水位節律差異對三峽水庫消落區不同物候類型1年生植物物種構成的影響

袁慎鴻, 曾 波, 蘇曉磊, 許建平

(三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，西南大學生命科學學院，重慶 400715)

水位節律差異對三峽水庫消落區不同物候類型1年生植物物種構成的影響

袁慎鴻, 曾 波*, 蘇曉磊, 許建平

(三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，西南大學生命科學學院，重慶 400715)

三峽水庫蓄水后改變了原有長江自然的水位波動節律，并在三峽庫區內形成了兩種類型的消落區：蓄水前未經歷過水淹的完全水庫消落區，其水位節律夏低冬高；以及蓄水前屬于自然消落區目前受蓄水和洪汛雙重影響的消落區，其水位在冬季和夏季都存在高水位。這與自然消落區冬低夏高的水位節律均存在差別。1年生植物根據萌發結實特性可分為春萌秋實、冬萌夏實型植物和廣適性植物3類。在不同消落區選取5個樣地劃分樣帶設置固定樣方，漲水前和退水后調查發現：各消落區均存在3種1年生植物，但3種類型物種的比例和和優勢度存在顯著差異。只受夏季洪汛影響的自然消落區共發現1年生植物73種，冬萌夏實型植物以45種占優；而水位節律與之相反的完全水庫消落區，1年生植物物種數為85種，其中春萌秋實型植物以45種以及較大的優勢度成為該區域的優勢1年生物種；雙重影響消落區，1年生植物物種總數未明顯下降，但是在蓄水和洪汛的雙重影響下其種群大小相對較低。水位節律的巨大變化會引起1年生植物優勢類型的顯著改變，適合生長的1年生植物主要是因為其生長周期與淹沒期不完全重疊而成為優勢物種類型。

三峽水庫；水位節律；1年生植物；物候

三峽大壩(Three Gorges Dam,TGD)是目前世界最大的大壩，于2009年竣工[1]。根據現行三峽水庫水位調度方案，每年大壩在9月開始蓄水，于11月初蓄水至最高水位175m，次年1月開始水位逐步下降，5月降至防洪限制最低水位145m。由于大壩建成前，涪陵的常年平均水位為145m，江津城區的平均水位是175m,因此涪陵至江津段的長江河道屬于三峽水庫的回水區。水位的大幅提升使涪陵以下自然消落區的原有陸生植被永久淹沒，而涪陵以上區段的水位原本高于145m， 成庫前屬于長江自然消落區(Natural Riparian Zone, NRZ)。受到夏季洪汛和水庫蓄水的影響，三峽庫區形成了兩種不同類型的消落區：涪陵至大壩的只受蓄水影響的消落區(Preupland Drawdown Zone, PU-DZ)，該消落區蓄水前未經歷過水淹；江津至涪陵的江段受到冬季蓄水和夏季洪汛雙重影響的消落區(Preriparian Drawdown Zone, PR-DZ)，蓄水前庫岸會受洪汛的沖擊[2]。水位節律的改變會引起植物組成的變化[3- 6]，由于蓄水時間較長，在消落區內水淹脅迫是植物生存的主要限制性因素[7- 11]。根據已有的研究結果表明三峽庫區消落區內未成庫前的植被狀況與現有狀況存在明顯差別，但極少見報道從植物生長規律與水位變化之間的關系進行研究說明植被差異原因。現有三峽庫區植被以1年生草本植物為主，其比例超過50%[2,12- 15]。1年生植物可以根據其萌發結實的特性分為春萌秋實型植物和冬萌夏實型植物。三峽庫區原有的水位節律是夏高冬低，我們推測在自然狀況下長江庫岸1年生植物主要是以在冬萌夏實型植物為主。由于三峽大壩的運行實行反季節蓄水，即夏季低水位，冬季高水位，因此在PU-DZ內，冬萌夏實型植物由于水淹脅迫可能無法萌發結實，甚至消亡；相反，原本在自然條件下并不占優的春萌秋實型植物由于適應這種水位漲落節律而可能成為庫岸植物的優勢物種類型。而對于PR-DZ，在夏汛和冬季蓄水的雙重影響下，兩種類型的1年生植物可能都難以完成生活史，物種種類和數量都會大大下降。本實驗從植物自身生長規律與水位節律的關系解釋三峽庫區消落區1年生植物與自然消落區存在差異的原因。也希望了解水位節律對植物分布的影響為三峽庫區植被重建時在物種類型選擇上提供幫助。

1 研究樣地和研究方法

1.1 研究樣地水位概況

以2009年全年水位變化為例，由于PU-DZ只存在蓄水的影響，水位變化表現出明顯的冬季高夏季低(圖1)。然而對于江津至涪陵的PR-DZ區段，該區段的低高程區域成庫前屬于長江自然河岸帶，夏季洪汛會對河岸植被產生干擾，大壩蓄水后，在夏季和冬季都會出現高水位，冬季高水位使原本存在于此的1年生適生植物失去了正常的萌發條件。江津以上區域由于超過了回水末端不受三峽水庫蓄水的影響，屬于NRZ，水位冬低夏高。

圖1 2009年3種類型消落區水位變動圖Fig.1 the water-level fluctuation of three drawdown zones in 2009

1.2 研究方法

分別于2012年4月下旬(枯水期)、5月下旬(洪汛前)、11月中旬(洪汛后)對NRZ石門鎮與金剛鎮之間5個樣地進行調查(圖2)。同年4月末(退水至165m)、6月中旬(洪汛前)、9月中旬(蓄水前)對受蓄水和洪汛雙重影響消落區對涪陵上游巴南區木洞鎮至扇沱村之間5個樣地進行調查，同年6月(水位退至最低后)、8月、9月初(蓄水開始)時和9月末(蓄水至165m時)對PU-DZ位于豐都、萬州、云陽和巫山選取5個樣地進行調查。

圖2 3種類型消落區的調查樣地分布圖Fig.2 The location of the sampling sites in each of three drawdown zones

將PU-DZ從150m以上按海拔每5m一個高程劃分為5個高程：150—155m 、155—160m、160—165m、165—170m和170—175m；PR-DZ根據調查樣地歷年洪汛平均水位169m將其以下定為受蓄水和洪汛雙重影響的區域，將該區域按每4m一個高程劃分為3條樣帶：雙重影響樣帶1(157—161m)，雙重影響的樣帶2(161—165m)，雙重影響的樣帶3(165—169m)。將169m以上區域按3m一個高程劃分為只受蓄水影響樣帶1(169—172m)，以及只受蓄水影響樣帶2(172—175m)。將NRZ以歷年當地最低水位以上每4m為一個高程，劃分為3條樣帶，隨高程上升,即將相對水位0—4m記做樣帶1，相對水位4—8m記做樣帶2，相對水位8—12m記做樣帶3。采用樣方法進行調查，每條樣帶調查面積不小于該樣帶最小面積，NRZ樣方共計140個，受蓄水和洪汛影響的雙重消落區樣方189個，PU-DZ樣方231個，所有樣帶用PVC管設置3m×3m的固定樣方。調查時對樣方內所有1年生植物種類、物候期以及株數進行記錄，根據觀察到的植物物候期特點結合中國植物志對花果期的描述，將這些植物劃分為冬萌夏實型植物(即在洪汛來臨前可完成結實的植物)，春萌秋實型植物(即在蓄水完成前可結實的植物)以及廣適性植物(即可在較廣時間范圍內萌發并可在短時間完成生長結實過程的植物)。種群大小用不同類型植物在每個樣方中株數的平均值進行表示。優勢度計算C=Ni(Ni-1)/〔N(N-1)〕，式中N為樣帶中各物種多度總和，Ni為第i個種的多度指標。

對3種類型消落區內3種不同類型的1年生植物進行物種數和種群大小的統計，利用SPSS18.0中方差分析對不同高程各物種差異進行檢驗，若差異顯著，采用Duncan 進行多重比較。若方差不齊，則采用Kruskal-Wallis H檢驗差異是否顯著，若差異顯著則采用Mann-Whitney U兩兩比較，將顯著性水平設為α=0.05。采用Origin8.5作圖。

2 結果分析

2.1 各消落區1年生植物物種數及其組成的比較

對3種消落區調查中出現的物種總數進行統計，1年生植物在PU-DZ共計有85種，PR-DZ共有62種，NRZ為73種。從表1中可見蓄水對春萌秋實型和冬萌夏實型的1年生植物都產生了顯著的影響，春萌秋實型植物在3個消落區之間均存在顯著差異， 物種數在PU-DZ>PR-DZ>NRZ。相反，冬萌夏實型的植物物種數則呈現NRZ>PR-DZ>PU-DZ，NRZ中的物種數與PR-DZ和PU-DZ之間均存在顯著差異。廣適性的植物物種數在各消落區間不存在明顯差異。

表1 3種消落區不同類型1年生植物物種數量

2.1.1 PU-DZ各高程植物物種比例比較

根據各高程記錄到的物種數，計算3種類型植物組成比例的變化趨勢(圖3)，隨著高程上升，春萌秋實型的植物所占比例有所下降，但仍然顯著高于另兩類物種，根據Duncan多重比較發現150—155m與170—175m兩個高程之間物種存在顯著的差異，其余各高程之間春萌秋實的物種比例則不存在顯著差異，而隨著高程上升，冬萌夏實型的植物的物種比例也隨之升高，根據Duncan多重比較，165m以上的兩個高程與150—155m高程帶之間存在顯著差異，其他高程間則不存在顯著差異，廣適性植物則在各高程之間均未表現出顯著差異。

2.1.2 PR-DZ各高程植物物種比例比較

在該消落區內，3種類型的植物物種數都沒有表現出明顯優勢(圖3)。春萌秋實型植物在較低高程的比例相對大于較高高程，而冬萌夏實型的植物則在出露時間較早的區域占據了更多的比例。廣適性植物則表現在各高程之間均無顯著性差異。

2.1.3 NRZ各高程植物物種比例比較

在NRZ內，隨高程的上升，春萌秋實型物種比例呈現先下降后升高的趨勢(圖3)根據比較顯示，樣帶1與樣帶2之間春萌秋實型物種比例具有顯著差異，冬萌夏實型植物物種比例則隨著高程高度的上升而下降，樣帶3的冬萌夏實型植物比例與樣帶1、2均存在顯著差異。廣適性植物物種比例則差異不顯著。

圖3 各消落區不同高程3種類型1年生植物物種比例Fig.3 Percentages of three different annuals at various elevations in each of three drawdown zones in different elevations in each drawdown zones

2.2 消落區間不同類型1年生植物優勢度比較

以5月下旬至6月底對3種消落區調查的結果作為同一時間段內3種不同消落區各種類型1年生植物的計算各類型植物的優勢度。春萌秋實型的植物種群大小在PU-DZ>PR-DZ>NRZ，3種之間存在顯著差異，而冬萌夏實型植物則與之相反，NRZ>PR-DZ>PU-DZ，通過比較發現NRZ與PU-DZ存在顯著差異。廣適性的物種在PU-DZ中與PR-DZ和NRZ均具有顯著性差異(表2)。

2.2.1 PU-DZ各高程不同類型植物優勢度比較

在PU-DZ的所有高程，春萌秋實1年生植物生態優勢度在0.55至0.79之間(圖4)，各高程之間不具有顯著性差異，占有明顯的優勢；而冬萌夏實型1年生植物在160m以下區域生態優勢度極低，數量極少，僅在165m以上高程數量顯著增加，但仍然小于春萌秋實型植物；廣適性1年生植物在165m以下具有優勢度僅次于春萌秋實型植物，但是各高程之間差異不顯著。

2.2.2 PR-DZ各高程不同類型植物優勢度比較

在受蓄水和洪汛雙重影響消落區，各類型1年生植物的種群規模相對較小，生態優勢度均不明顯(圖4)，春萌秋實型1年生植物在高程之間優勢度不存在顯著差異，冬萌夏實型1年生植物僅在雙重樣帶1和蓄水樣帶2存在顯著差異，其余各高程差異不顯著，廣適性1年生植物在出水時間最短的雙重樣帶1成為優勢種，與其余各高程存在顯著差異。

2.2.3 NRZ各高程不同類型植物優勢度比較

在NRZ內，春萌秋實型的1年生植物的優勢度隨高程升高而升高(圖4)，樣帶3與另兩個高程存在顯著差異。相反冬萌夏實型1年生植物的優勢度則隨高程的上升而下降，各高程之間均存在顯著差異。廣適性1年生植物在樣帶3和樣帶1、2之間存在顯著差異。

3 討論

在PU-DZ春萌秋實的1年生植物是該類型水位節律下的優勢物種,它們根據本身的萌發和結實規律，在退水后萌發，在蓄水之前產生種子，主要1年生植物為狼杷草(Bidenstripartita)、稗(Echinochloacrusgalli) 、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、狗尾草(Setariaviridis)和馬唐(Digitariasanguinalis)，這些植物可以通過休眠避開水淹干擾[16- 17]。而冬萌夏實型植物并未在PU-DZ內消失，調查顯示消落區內即使在150m區域仍然可以發現少量該類型植物，這部分植物可能來自于蓄水前土壤原有種子庫[18]，但是其種群極小，而對于165m以上區域而言，由于出露時間較早，一部分能快速結實的冬萌夏實型植物可以在這里完成生活史從而存活于該區域內，根據種子的擴散模型[19]可知植物可從175m以上不受水淹區域通過風媒、人為干擾等方式可以將植物傳播進入消落區，從而對165m以上區域進行種子的補充，因此可以預見在短時間內，165m以上區域仍然會擁有豐富的冬萌夏實型植物物種，但是這類植物本身的萌發結實特性決定了它們不會在165m以上區域成為優勢種。對于萌發結實條件要求不是很嚴格的廣適性植物，可能由于種子良好的耐淹能力[17,20]，在較低高程可以快速萌發，從而成為該區域優勢度較大的物種。

表2 3種消落區各類型1年生植物種群大小比較

圖4 各消落區各高程3種類型1年生植物優勢度比較Fig.4 Dominance of three different annuals at various elevations in each of three drawdown zones

在PR-DZ中存在的1年生植物物種數并不低，這與假設并不一致，這可能是因為土壤種子庫中各類型的植物種子仍未消耗完，夏季洪汛可帶來部分外源種子[18]，對于植物種子庫的研究已另設實驗進行研究。較高高程出露時間為冬末初春，與自然條件冬萌夏實型的1年生植物的萌發時間較為吻合，而對于低高程區域，出露時間為5—6月，此時的生長條件對春萌秋實型植物更為有利，但是結果也顯示3種類型的植物都沒有在該區域形成明顯的種群優勢。1年生植物多為R對策植物，由于PR-DZ水淹脅迫較強，他們很難生存，調查時發現的1年生植物多散布在多年生的禾本科或莎草科植物中[21]。在蓄水和洪汛的雙重沖擊下，只有少數物種可以實現快速的萌發和結實，這部分1年生植物多為蓄水前該區域原生種為主[15]，他們的生活史周期已經與水位節律相一致[22- 23]。隨著時間的推移，萌發條件不嚴格且結實較快的廣適性植物可能成為該水位節律下的主要1年生植物。

對于沒有蓄水影響的NRZ，在水淹持續時間較長的低高程，冬萌夏實型植物物種數較多，也占據了較大的優勢，而位于樣帶3的這類植物在物種數和優勢度上都發生了下降的趨勢，這主要是因為該高程被水淹時間相對較短，多年生植物可以耐受這種強度水淹[24]，在退水后通過橫向生長占據了多數的生長空間，進而壓縮了1年生植物的生長空間[22,25]。同時在樣帶3，由于出露時間較早，生長條件仍然較好，春萌秋實型植物種子可以迅速萌發，加之臨近種源也可以傳播部分種子進入該區域，使春萌秋實型植物得以在此區域生存。

蓄水之后水位節律的巨大變化，也引起了植被組成的明顯差異，但在夏季低水位冬季高水位的條件下，春萌秋實的1年生植物得到了適宜的生長條件，可以在這種水文節律下的生長的春萌秋實型植物在物種數和種群大小上都占據了較明顯的優勢，成為了PU-DZ的主要1年生植物。但是由于PU-DZ的庫岸較貧瘠[14]，而1年生植物對土壤的固持力較弱，且不耐水淹，所以蓄水過程中可能造成大量營養元素從庫岸進入水體。隨著營養流失可能造成庫岸無法繼續生長植物，從而引起植被衰退[11]。對于PR-DZ，在冬季蓄水和夏季洪汛的雙重沖擊下，庫岸的1年生植物種群規模顯著下降，由于土壤種子庫以及通過夏季洪汛的傳播等原因，1年生植物的物種總數并沒有發生急劇的下降。但是隨著蓄水年份的增加，該區域的1年生植物可能繼續減少。NRZ在經歷了長時間的自然選擇后，形成了較為穩定的群落，冬末初春萌發在洪汛前可以結實的1年生植物，正好可以通過種子躲過夏季高水位，成為該水位節律下的優勢物種。

由于生長環境相似，不同植物的生態位可能存在重疊，種間存在競爭關系，3種消落區內各自因為不同水位節律引起的不同類型消落區出水時間差異，出露時長差異，成為了影響植物分布的主要因子，各類型物種之間主要以物候期的不同來減少競爭[26]，實現在同一生境下的存活。未來在PU-DZ內春萌秋實型植物的種間競爭將可能使物種的豐富度進一步下降[27]。PR-DZ隨著蓄水年份的增加，1年生植物的種類和數量有可能將進一步下降，僅有極少數可以快速萌發結實的1年生植物可以繼續存活。NRZ在自然條件不發生巨大變化的條件下，庫岸仍然是物種較為豐富的區域。

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Effect of water-level fluctuation discrepancy on the composition of different annuals in Three Gorges Reservoir drawdown zone

YUAN Shenhong, ZENG Bo*, SU Xiaolei, XU Jianping

KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

After the Three Gorges Dam impoundment, the original water-level fluctuation rhythm of Yangtze River change dramatically. As a result, two new kinds of drawdown zones appear in Three Gorges Reservoir (TGR): the preupland drawdown zone (PU-DZ) which never submerged before impoundment and the preriparian drawdown zone (PR-DZ) which is the former riparian zone of Yangtze River. The water-level fluctuation rhythm of PU-DZ is high in winter because of impoundment, and low in the summer because of flood discharged. Meanwhile, the PR-DZ is affected by both the impoundment in winter and the flood in summer, so the water-level can raise high in winter and summer. Apparently，they both have differences with the water-level fluctuation rhythm of natural riparian zone (NRZ), which is only high in summer for the flood. Annuals can be divided into three types according to their germination and fructified characteristics: annuals germinating in winter fruitifying in summer(AGWFS), annuals germinating in spring fruitifying in autunm (AGSFA) and the common annuals. In this study we chose five sample sites in each kind of habitat and survey them before the freshet and after the impoundment subsiding by fixed quadrats in different transects. All these three types annuals can be discovered in each drawdown zone, however, the proportion of the number of different type′s species and their population size are significantly different. The major reason is discrepancy of occurred submergence time in different zones. There are 73 kinds of annuals found in NRZ. The number of AGWFS is 45, its proportion of species number are 52.26—67.46 as the elevations decrease, which is obviously dominant compared with the other two types, because they can avoid the disturbance of summer flood. The total number of annual in PU-DZ is 85, wherein the number of type of AGSFA is 45. The proportions of this type in the total species number are 59.42—82.44 as the elevations decrease. They are dominance in PU-DZ, for the water-level is high in winter from November to the next year′s January has little effect on them. However, AGWFS can hardly germinate in this stressful environment. AGWFS are more easily seen in high elevation because this area can end of the impoundment. In PR-DZ, through the total number of annuals is 62, which is not significantly lower than the other two regions. Summer flood and the winter impoundment disturb so frequently that any type of annual cannot get dominance in this environment, the proportions of AGWFS in each elevation are 30—52.57. Meanwhile the proportions of AGSFA in each elevation are 13.33—48.32. Neither of them can get dominant in this region. Moreover, class ephemeral annuals may survive as the dominant type as the stress increasing. The ecological dominance is almost the same as the proportion of species number. This study show if the water-level fluctuation rhythm changed, the composition of annual will change as the response rapidly in the drawdown zone. The original riparian annual plants don′t have any advantage in the competitions for survival and spaces in drawdown zone. The adaptive annuals mainly because of that their phenology do not compound with the submergence occurred time then survive as dominant species.

Three Gorges Reservoir; water-level fluctuation rhythm; annual plants; phenology

國家自然科學基金資助項目(31370443, 31070474, 30500041); 教育部高校博士點基金課題(20100182110022); 國家重點基礎研究發展計劃項目(2012CB723205); 中央高校基本科研業務費專項資金項目(XDJK2013A003)

2013- 02- 12; 網絡出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302120260

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bzeng@swu.edu.cn

袁慎鴻, 曾波, 蘇曉磊, 許建平.水位節律差異對三峽水庫消落區不同物候類型1年生植物物種構成的影響.生態學報,2014,34(22):6481- 6488.

Yuan S H, Zeng B, Su X L, Xu J P.Effect of water-level fluctuation discrepancy on the composition of different annuals in Three Gorges Reservoir drawdown zone.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6481- 6488.