°7′45″—119°19′20″E, 27°37′45″—27°50′30″N，其主峰百山祖海拔為1856.7 m，是浙江省第2高峰。地貌類型為深切割中山，以侵蝕地貌為主，基巖為侏羅紀火成巖，海拔800 m以下為紅壤，800 m 以上以黃壤為主，棕黃壤集中分布在海拔1700 m的百山祖南坡[20]。本地區地帶性氣候為中亞熱帶季風氣候，由于海拔較高，與慶元縣城相比具有山地立體氣候特征，年均溫低，降水充沛，相對濕度大，霧日多。據百山祖保護站氣象觀測點(海拔1100 m)的觀測資料顯示保護區年均溫12.8 ℃，年降水量2341.8 mm，相對濕度84%，極端高溫32 ℃，極端低溫-13 ℃[19]。

2 研究方法

2.1 幼苗樣方設置

在百山祖5 hm2監測樣地內設置了50 個種子雨和幼苗監測樣站，其在樣地中的位置見圖1。以種子雨收集器為中心，避開靠小道的一面，在種子雨收集器的三面距離2 m處，分別設置1個1 m×1 m的小樣方，共150個幼苗小樣方(圖2)，每個小樣方的4個角用PVC管標出。

圖1 幼苗樣站在樣地內的分布圖Fig.1 Distribution of seedling quadrats in the plot

圖2 幼苗監測樣站內小樣方設置示意圖Fig.2 The set of seedling polts in seedling monitoring station

2.2 幼苗的調查

于2008年10月進行第1次調查，后每年調查3次，于5月下旬或6月上旬，8月上中旬，10下旬進行。對小樣方內所有的木本植物幼苗作逐株調查，并套上塑料腳環進行編號。調查內容包括幼苗的種類、生長狀況(出生、死亡)、高度、分枝數、葉數、坐標(在方格繪圖紙上標定)等。本文選用2008年10月到2011年10月間的調查數據進行研究。

2.3 數據處理

若在5月份調查時發現新生的幼苗，則視為該物種的種子能在春季萌發，同理，8月份發現視為夏季萌發，10月份為秋季萌發，3次調查均有發現，則視為春夏秋季萌發。

本研究將多個物種的幼苗出生和死亡一并統計。為了區別種群研究中常用的出生率和死亡率，本研究使用出生比率和死亡比率作為表征幼苗群落動態的參數，計算公式如下：

出生比率=本次調查新生幼苗株數/上次調查幼苗總株數

死亡比率=本次調查死亡幼苗株數/上次調查幼苗總株數

幼苗存活比率=出生比率-死亡比率

在探究幼苗與生境的相關性時，由于樣地地形變化比較復雜，在監測站中小地形的變化比較大，有時同一監測站的3個幼苗小樣方很不一樣，為更詳細的探究生境各因素與幼苗動態的關系，將生境分解為5個因素：1)坡位(0山谷、1近山谷、2坡面、3近山脊、4山脊)；2)坡度(0平坦≤10°，1緩坡10°—25°，2斜坡26°—40°，3陡坡>40°)；3)土壤質地(0壤土，以粉粒為主、手感細軟;1砂土，以砂粒為主、較粗糙;2多礫石，以石礫為主、很少土壤;3多巖石，大石塊或裸露巖石)；4)土壤水份(0較干，手抓不能成團;1一般，手抓成團放開能散;2較潮濕，手抓成團放掉不能散；3常年滲水，地表常年滲水)；5)落葉層厚薄(0裸露，裸露或四分之一以上面積裸露，1較薄，四分之三以上面積覆蓋落葉但厚度不超過1 cm，2中等，整個面積覆蓋且厚度超過1 cm但不過超過2 cm，3較厚，厚度超過2 cm)。利用SPSS軟件分別將小樣方內的幼苗總數(指調查時小樣方內的幼苗數總和，下同)、新生數、死亡數與這5個因素進行偏相關性分析(Parial)。用相關系數r來描述兩個變量間的密切程度和相關方向，正r值表示正相關，負r值表示負相關，r值絕對值越大，表示相關度越大。

3 結果與分析

3.1 幼苗物種組成及主要萌發時間段

從2008年10月至2011年10月，百山祖樣地幼苗監測樣站的10次調查數據統計結果見表1。

由表1可得，從2008年10月第1次調查到2011年10月第10次調查在百山祖樣地幼苗監測樣站共發現53個物種的幼苗。其中秀麗槭、樹參、尖葉菝葜等11個樹種在1a的3次調查中均有新生幼苗，在春夏秋皆可萌發；扁枝越桔、光亮山礬、黃山木蘭等5個物種在5月和8月的調查中發現新生幼苗，其主要萌發季節為春季和夏季；短尾柯、多脈青岡、褐葉青岡等5個樹種在8月和10月有新生幼苗，萌發季節為夏季和秋季；黃山松、華東山柳、闊葉槭等13個物種僅在5月份的調查中有新生幼苗，其主要萌發時段為春季；團花山礬、石灰花楸、紫果冬青等8個樹種僅在8月份調查中有新生幼苗，主要萌發季節為夏季；猴頭杜鵑僅在10月份調查中發現新生幼苗，萌發季節為秋季；而茵芋、東方古柯、厚皮香等10個物種的幼苗在第1次調查時已存在，其后3年未發現新的幼苗，無法判斷主要萌發時段。

百山祖樣地監測樣站內幼苗包括26科，40屬，共53個物種，其中43個物種在調查期間有新生幼苗。2009年有34個物種發現新生幼苗，包含21科，28屬；2010年新生幼苗包括15科，19屬，共21個物種；而2011年新生的幼苗種數為18種，包括9科，16屬。在3a間，新生幼苗無論是科屬數還是種數都有減少的趨勢，而且幼苗種類與百山祖豐富的樹種相比明顯偏少。

表1 百山祖常綠闊葉林幼苗動態及主要萌發季節

—: 調查期間沒有新生幼苗

從圖3可以看出，經過3a的動態更新，2008年10月和2011年10月存活的幼苗中，幼苗數量排前5的物種不變，且都占據了總數一半以上，幼苗數量占據前2位的均為光亮山礬和尖連蕊茶。幼苗優勢物種除光亮山礬和尖連蕊茶外，還有浙閩新木姜子、尖葉菝葜和短尾柯。

3.2 樣地幼苗萌發和死亡的動態

如表2所示，2009年百山祖樣地幼苗的3次調查中，幼苗出生比率分別為65.4%、9.9%、3.2%，相應死亡比率為1.9%、7.6%、38.8%。一年周期中，春季幼苗萌發的數量和種類都是最多的，只有少量的幼苗死亡，隨著時間的推移，幼苗出生比率不斷下降，而死亡比率大幅上升，兩者基本抵消，所以對比2008年，2009年的幼苗總數變化不大(每小樣方增加不到0.5棵)。由此可得，在百山祖幼苗的存活比率是非常低的，只有極少數的幼苗個體能生存下來。與2009年相比，2010年幼苗各時期的出生比率與之相似，但死亡比率卻明顯偏大，導致幼苗總數下降。2011年幼苗出生比率和死亡比率都不高，幼苗總數與2010年幾乎相同。3a間，幼苗總數下降14.9%，并且維持在360株附近。

表2 百山祖樣地幼苗萌發和死亡情況

—: 2008年第1次調查，尚未能統計該項數據

3.3 小樣地幼苗數量動態與生境的相關性

偏相關分析的結果顯示幼苗總數與坡位(r=0.329,P=0.000)、土壤水分(r=0.247,P=0.003)存在極顯著的正相關性，與落葉層厚薄由薄到厚(r=-0.234,P=0.004)顯示極顯著的負相關性，而與坡度及土壤質地則無明顯相關性。幼苗新生數與5個因素的偏相關性分析結果顯示幼苗萌發與土壤水分(r=0.187,P=0.024)存在顯著正相關，與其他4個因素無顯著相關性。幼苗死亡數與這5個因素都不存在顯著的相關性，相對而言，與坡位的相關性較大，溝谷死亡數最高，山脊最低。

表3 偏相關性分析結果

—: 無顯著相關性

4 討論

本研究發現從2008年10月至2011年10月3a間百山祖樣地幼苗監測站的幼苗總數減少14.9%，此外幼苗群落無論是科屬數還是種數也都呈現減少的趨勢。但是3年來，幼苗數量排前五的物種不變，幼苗物種組成并無太大變化，百山祖的幼苗構成表現出明顯的優勢性和穩定性，各物種幼苗萌發和生存能力之間存在明顯差異，因此整個百山祖樣地植物群落的物種組成也將基本處于穩定狀態。

從幼苗總數在3a間的變化來看，幼苗總數下降主要發生在2010年。百山祖地區當年春季雨季較長，而夏季雨量減少。這種氣候異常導致本區域水熱條件波動變大，從而引起個體的死亡數增加。然而，由于2009年和2010年大量新生幼苗出現土壤種子庫存減少，2011年并沒有出現大量幼苗增補。這說明由于某一年氣候異常對森林群落造成的影響很難在短時間內恢復。針對百山祖樣地的兩次群落調查中，相關同事也發現2003年至2008年整個群落中胸徑>1 cm的個體也存在數量下降的問題(陳小榮等未發表數據)。根據樣地中的枯倒木的年齡推算百山祖樣地所在的群落這100多年來鮮受人為的干擾，森林的更新較為緩慢，長久處于一種動態平衡的狀態，甚至是近飽和的狀態。因此百山祖樣地雖然每年都有許多新生幼苗，但存活下來的很少，能長成大樹的就更加少。幼苗階段是森林樹種實現更新的最大瓶頸。在四季更替，氣候變化的過程中大部分新生幼苗由于不堪忍受苛刻的環境條件而被淘汰。氣候和干擾等因素也最易通過影響幼苗更新而影響整個群落的動態。

在幼苗監測站3a共調查到53種植物，但僅有43個物種在調查期間有新的幼苗萌發。幼苗種類與百山祖豐富的樹種相比明顯偏少，有更新的物種就更少。和其他地區的觀測結果類似，本樣地的這一調查結果說明了在森林中存在較大的擴散限制[21]，離幼苗站較遠處的樹木并不能將繁殖體擴散至幼苗站。另外，第1次調查時已存在的茵芋、東方古柯、厚皮香等10個物種的幼苗3a未發現新的幼苗。除部分物種依靠根萌更新外，其他物種的更新可能依賴一定的更新生態位和資源的時間波動[22]。

不同物種種子萌發時間的差異也是物種生態位分化的一種表現[23- 24]。通過對觀察到的物種種子萌發期的比較，發現43個有新生幼苗的物種的種子萌發時間各不相同。大部分物種種子萌發偏向于春季和夏季。這很大程度上是由于春、夏季水熱條件較好，有利于幼苗的存活。同時，很多物種一年中從開始有種子萌發到結束萌發經歷的時間較長，大部分物種種子萌發科持續兩季以上，有11個樹種可在春、夏、秋三季萌發。這說明只要水熱條件合適大部分物種可以萌發，種子萌發并無嚴格的時間限定。密度制約理論認為植物病蟲害是限制幼苗更新和植物種群增長最大障礙[25]。本研究結果顯示百山祖樣地中幾個優勢種如麂角杜鵑、短尾柯、多脈青岡、木荷、褐葉青岡、厚葉紅淡比等都可同時在夏季和秋季萌發。秋季萌發雖然水熱條件較差，但是此時病蟲害也相應變少。

幼苗更新成功依賴于許多微生境因子，微生境的有利與否，對更新幼苗的發生格局具有決定的作用，成為植物種子能否萌發和生長的決定因素[26]。本研究結果也表明，幼苗更新成功依賴的主要因子是光照和水分。光照是影響幼苗生存的最重要的因素。偏相關分析的結果顯示在控制其他變量的前提下，小樣方內幼苗總數與土壤水分和坡位成正相關，與落葉層厚度顯示負相關，但是由于百山祖的相對濕度比較高，因此坡位最高的裸露的山脊最適合幼苗存活，因為山脊有相對充足的光照，落葉層較薄不易阻擋幼苗根與土壤的接觸，同時，由于陽光相對充足，細菌、真菌等微生物不容易滋生。因此，由致病菌引起的幼苗死亡率也相對較低[27]。劉方炎等也指出在森林生態系統中，影響更新幼苗生長的主要因子是溫度、光照和水分條件[28]。種子萌發需要較多的水分，環境中具有充足的水分供給干種子吸脹，才能啟動種子萌發[11]，因此，水分是影響種子萌發的關鍵因素。本研究結果也顯示種子的萌發與水分有顯著相關性，而與另外4個因素都無相關性。同時，從時間上看，春季是幼苗出現最多的季節，很大程度上也跟本地區春季多雨有關。

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Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration / mortality in a subtropical evergreen broad-leaved forest in China

SHI Lulu1, LUO Zhengrong2, XIA Jiatian3, ZHAO Wenjuan1, WU Yougui3, DING Bingyang1,*

1CollegeofLifeandEnvironmentalScience,WenzhouUniversity,Wenzhou325035,China2CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,China3ManagementofBaishanzu,Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve,Qingyuan323800，China

Seedling recruitment is important for forest regeneration. During the seedling phase, individual plants are sensitive to a wide variety of habitat conditions. Seedling establishment depends not only on the specific species involved, but also on the site specific conditions where the plants grow. However, few studies have examined the ways in which habitat influences the survival and growth of seedlings. In 2003, a single 5 hm2(250 m × 200 m) permanent plot was established in a subtropical evergreen broad-leaved forest in the Baishanzu mountainous region, Zhejiang Province, China (119°3′53″E, 27°40′54″N) to monitor the dynamics of the forest. To explore the dynamics of seedling survival as well as the correlation between the seedling mortality/germination and the habitats of various seedlings in the plot, 50 seed-seedling monitoring stations were established along the inner path of the plot in October 2008. Each seed-seedling monitor station consists of a seed collector (0.75 m × 0.75 m) and 3 seedling quadrats (1 m ×1 m), which were placed 2 m away from the seed collector. The quadrats were surveyed three times each year to tag, identify and quantify the emergence of new germinating seedlings and to track seedling mortality in these quadrats during May, August and October, from 2008 to 2011. During data analysis, we first calculated the germination rate, death rate and survival rate (the difference between the germination and death rates) of all seedlings present during the period. Then, the numbers of seedlings, newly germinated seedlings, and dead seedlings were classified based on slope position, slope degree, soil texture, soil moisture, and depth of leaf litter in the seedling stations by partial correlation. The results show that: 1) the seedlings that geminated between October, 2008 and October, 2011 in the Baishanzu plot belonged to 53 species, 40 genera, 26 families; 2) different species germinated at different times and the duration of the germination period during a year varied among these species with 11 species germinating during spring to autumn, five species germinating in spring and summer, five species germinating in summer and autumn, 13 species germinating only in spring, eight species germinating only in summer, one species germinating only in autumn, while the remaining ten species did not germinate during the study period; 3) the total number of seedlings declined from 428 in October 2008 to 364 in October 2011; also, the number of species present in the quadrats declined from 53 to 45 during this study; 4) the seedling survival rates were 7.7%, -20.8%, and -0.3% in 2009, 2010 and 2011, respectively; 5) dominant species in living seedlings present in the plot wereSymplocoslucida,Camelliacuspidata,Neolitseaauratavar.undulatula,SmilaxarisanensisandLithocarpusbrevicaudatus; these five species included > 50% of the total number of plants present in the quadrats; 6) the number of germinating seedlings in a particular seedling quadrat was correlated with the habitat type, which was itself determined by water availability at the site; 7) the number of surviving seedlings in a quadrat was significantly correlated to slope position, moisture content, and depth of leaf litter of the seedling quadrat. These results suggest that species identity, water availability and light were the major factors affecting seedling germination and survival. Species exhibit differences in regeneration niche during the seedling stage of growth.

Baishanzu; seedling; species composition; quantity dynamic; habitats

中國科學院知識創新工程重要方向項目(KZCX2-YW- 430); 浙江省大學生科技創新項目(2009R424027)

2013- 02- 15; 網絡出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302150268

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dby@wzu.edu.cn

施璐璐, 駱爭榮,夏家天,趙文娟, 吳友貴, 丁炳揚.亞熱帶中山常綠闊葉林木本植物幼苗數量動態及其與生境的相關性.生態學報,2014,34(22):6510- 6518.

Shi L L, Luo Z R, Xia J T, Zhao W J, Wu Y G, Ding B Y.Woody seedling dynamics and the correlation between habitat and regeneration / mortality in a subtropical evergreen broad-leaved forest in China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6510- 6518.