荒漠草原與典型草原NPP、碳積累對不同降雨年份和利用方式的響應

侯向陽，紀 磊，王 珍

(中國農業科學院草原研究所， 呼和浩特 010010)

荒漠草原與典型草原NPP、碳積累對不同降雨年份和利用方式的響應

侯向陽*，紀 磊，王 珍

(中國農業科學院草原研究所， 呼和浩特 010010)

不同草原利用方式正在影響著內蒙古的草原生態系統，而且在未來降水空間格局變化的背景下，它們共同決定了生態系統植被類型、凈初級生產力(NPP)和生態系統碳積累。選取內蒙古中部兩個重要的草地類型：荒漠草原和典型草原，研究不同草原利用方式(圍欄禁牧、劃區輪牧、割草、自由放牧)植物群落在降雨量不同的兩個生長季節地上(ANPP)、地下凈初級生產力(BNPP)的變化，同時也評估了植物群落的碳積累，研究結果表明：1)在降雨量虧缺年份，與圍封相比，荒漠草原自由放牧區ANPP、BNPP及碳積累分別下降了57.1%、51.7%和56.0%，而典型草原自由放牧區分別下降了18.4%、25.1%和17.9%。2)在降雨量充足年份，與圍封相比，荒漠草原劃區輪牧區ANPP、BNPP以及碳積累分別增加了18.2%、9.8%和21.9%，而典型草原各處理下圍封禁牧區ANPP仍是最高；3)兩種草地類型下，降雨量對自由放牧的調控作用高于其它草地利用方式；4)荒漠草原ANPP在豐雨年是欠雨年的2倍，而典型草原僅增加了79.0%，降雨量對荒漠草原生產力的季節調控作用遠高于典型草原。在未來全球氣候變暖和降水格局變化的情況下，荒漠草原降雨量是影響荒漠植物群落NPP和碳積累的主導因子。

自由放牧; 劃區輪牧; 圍欄禁牧; 割草

全球氣候變化影響并支配了陸地生態系統植被的組成、分布和生產力的變遷[1]。天然草原是地球上第一大陸地生態系統，它對全球碳循環以及生態系統服務功能起著至關重要的作用[2]。作為全球變化影響草原生態系統的兩種重要因子，放牧利用方式和降雨量變化改變了草原植被的蓋度、植物群落組成、生態系統碳蓄積，甚至整個生物地球化學循環過程[3- 4]。

放牧和割草作為人類管理利用草原生態系統的最主要的途徑，是草原上常見的土地利用方式[5- 6]。大多數的研究表明，圍欄禁牧有利于退化草地的恢復，但也有研究指出，長期的圍欄禁牧不能提高草場的放牧利用價值，禁牧時間太長反而會引起群落初級生產力的下降，凋落物增加，抑制植物的再生以及幼苗的生長[7]。過度放牧不僅會使植物群落覆蓋度下降，物種多樣性降低，而且也會造成群落生產力、植物群落固碳能力、土壤養分和持水能力的下降[8- 9]。合理的放牧制度如劃區輪牧和季節畜牧業被視為有利于草原生態系統功能穩定的利用方式。近30年，連年的割草同樣造成了草地植物群落的凈初級生產力(NPP)的下降，草原出現了大面積的退化，生態環境惡化的問題變得日益突出[10]。因此，天然草原利用方式的改變，如放牧和割草對草原初級生產力、凋落物，土壤和生態系統的C、N含量等均會產生影響，而且也會對水熱等環境條件產生影響。

氣候的變化已經引起了全球和區域降水格局的變化[11]，因其變化而導致的干旱在全球各地頻繁發生。由于降水空間格局的變化，植物的生理生態過程受到了嚴重的影響，作為草原生態系統響應氣候變化的關鍵指標，NPP的季節動態變化與降雨量的年際波動呈現出顯著的相關[12]。近年來，國內外研究者對NPP與氣候變化關系的報道較多[13- 17]，但大多數仍基于一個草原類型的研究，而對不同草原類型之間比較的報道相對較少。因此，選取兩個主要受降雨量限制的草地類型作為研究區。本文以不同利用方式為手段，對分別位于半干旱、干旱區的典型草原和荒漠草原在2010年和2012年兩個降雨量不同年份的NPP和植物群落碳積累進行了研究，擬解決的關鍵問題有4個：(1)不同利用方式對植物群落NPP和碳含量的影響；(2)干旱年份不同利用方式對植物群落的NPP和碳含量的效應及機制；(3)降雨量充足的年份不同利用方式對植物群落的NPP和碳含量的效應及機制；(4)降雨年型和利用方式對草地影響的交互作用及意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

分別選取蘇尼特右旗(荒漠草原，N42°16′45″，E112°47′44″，H1184 m)和錫林浩特市白音錫勒牧場(典型草原，N43°32′45″， E116°40′30″，H1250 m)作為野外試驗地點。試驗開展時間均為2010年和2012年植物生長季節(5—9月，降雨量不同的兩年)。

蘇尼特右旗地處荒漠草原區，屬于偏暖的半干旱氣候，年均溫為6.4 ℃，多年平均降雨量為180.1 mm(1952—2009年)，降雨量主要集中在6—9月。土壤為淡栗鈣土。植被為短花針茅(Stipabreviflore)+ 無芒隱子草(Cleistogenessongorica)+ 堿韭(Alliumpolyrrizum)。

白音錫勒牧場位于溫帶半干旱區典型草原，地形為丘間平原，土壤為暗栗鈣土。本地區為溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫為-0.4 ℃，多年平均降雨量為313.2 mm(1952—2009年)，主要集中在7—9月。植被類型屬羊草(Leymuschinensis)+ 大針茅(Stipagrandi)+ 旱生雜類草的植物群落。

1.2 試驗設計

在蘇尼特右旗選取短花針茅天然草原作為試驗區，樣地從1999年一直處于自由放牧狀態。在地勢相對平坦、植被均勻的地段設立試驗處理，分別設立不同草原利用方式處理，分別為：自由放牧、季節性放牧和圍封禁牧。為達到科學試驗設計統計上所有處理的可比較性和對等性，采用完全隨機區組設計，將選取的短花針茅草原架設圍欄，設立區組與小區。共分3個區組，每個區組隨機分布3種不同草地利用方式處理，共9個處理區。其中自由放牧小區仍保持當地放牧強度。圍封樣地處于無放牧狀態，季節性放牧采用劃區輪牧周期(7d)，在6—10月分別進行為期一周的放牧。季節性劃區輪牧與自由放牧區全年載畜率一致為1.24只/hm2。

在白音錫勒選取大針茅天然草原作為試驗區，選擇有代表性的地段(地勢平坦、植被均勻)作為試驗區。同樣，為達到科學試驗設計統計上所有處理的可比較性和對等性，實驗采用完全隨機區組設計，3個處理：自由放牧(從1979年后一直作為放牧利用)，割草(一年兩次，5月和8月，從1999年開始)和圍封(1999年圍封以來一直處于未利用狀態)。每個處理3次重復，共9個處理區。

1.3 數據采集

1.3.1 ANPP的測定

在2010年和2012年，對地上生物量進行測定。在每個樣地中，采用隨機抽樣法，隨機布設 6 個 1 m×1 m測產樣方對其進行5月份的草產量測定。而同樣在每個樣地中(放牧開始前)，采用限定隨機抽樣法，分別于每個放牧小區內設置活動圍欄。蘇尼特右旗每個小區設定18個活動圍欄(1.5 m×1.5 m)，在活動圍欄設置1 m×1 m測產樣方分別對6月、7月和8月份的草產量進行監測。白音錫勒在活動圍欄內設置6個(放牧開始前)1 m×1 m測產樣方對其進行8月份的草產量測定。采用齊地面剪割法，用剪刀齊地面剪取植物地上部分，分種采集，在恒溫箱 65 ℃下烘 48 h，稱取干重，用于草地植物ANPP的計算。

1.3.2 BNPP的測定

采用根系內生長法對地下凈初級生產力進行測定。2010年和2012年均在生長季節開始前(5月初)，用根鉆(8 cm)在每個處理小區內各隨機選取6個點，取0—30 cm土層。用1 mm的土壤篩將根從土壤中分離取走，再把無根土回填到原來的土層中并對其進行標記。在每年的生長季節末期(9月中下旬)，在原來標記的去根系的地方用內徑6 cm的根鉆進行同樣的方法進行取樣，用1 mm土篩取出當年新長的根系。將根系清洗后裝入紙袋，65 ℃恒溫下經48 h烘至恒重，稱其干重。通過得到的數據估算單位面積BNPP。

1.3.3 碳積累評估

生態系統凈初級生產力(NPP)=地上凈初級生產力(ANPP)+地下凈初級生產力(BNPP)。在計算植物群落碳的積累量計算式，取45%作為植株與根系的平均有機碳的含量[18- 19]。

1.4 數據分析

1952—2009年降雨量與溫度數據來源于國家氣象局。采用SAS9.0 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)對數據進行統計分析。

2 結果和分析

2.1 微氣候的變化

兩個地方季節溫度變化呈現單峰變化特征，峰值均出現在每年的7月份，而在每年的植物返青期和植物枯黃期溫度稍低(圖1)。兩個地方的季節降雨量呈現不一致的變化。蘇尼特右旗：2010年降雨量的峰值出現在8月份(63.1 mm)，而2012年7月份的季節降雨量最高(166.6 mm)；兩個生長季節積累的降雨量分別為138.6 mm(2010年)和278.5 mm(2012年)(圖1)；相比長期的生長季節平均年降雨量(MAP,1952—2009年)180.1 mm, 2010年總的生長季節降雨量比長期降雨量降低了23.1%，而2012年總的生長季節降雨量比長期降雨量提高了54.6%。白音錫勒：2010年降雨量的峰值出現在5月份(96 mm)，而2012年7月份的降雨量在整個生長季節最高(178.1 mm)；兩個生長季節積累的降雨量分別為250.9 mm(2010年)和403.3 mm(2012年)(圖1)；相比1952—2009年平均年降雨313.2 mm，2010年總的生長季節降雨量比長期降雨量降低了19.9%，而2012年增加了28.7%。

圖1 2010年和2012年蘇尼特右旗和白音錫勒月降雨量(柱子)和月平均氣溫(線)Fig.1 Monthly precipitation (bars) and monthly mean air temperature (line) at Xisu Banner and Baiyinxile in 2010 and 2012

2.2 不同年際間的ANPP、BNPP和碳積累的變化

在2種草原類型中，以降雨量為主要差異的年份、草原不同利用方式以及交互作用都對返青期和生長高峰期ANPP、BNPP和群落碳積累產生了顯著性影響(P< 0.05, 表1)。兩種草原類型的各項指標的變化為：蘇尼特右旗(荒漠草原)的豐雨年生長高峰期ANPP、BNPP和碳積累顯著高于欠雨年，分別為5.1、3.7 和3.7倍(表 1)。荒漠草原生態系統中，ANPP、BNPP和碳積累，圍封禁牧處理顯著高于自由放牧，除返青期ANPP，劃區輪牧也與自由放牧有顯著性差異。其各指標在植物生長旺盛期變化順序均是圍封禁牧 > 劃區輪牧 > 自由放牧；白音錫勒(典型草原)的各處理下差異顯著，在降雨量充足的年份生長旺盛期ANPP、BNPP和碳積累是欠雨年份的1.5—1.7倍。各項指標在生長旺盛期不同利用方式下的變化順序均為圍封禁牧 > 割草 > 自由放牧(表 1)；不同利用方式下，兩種草原類型植物返青期不一致，即返青期的ANPP只有荒漠草原生態系統中表現為顯著性差異(P< 0.05, 表 1)，而白音錫勒不同利用方式各指標的變化方式一致。

2.3 不同利用方式下植物群落ANPP、BNPP和植物群落碳積累的變化

蘇尼特右旗-干旱的2010年：相比于自由放牧和劃區輪牧，圍欄禁牧區ANPP的季節動態在各個月份均最高(圖2)；各處理下的ANPP在9月份均最高，其變化順序為圍封禁牧(80.19 g/m2)> 劃區輪牧(42.77 g/m2)> 自由放牧(32.42 g/m2)。濕潤的2012年：ANPP的變化呈單峰變化趨勢，峰值出現在8月份，而在植物生長初期和枯黃期值最低(圖2)；除8月份，其它月份圍封禁牧區的ANPP均是最高，8月份的ANPP的變化順序為劃區輪牧(231.40 g/m2)> 圍封禁牧(189.23 g/m2)> 自由放牧(175.99 g/m2)(圖2)。

表1 不同利用方式對蘇尼特右旗和白音錫勒植物返青期和生長旺盛期地上凈初級生產力(g/m2),BNPP和植物群落碳積累的影響

Table 1 Effect of different land use types on above-ground net primary productivity in early period of plant growth and growing season，BNPP and plant community C accumulation in Sunite Banner and Baiyinxile

利用方式Landusetype蘇尼特右旗SuniteBanner返青期Earlygrowingseason生長旺季Growingseason地下凈初級生產力BNPP碳積累Carbonaccumulation白音錫勒Baiyinxile返青期Earlygrowingseason生長旺季Growingseason地下凈初級生產力BNPP碳積累Carbonaccumulation自由放牧Grazing5.9b96.1b605.3b319.3b29.1b239.8b1475.3b771.8c劃區輪牧Rotationalgrazing5.0b129.1a757.7a402.7a圍封禁牧Enclosure26.8a131.3a796.4a419.0a28.1b293.8a1795.5a940.2a割草Clipping40.0a248.9b1741.4a895.6b20106.2b38.8b305.4b160.7b33.0a196.8b1344.6b693.6b201218.9a198.9a1134.3a599.9a31.8a324.9a1996.8a1044.8a方差分析ANOVAP>F處理Treatment<0.0010.002<0.001<.0001<0.0010.003<0.001<.0001年Year<0.001<0.001<0.001<.00010.473<0.001<0.001<.0001處理×年Treatment×Year<0.001<0.001<0.001<.00010.0630.286<0.001<.0001

圖2 蘇尼特右旗不同利用方式下地上凈初級生產力的月變化Fig.2 The change of above-ground net primary productivity under different land use types at Sunite Banner

干旱年份，圍封禁牧區BNPP最高(450.2 g/m2)，自由放牧區的BNPP最低(217.0 g/m2，P< 0.05，圖3)； 而濕潤年份，劃區輪牧的BNPP最高(1266.5 g/m2)，自由放牧區的BNPP最低(993.7 g/m2，P< 0.05，圖3)。干旱與濕潤年份植物群落的碳積累量與BNPP呈現一直變化的規律，即干旱年份圍封禁牧區的碳積累量最高(238.7 g C m-2a-1)，而濕潤年份劃區輪牧區的碳積累量最高(674.0 g C m-2a-1，圖3)。

荒漠草原不同利用方式下草原NPP與碳積累干旱年份和濕潤年份響應不同：1)自由放牧區的ANPP變化幅度最大，其增加了9.83倍，而割草區的BNPP和碳積累增加的倍數最高，在濕潤年份比干旱年份分別提高了4.08和4.43倍；2)各處理下，圍封禁牧的ANPP、BNPP和碳積累的變化幅度最小，分別增加了1.58、1.53和1.54倍(圖2，圖3)。

白音錫勒干旱的2010年：在植物返青期的5月份，割草區ANPP最高(39.2 g/m2，P< 0.05)，而在植物生長旺盛的8月份，圍封禁牧區的ANPP 最高(219.8 g/m2，P< 0.05，圖4)。濕潤的2012年：同樣在植物剛開始生長的5月份，割草區的ANPP最高(40.7 g/m2，P< 0.05)，而在植物生長旺盛的8月份，其各處理下ANPP的變化順序為圍封禁牧(367.8 g/m2)> 自由放牧(305.0 g/m2)> 割草(301.5 g/m2)(P< 0.05，圖4)。干旱年份BNPP的變化趨勢為圍封禁牧(1592.9 g/m2)> 割草(1418.7 g/m2)> 自由放牧(1022.3 g/m2)，而濕潤年份的變化規律為割草(2064.1 g/m-2> 圍封禁牧(1998.0 g/m2)> 自由放牧(1928.3 g/m2)，(P< 0.001，圖3)。干旱年份植物群落的碳積累變化規律與BNPP的變化規律一致，即圍封禁牧(815.7 g Cg m-2a-1) > 割草(726.7 g Cg m-2a-1)> 自由放牧(538.4 g Cg m-2a-1)，而濕潤年份植物群落的碳積累量在割草和圍封禁牧區無顯著差異，自由放牧區的碳積累量仍是最低(P< 0.001，圖3)。

圖3 不同利用方式對蘇尼特右旗與白音錫勒植物群落BNPP和碳積累的影響Fig.3 The change of below-ground net primary productivity (BNPP) and plant community C accumulation under different land use types in growing season at both Sunite Banner and Baiyinxile

圖4 不同利用方式對白音錫勒植物生長初期和生長旺盛期地上凈初級生產力的變化Fig.4 The change of above-ground net primary productivity under different land use types in early period of plant growth and growing season in Baiyinxile

典型草原不同利用方式下草原NPP與碳積累干旱年份和濕潤年份響應不同：1)自由放牧區的ANPP、BNPP及碳積累的變化幅度最大，其分別增加了0.75，0.88和0.87倍；2)割草區ANPP增加的倍數最低(0.54倍)，而BNPP和碳積累在圍封禁牧區增加倍數最低，分別為0.25和0.31倍(圖3，圖4)。

3 討論

3.1 不同利用方式的影響

草原利用方式(放牧、割草等)、環境因子的干擾(火災、干旱等)以及環境條件(氣候條件、土壤類型等)都會對草原生態系統NPP以及碳積累產生影響[20- 21]。

本研究中，兩種草原類型的ANPP、BNPP和碳積累量在自由放牧處理下均最低，表明放牧導致了植物群落的退化。任海彥等研究表明，過度放牧顯著改變了植物群落資源分配策略，植物群落的功能性狀發生改變，植物個體地上部分趨于矮小化，從而導致了植物群落生態系統結構及功能發生衰退[22]。這一結論在本研究中亦得到證實，自由放牧情況下，植物群落在自由放牧區其BNPP/ANPP的值顯著高于其它草原利用方式，說明植物為了適應長期放牧干擾，提高耐牧性，將更多的營養物質分配在地下，提高資源的吸收，使其對外界環境表現出表型可塑性的變化[23]。

Ojima等[24]的研究認為，圍封禁牧條件下植被得以恢復，凋落物在地表的積累影響了土壤溫度和土壤水分，進而影響了凋落物的分解速率，從而影響了碳循環，適當的放牧可以減少草地碳的排放，增加土壤碳的儲存。無論怎樣，何念鵬等研究認為[25]，長期禁牧顯著提高了溫帶草原的碳儲量，溫帶草原具有巨大的碳固持能力，但隨著生態系統的恢復過程，其固碳能力會逐漸下降，并最終達到一個平衡狀態，即草原生態系統處于弱的碳源-碳匯相互轉化狀態，這種轉化過程和強度主要受到降雨量的控制[26]。在本研究中，與其它草原利用方式相比(割草、自由放牧和劃區輪牧)，在兩種草原類型下圍欄禁牧方式是各利用方式下相對好的草原保護模式。圍欄禁牧和其它利用方式生物量的差異與圍欄有密切的關系。圍欄禁牧有效地控制了牲畜對植物的采食與踐踏，促進了植物生長，增加了植物的高度以及群落的蓋度，同時，土壤的營養以及土壤水分的涵養也得以提高，植物的光合作用增加，從而促使了圍欄禁牧區地上、地下生產力以及碳積累的增加。同時，本試驗的研究結果也只是強調圍欄禁牧具有巨大的固碳能力，但并未對圍欄禁牧后的草地固碳過程以及未來發展趨勢進行揭示。本研究連同MacNeil[27]的研究一致認為利用方式通過改變群落生產力狀況從而影響了草原生態系統碳的積累。

3.2 降雨量的影響

不同利用方式對草原植被的影響主要體現在草原植物群落的生產力上[28]，但在干旱與半干旱的草原生態系統中，大多數情況下，水分是控制植物群落初級生產力的主要驅動力，是最重要的限制性資源[29- 31]。

胡中民等的研究認為，降雨量與草原生態系統生產力存在密切關系，隨著年均降雨量的增加，內蒙古溫帶草原生態系統ANPP呈指數增加的趨勢[29]，BNPP[30]以及碳積累[18]也呈明顯增加的趨勢。同樣，Huxman等也指出，NPP隨年度降雨量增加呈顯著的線性增加趨勢[32]。本研究表明，內蒙古的兩種草原類型NPP呈現非線性的變化，NPP與碳積累的變化幅度高于生長季降水量的變幅。在半干旱(白音錫勒)和干旱區(蘇尼特右旗)，生長季降雨量的增加對ANPP的增加作用高于年度降雨量的降低對ANPP帶來的負面作用。而且，降雨量也對兩種草原碳儲量的調控起著積極的作用[25- 26]。蘇尼特右旗，在2010年生長季節積累的降雨量為138.6 mm，其地上部分生產力僅為32.6 g/m2；而在2012年積累的降雨量為278.5 mm，其降雨量相比干旱年份增加了將近2倍，但ANPP在提高降雨量的情況下提高超過了5倍(179.96 g/m2。同樣，對于BNPP和碳積累量增加倍數都高于降雨量的增加倍數。白音錫勒，2012年生長季節降雨量比2010年增加了60.7%，而生長季節的植物ANPP在2012年比2010年增加了79.0%，同樣季節ANPP的增長量高于對生長季節降雨的積累量。一些研究也證實我們的研究結果，如Sherry通過模擬降雨量試驗對北美高草草原的進行了研究，其研究結果發現在降雨量雙倍增加的干旱年份，植物群落的ANPP呈現顯著增加的趨勢，而在降雨量相對充足年份其影響不太顯著[33]，其變化也是呈非線性的變化。相似的研究結果在Peuelas等[34]得到證實。因此，無論線性還是非線性的變化，降雨量變化對水分受限的干旱與半干旱草地生態系統產生了深刻的影響。

本研究中，盡管放牧對植物群落產生了負面的影響，但降雨量對放牧有明顯的調控作用。對干旱、濕潤年份不同利用方式下草原NPP與碳積累的研究發現：在干旱年份，自由放牧以及劃區輪牧對荒漠草原產生負面影響，而在降雨量充足的2012年，荒漠草原劃區輪牧的地上、地下生產力以及碳積累均最高，且自由放牧區的生產力也顯著增加。同樣，干旱的2010年，自由放牧以及割草對典型草原有負面的影響，而在降雨量充足的年份，白音錫勒的放牧與割草區的生產力也顯著提高。降雨量起著對草地NPP以及碳積累起著極其重要的作用，尤其對于荒漠草原，植物處于亞健康的狀態，降雨量促進了植物的生長。本文證實，在降雨量充足的情況下，割草、放牧等不同利用方式對草原生態系統NPP和碳積累的影響逐漸減小。此外，吳孝兵研究認為草原載畜率與地上生物量呈正相關關系[35]，而降雨量對地上生物量有明顯的調控作用，即在降雨量高的年份，草原草產量的增加導致了牧民的牲畜數量明顯增加；而在降雨量少的年份，牧草的生長期縮短，草原植物群落中劣質牧草，雜草以及毒草的比例明顯增加，導致了牧草產量和品質下降，這直接影響草原的畜牧業生產[36]，同樣牧民在草原上投入牲畜頭數量也相應的減少。因此，本研究強調不同利用方式以及降雨量共同制約了草原生態系統的NPP和碳積累。

[1] IPCC. IPCC WGI Fourth Assessment Report Climatic Change: The Physical Science Basis. Geneva: Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007.

[2] Hall D O, Scurlock J M O, Ojima D S, Parton W J. Grasslands and the global carbon cycle: modeling the effects of climate change // The Carbon Cycle. Cambridge: Cambridge University Press, 2000: 102- 114.

[3] Zhang C H, Wang M J, Wu L B T E, Jiang Y H. Responses of ANPP to climate change in Inner Mongolia Typical Steppe-a Simulation study. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(6): 1229- 1237.

[4] Long H L, Li X B, Huang L M, Wang H, Wei D D. Net primary productivity in grassland ecosystem in Inner Mongolia and its relationship with climate. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(7): 781- 791.

[5] Cao G M, Tang Y H, Mo W H, Wang Y S, Li Y N, Zhao X Q. Grazing intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the Tibetan plateau. Soil Biology & Biochemistry, 2004, 36(2): 237- 243.

[6] Li G Y, Sun S C. Plant clipping may cause overestimation of soil respiration in a Tibetan alpine meadow, southwest China. Ecological Research, 2011, 26(3): 497- 504.

[7] Zuo W Q, Wang Y H, Wang Y F, Shi G X. Effects of enclosure on the community characteristics ofLeymuschinensisin degenerated Steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 12- 19.

[8] Garibaldi L A, Semmartin M, Chaneton E J. Grazing-induced changes in plant composition affect litter quality and nutrient cycling in flooding Pampa grasslands. Oecologia, 2007, 151(4): 650- 662.

[9] Semmartin M, Garibaldi L A, Chaneton E J. Grazing history effects on above-and below-ground litter decomposition and nutrient cycling in two co-occurring grasses. Plant and Soil, 2008, 303(1/2): 177- 189.

[10] Tong C, Wu J, Yong S, Yang J, Yong W. A landscape-scale assessment of steppe degradation in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China. Journal of Arid Environments, 2004, 59(1): 133- 149.

[11] Weltzin J F, Loik M E, Schwinning S, Willimas D D, Fay P A, Haddad B M, Harte J, Huxman T E, Knapp A K, Lin G H, Pockman W T, Rebecca Shaw M, Small E E, Smith M D, Smith S D, Tissue D T, Zak J C. Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation. Bioscience, 2003, 53(10): 941- 952.

[12] Groisman P Y, Karl T R, Easterling D R, Knight R W, Jamason P F, Hennessy K J, Suppiah R, Page C M, Wibig J, Fortuniak K, Razuvaev V N, Douglas A, Forland E, Zhai P M. Changes in the probability of heavy precipitation: important indicators of climatic change. Climate Change, 1999, 42(1): 243- 283.

[13] Li Y P, Yang T B. Wavelet analysis on annual mean temperature and rainfall change of Qaidam Basin during last 50 years. Arid land Geography, 2007, 30(5): 708- 713.

[14] Pu Z C, Zhang S Q, Li J L. Facts and features of climate change into warmth and damp in the Tianshan Mountains area in the recent 36 years. Arid Land Geography, 2008, 31(3): 409- 415.

[15] Bahn M, Knapp M, Garajova Z, Pfahringer N, Cernusca A. Root respiration in temperate mountain grasslands differing in land use. Global Change Biology, 2006, 12(6): 995- 1006.

[16] Garbulsky M F, Peuelas J, Papale D. Patterns and controls of the variability of radiation use efficiency and primary productivity across terrestrial ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(2): 253- 267.

[17] Edwards E J, Benham D G, Marland L A, Filter A H. Root production is determined by radiation flux in a temperate grassland community. Global Change Biology, 2004, 10(2): 209- 227.

[18] Hou X Y, Xu H H. Research on carbon balance of different grazing systems inStipabrevifloradesert steppe. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(14): 3007- 3015.

[19] Li L H, Li X, Bai W M, Wang Q B, Yan Z D, Yuan Z Y, Dong Y S. Soil carbon budget of a grazedLeymuschinensissteppe community in the Xilin River Basin of Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2004, 28(3): 312- 317.

[20] Collins S L, Smith M D. Scale-dependent interaction of fire and grazing on community heterogeneity in tallgrass prairie. Ecology, 2005, 87(8): 2058- 2067.

[21] Hobbs N T, Schimel D S, Owensby C E, Ojima D S. Fire and grazing in the tallgrass prairie: contingent effects on nitrogen budgets. Ecology, 2006, 72(4): 1374- 1382.

[22] Ren H Y, Zheng S X, Bai Y F. Effects of grazing on foliage biomass allocation of grassland communities Xilin River Basin, Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(6): 1065- 1074.

[23] Weiher E, van der Werf A, Thompson K, Roderick M, Garnier E, Eriksson O. Challenging theophrastus: a common core list of plant traits for functional ecology // 41st Symposium of the International Association for Vegetation Science. Uppsala, Sweden, 1998: 609- 620.

[24] Ojima D S, Driks B O M, Gleovn E P, Owensby C E, Scurlock J O. Assessmenr of C budget for grasslands and dry lands of the world. Water, Air and Soil Pollution, 1993, 70(1/4): 95- 109.

[25] He N P, Han X G, Yu G R. Carbon and nitrogen sequestration rate in long-term fenced grasslands in Inner Mongolia, China. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(15): 4270- 4276.

[26] Hao Y B, Wang Y F, Mei X R, Huang X Z, Cui X Y, Zhou X Q, Niu H S. CO2, H2O and energy exchange of an Inner Mongolia steppe ecosystem during a dry and wet year. Acta Oecologica, 2008, 33(2): 133- 143.

[27] MacNeil M D, Haferkamp M R, Vermeire L T, Muscha J M. Prescribed fire and grazing effects on carbon dynamics in a northern mixed-grass prairie. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2008, 127: 66- 72.

[28] Bilotta G S, Brazier R E, Haygarth P M. The impacts of grazing animals on the quality of soils, vegetation, and surface waters in intensively managed grasslands. Advances in Agronomy, 2007, 94(6): 238- 280.

[29] Hu Z M, Fan J W, Zhong H P, Yu G R. Spatiotemporal dynamics of aboveground primary productivity along a precipitation gradient in Chinese temperate grassland. Science in China (Series D): Earth Sciences, 2007, 50(5): 754- 764.

[30] Ma W H, Yang Y H, He J S, Zeng H, Fang J Y. Above- and belowground biomass in relation to environmental factors in temperate grasslands, Inner Mongolia. Science in China (Series C): Life Sciences, 2008, 51(3): 263- 270.

[31] Chen J, Wang Y H. Precipitation pattern of desert steppe in Inner Mongolia, Sunite Left Banner: 1956—2009. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(22): 6925- 6935.

[32] Huxman T E, Snyder K A, Tissue D, Leffler A J, Ogle K, Pockman W T, Sandquist D R, Potts D L, Schwinning S. Precipitation pulses and carbon fluxes in semiarid and arid ecosystems. Oecologia, 2004, 141(2): 254- 268.

[33] Sherry R A, Weng E, Arnone III J A, Johnson D W, Schimel D S, Verburg P S, Wallace L L, Luo Y Q. Lagged effects of experimental warming and doubled precipitation on annual and seasonal aboveground biomass production in a tallgrass prairie. Global Change Biology, 2008, 14(12): 2923- 2936.

[35] Wu X B. Grassland animal husbandry and disastrous weather. China Academic Journal Electronic Publishing House, 2001, (3): 24- 26.

[36] Yan L D, Zhang G S, Li F X. The climatic mode of natural herbage yield formation on northern pasture of China. Pratacultural Science, 2003, 20(7): 8- 11.

參考文獻:

[3] 張存厚, 王明玖, 烏蘭巴特爾, 姜新華. 內蒙古典型草原地上凈初級生產力對氣候變化響應的模擬. 西北植物學報, 2012, 32(6): 1229- 1237.

[4] 龍慧靈, 李曉兵, 黃玲梅, 王宏, 魏丹丹. 內蒙古草原生態系統凈初級生產力及其與氣候的關系. 植物生態學報, 2010, 34(7): 781- 791.

[7] 左萬慶, 王玉輝, 王玉鳳, 師廣旭. 圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究. 草業學報, 2009, 18(3): 12- 19.

[13] 李遠平, 楊太保. 柴達木盆地近50年來年氣溫、降水的小波分析. 干旱區地理, 2007, 30(5): 708- 713.

[14] 普宗朝, 張山清, 李景林. 近36年天山山區氣候暖濕變化及其特征分析. 干旱區地理, 2008, 31(3): 409- 415.

[18] 侯向陽, 徐海紅. 不同放牧制度下短花針茅荒漠草原碳平衡研究. 中國農業科學, 2011, 44(14): 3007- 3015.

[19] 李凌浩, 李鑫, 白文明, 王其兵, 閆志丹, 袁志友, 董云社. 錫林河流域一個放牧羊草群落中碳素平衡的初步估計. 植物生態學報, 2004, 28(3): 312- 317.

[22] 任海彥, 鄭淑霞, 白永飛. 放牧對內蒙古錫林河流域草地群落植物莖葉生物量資源分配的影響. 植物生態學報, 2009, 33(6): 1065- 1074.

[25] 何念鵬, 韓興國, 于貴瑞. 長期封育對不同類型草地碳貯量及其固持速率的影響. 生態學報, 2011, 31(15): 4270- 4276.

[29] 胡中民, 樊江文, 鐘華平, 于貴瑞. 中國溫帶草地地上生產力沿降水梯度的時空變異性. 中國科學 (D輯): 地球科學, 2006, 36(12): 1154- 1162.

[30] 馬文紅, 楊元合, 賀金生, 曾輝, 方精云. 內蒙古溫帶草地生物量及其與環境因子的關系. 中國科學 (C輯): 生命科學, 2008, 38(1): 84- 92.

[31] 陳軍, 王玉輝. 1956- 2009年內蒙古蘇尼特左旗荒漠草原的降水格局. 生態學報, 2012, 32(22): 6925- 6935.

[35] 吳孝兵. 草原畜牧業與災害性天氣. 當代畜牧, 2001, (3): 24- 26.

[36] 顏亮東, 張國勝, 李風霞. 我國北方牧區天然牧草產量形成的氣候模式. 草業科學, 2003, 20(7): 8- 11.

Response of net primary productivity and C accumulation of plant communities in desert steppe and semiarid steppe with different land use types during two hydrologically contrasting growing seasons

HOU Xiangyang*, JI Lei, WANG Zhen

GrasslandResearchInstitute,ChineseAcademyofAgricultureSciences,Hohhot010010,China

Climate change scenarios predict increases in temperature, changes in precipitation patterns and longer drought periods in most arid and semi-arid regions of the world. Land-use type changes are considered to be the dominant component of global change in terms of impacts on terrestrial ecosystems. Ecosystems in these regions are prone to land degradation, which may be aggravated by climate change. With a changing climate, the effect of different use types and the intensity of changes in the spatial patterns of precipitation will combine to determine ecosystem vegetation types, net primary productivity and C accumulation in the grassland ecosystems of Inner Mongolia, China. A field experiment with different land use types was conducted in two important grassland types in Inner Mongolia: desert steppe (a site in Sunite Banner) and typical steppe (a site in Baiyinxile Banner) to study the response of arid and semi-arid grasslands to different land-use types and precipitation. The change of above-ground net primary productivity (ANPP) and below-ground net primary productivity (BNPP) for each plant community was studied and C accumulation of the plant communities were also assessed for four different land use types 1) enclosure, 2) rotational grazing, 3) clipping and 4) grazing during two hydrologically contrasting growing seasons (a dry season and a wet season) both in a desert steppe and in a semiarid steppe. The results follow: 1) In the deficit precipitation year, compared with the enclosure, ANPP, BNPP and C accumulation decreased by 57.1%, 51.7% and 56.0% and by 18.4%, 25.1% and 17.9% under grazing in the desert steppe and the typical steppe, respectively; meanwhile, in the adequate precipitation year, compared with enclosure, ANPP, BNPP and C accumulation increased by 18.2%, 9.8% and 21.9% under rotational grazing in the desert steppe, respectively, whereas ANPP was still the highest in enclosure in the typical steppe; 2) Different grassland use types also have a significant effect on ANPP, BNPP and C accumulation. Compared with other use types, the grazing enclosure was a reasonable land use types both in desert and typical steppe to increase ANPP, BNPP and C accumulation; 3) The different grassland use types had different responses to the change of interannual precipitation. The effect of precipitation on grazing was higher than on other land use types in both the desert steppe and the typical steppe; 4) The ANPP in the wet year was twice that of the dry year in the desert steppe, but ANPP only increased by 79.0% in the wet year when compared with the dry year in the typical steppe. The impact of precipitation was larger on the desert steppe than on the semiarid steppe. ANPP, BNPP and C accumulation in arid and semiarid ecosystems are primarily limited by precipitation. A change of temporal and spatial patterns for precipitation plays an important role in determining ANPP, BNPP and C accumulation. Under future climate change scenarios, precipitation and grassland use types were the principal environmental factors affecting plant community net primary productivity and C accumulation in the arid and semi-arid steppe in northern China.

grazing; rotational grazing; enclosure; clipping

國家自然科學基金重點項目(70933004); 內蒙古自然科學基金重大項目(2010ZD08); 科技部國際合作項目(2013DFR30760)

2013- 01- 31; 網絡出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301310206

*通訊作者Corresponding author.E-mail: houxy16@126.com

侯向陽，紀磊，王珍.荒漠草原與典型草原NPP、碳積累對不同降雨年份和利用方式的響應.生態學報,2014,34(21):6256- 6264.

Hou X Y, Ji L, Wang Z.Response of net primary productivity and C accumulation of plant communities in desert steppe and semiarid steppe with different land use types during two hydrologically contrasting growing seasons.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6256- 6264.