叢枝菌根真菌對小麥生長的影響

馬 放,蘇 蒙,王 立,張 雪,李世陽

(1. 遼寧大學環境學院, 沈陽 110036； 2. 哈爾濱工業大學,城市水資源與水環境國家重點實驗室, 哈爾濱 150090)

叢枝菌根真菌對小麥生長的影響

馬 放1,2,蘇 蒙1,王 立2,*,張 雪2,李世陽2

(1. 遼寧大學環境學院, 沈陽 110036； 2. 哈爾濱工業大學,城市水資源與水環境國家重點實驗室, 哈爾濱 150090)

為了促進經濟作物小麥的生長，提高土壤氮磷循環與轉化效率，選擇兩種優良叢枝菌根真菌( Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)——摩西球囊霉(GM,Glomusmosseae)、根內球囊霉(GI,Glomusintraradices)，研究AMF在小麥整個營養生長階段中對其生長以及對土壤中植物生長需求的大量元素——氮、磷的作用及影響。結果表明：人工施加菌劑可顯著提高AMF對小麥的侵染率，施加GM菌劑時，小麥侵染率提高24.54%，同時，株高提高14.08%，小麥地上生物量提高24.05%。GM效果優于GI。施加菌劑后，小麥侵染率與土壤中水解性氮呈顯著正相關；植物地上生物量與土壤中總氮，水解性氮呈顯著負相關。表明AMF可活化土壤中的氮元素，同時促進作物生長，強化對土壤中氮元素的利用。

叢枝菌根真菌；菌根依賴性；小麥；營養生長；營養元素

叢枝菌根真菌(Arbuscula mycorrhizal fungi，AMF)廣泛的分布在土壤中，對自然環境中植物營養的攝取有著十分重要的作用[1- 2]。其可以在植物根內皮層細胞形成泡囊和叢枝結構，從而與植物形成互惠互利共生體。在這種共生體系中，植物為菌根真菌提供需要的碳源和能量，菌根在根外土壤中形成根外菌絲網，擴大植物根系吸收范圍，從而提高植物對氮、磷養分和水分的吸收[3]，改善寄主植物的營養狀況[4- 8]。從而促進植株生長[9- 10]。

我國是農業生產大國，每年化肥施加造成的農業面源污染嚴重，利用叢枝菌根真菌對耕作土壤中營養元素的吸收利用來對農業面源污染進行控制是一條有效的途徑[11]。現有各類研究表明，施加AMF菌劑后，菌根能提高植物對土壤或肥料中養分的利用效果，從而促進植物的生長[12- 14]。但目前各類研究大多集中于實驗研究階段，對大田環境，特別是農業生產種植環境下AMF菌劑運用情況的考察十分缺少。因此，考察在大田環境下，叢枝菌根真菌對作物的生長狀況以及土壤養分情況的影響以及其相關性具有積極意義。

因此，本研究選擇南方主要經濟作物——小麥為研究對象，比較兩種土著優勢叢枝菌根真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae,GM)和根內球囊霉(Glomusintraradices,GI)，考察在正常田間管理條件下其對小麥生長的影響以及土壤中氮、磷元素含量的影響。

1 材料和方法

1.1 材料

采用大田實驗的方法，實驗地點在江蘇省宜興市和橋鎮北新村城市水資源與水環境國家重點實驗室“農業清潔生產示范基地(E:31°30′07.31,N:119°52′06.17)”。土壤中總氮含量185 g/kg，水解性氮含量44.38 mg/kg，總磷含量0.36 g/kg，有效磷含量17.42 mg/kg，pH 6.9。

施肥處理：播種前施加基肥(復合肥)：每666.67 m2施加40 kg，折合每666.67 m2施加總氮6 kg，每666.67 m2施加有效磷8 kg，每666.67 m2施加有效鉀4 kg；提苗肥施加尿素,每666.67 m2施加12.5 kg。折合666.67 m2施加N 5 kg；2月末—3月初施加返青肥尿素：每666.67 m2施加12.5 kg。折合666.67 m2施加N 5 kg。

供試菌劑:供試AMF為廣適菌種——摩西球囊霉(Glomusmosseae, GM)，根內球囊霉(Glomusintraradices, GI)，由本課題組獨立自主培養。以白三葉草為宿主分別對其進行擴繁，產生的菌劑包括擴繁后產生的相應基質以及植物根段等，菌劑孢子密度為130/10 g。

宿主作物：小麥種子為揚麥(TriticumaestivumLinn)14號。

1.2 試驗田設計

試驗田共九塊，每塊大小為3 m×3 m，分別接種摩西球囊霉(GM)、根內球囊霉(GI)以及不接菌(CK)處理，每種處理重復3次，小麥播種時，施加菌劑與小麥種子混合，其中每小區施加菌劑量為500 g/小區。每小區之間以0.5 m作為間隔，并用厚度為2 mm的防水材料圍隔。

1.3 試驗方法

菌根侵染率檢測方法 選取不同小麥生長周期的根系進行測定，隨機選取各條件中1—2 cm長植物根系進行解離與染色，每個重復觀察100個根段[15]。

株高 采用卷尺測量，每組處理，測量9株小麥的高度。

生物量 包括地上生物量及地下生物量。地下部分洗凈泥土，吸干表面水分后和地上部分105 ℃殺青5 min 后60—80 ℃烘干至恒重，稱量得地上、地下生物量，兩部分之和為總生物量。

菌根依賴性指數(MD%)=接菌后植物生物量(M+)/未接菌植物生物量(M-)×100%

根據Nemec[16]的分類方法，可將植物的菌根的依賴程度被分為三級，當MD= 300%時，為高強度依賴，MD=200%時，為中等強度依賴，MD=100%時，為弱依賴或無依賴。

土壤有效磷 采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法測定Olsen-P[17]。

土壤總磷 消解-鉬銻抗分光光度法[17]。

土壤水解性氮 堿解擴散法[18]。

土壤總氮 全自動凱氏定氮儀UDK159[19]。

1.4 采樣方式

按照小麥的生長周期，分別在生長過程中的30，60，120，150，180，210 d對土壤以及小麥地表植株以及地下根系進行采樣。

1.5 數據分析

試驗數據采用Spss19.0進行差異顯著性分析和相關性分析，運用Matlab，Origin軟件進行曲線繪制及曲線擬合。

2 結果與分析

2.1 AMF對小麥侵染效果

GM與GI是兩種土著菌根真菌，在自然條件下可與小麥形成菌根，但自然侵染能力較弱，通過人工強化技術可有效促進二者互利共生關系的形成，進而提高植物生長能力(圖1)。

圖1 AMF對小麥生長周期侵染率的影響Fig.1 Effects of AMF on root colonization of wheat during the growth cycleCK:對照空白;GM:摩西球囊霉(Glomus mosseae);GI:根內球囊霉(Glomus mosseae)

如圖1，人工強化施加菌劑可以顯著提高麥田原生環境下AMF對小麥的侵染率(P<0.05)。接菌的小麥侵染率隨著小麥的生長過程呈現先升高后降低的變化。在120 d時GM侵染率最高34.36%，GI的小麥侵染率為32.34%，與CK相比，分別顯著提高小麥侵染率24.54%，21.93%。

2.2 AMF對小麥株高以及生物量的影響以及菌根依賴性的研究

小麥的株高和生物量是反應小麥生長狀況的重要指標，考察菌劑強化對小麥生長的影響(圖2，圖3)。

圖2 不同AMF侵染對小麥株高，地下生物量和地上生物量的影響Fig.2 Effects of different AMFs on plant height underground biomass and aboveground biomass of wheat

對小麥生長過程中株高、地上生物量、地下生物量的隨時間變化進行的曲線擬合，結果顯示不同處理的小麥的株高以及生物量(圖2)均符合logistic曲線的變化規律(表1)。

表1 不同AMF菌劑對小麥株高及生物量作用的擬合

CK:對照空白;GM(Glomusmosseae):摩西球囊霉;GI(Glomusintraradices):根內球囊霉

圖3 小麥菌根依賴性Fig.3 Mycorrhizal dependency of wheat

接菌小麥(GM、GI)相對于不接菌(CK)，株高在60 d時顯著開始提高，最終GM，GI接菌處理分別高于CK小麥14.08%和13.57%，但接種GM與GI之間無顯著差異。接種AMF(GM、GI)，150 d時地下生物量的提高幅度分別為43.3%和18.9%，180 d時地上生物量的提高幅度分別為23.5%和21.7%。根據對小麥株高及生物量周期變化的擬合方程發現(表1)，GM使小麥地上、地下生物量增長高峰期分別提前20 d、11 d；GI使小麥地上生物量增長高峰期提前17 d。根據擬合方程結果，小麥地上生物量的最高生長時期位于180 d前后，地下生物量最快生長時期位于150 d前后，小麥根系的快速生長期要先于地上部分。

考察180d時小麥的菌根依賴性指數(圖3)，結果發現，小麥地上和地下對GM的菌根依賴指數分別為123%和143%，對GI的菌根依賴指數分別121%和128%。小麥地下部分對GM的依賴性指數更高，由此可以說明小麥根系對AMF的菌根依賴性更高。

2.3 AMF對麥田土壤中P素變化的影響

由圖4可以看出不同處理下，土壤中總磷含量均呈現總體下降的趨勢。GM處理條件下，總磷含量最低為0.411 g/kg，有效磷含量最高18.50 mg/kg，60 d(分蘗期)、120 d(拔節期)、210 d(結實期)總磷含量與CK相比具有顯著性差異(P<0.05)。有效磷含量在120 d(拔節期)、180 d(孕穗期)時與CK相比具有顯著性差異(P<0.05)。GI處理土壤總磷最低含量為0.416 g/kg，有效磷最低為15.08 mg/kg，總磷在60 d(分蘗期)、120 d(拔節期)、210 d(結實期)與CK相比具有顯著性差異(P<0.05)，有效磷含量在120 d(拔節期)、180 d(孕穗期)時與CK相比具有顯著性差異(P<0.05)。有效磷含量變化最大值發生在90—120 d，此時CK處理的土壤有效磷吸收量為6.35 mg/kg，GM、GI處理的土壤有效磷吸收量為11.55 mg/kg和10.41 mg/kg。

圖4 AMF對土壤中總磷和有效磷的影響Fig.4 Effect of different AMFs on total phosphorus (a) and available phosphorus (b) in soil

2.4 AMF對麥田土壤中N素變化的影響

由圖5可以看出，不同處理土壤中總氮以及水解性氮含量總體呈現下降趨勢，隨著小麥的生長時期的不同呈現先升高，后降低，然后又逐漸降低的變化規律。其中GM、GI處理的小麥各發育階段土壤的總氮含量均顯著低于CK (P<0.05)，最終總氮含量對比CK分別降低了13.1%和12.6%。在30d時，GM、GI處理的土壤有效氮含量顯著高于CK(P<0.05)，其中GM處理的為75.38 mg/kg，GI處理的為74.34 mg/kg；在180d時，施加GM、GI的土壤水解性氮含量顯著低于CK處理(P<0.05)。在150 d時，GM與GI處理之間土壤總氮的含量呈現顯著性差異(P<0.05)。120—150 d時，土壤水解性氮的變化量最大，其中CK處理的土壤變化量為14.05 mg/kg，GM處理的土壤變化量為16.96 mg/kg，GI處理的土壤變化量為14.67 mg/kg。

圖5 AMF對土壤中總氮和水解性氮的影響Fig 5 Effect of different AMFs on total nitrogen and hydrolysable nitrogen in soil

2.5 AMF侵染率與土壤營養、小麥生物量的相關性

AMF可以改善土壤養分的有效性，促進作物生長，AMF的侵染率與土壤中營養元素，特別是土壤中氮素有密切相關性(表2)。

表2 小麥生長過程中侵染率與土壤養分及作物生物量的相關系數

*顯著相關(P<0.05); **極顯著相關(P<0.01)

由表2可以發現，隨著小麥生長周期的變化，小麥地上生物量、地下生物量與土壤中的總磷、有效磷呈現負相關性，與水解性氮、總氮呈現顯著負相關性(P<0.05)。小麥叢枝菌根真菌侵染率與土壤中的全氮、全磷、具有正相關性，GM侵染率與水解性氮極顯著正相關(P<0.05)，并且施加菌劑的小麥，與土壤中全氮、全磷、水解性氮的相關性要高于CK處理的小麥。

3 討論

3.1 AMF對小麥侵染效果

施加菌劑的小麥侵染率要顯著高于非施加菌劑的小麥(P<0.05)，其中GM效果要優于GI。在小麥的全生長周期內，早期侵染效果較高，由于小麥前期生長活力旺盛，強化的AMF菌劑內孢子或孢子果、菌絲、菌根根段等繁殖體遠遠高于自然生境土壤，而形成強勢侵染，從而可能加強植物根系與菌根真菌之間的共生結合，因此小麥侵染率較高[20- 21]，最高點出現在120 d，后期略有下降。隨著小麥的生長，小麥根系木質化程度加強，不利于AMF侵染，而且根系面積擴大，均可能導致侵染率降低。

3.2 AMF對小麥株高以及生物量的影響以及菌根依賴性

接菌處理并沒有影響小麥株高以及生物量變化整體規律，但是在其中幾個生長階段會對小麥的株高和生物量有顯著提高的效果，說明叢枝菌根真菌具有促進植物生長的作用。通過對整個生長過程的曲線擬合，發現接菌AMF會促使小麥最快生長速率時期的提前，其中地下部分的快速生長期要提前與地上部分，而且小麥根系對AMF的菌根依賴性高與地上部分，說明了AMF通過有效的促進根系發育，進而提高營養吸收范圍，以保證植物旺盛生長。同時經過比較發現GM菌劑處理要優于GI菌劑處理。

3.3 AMF對土壤中磷含量影響

GM、GI處理后的土壤中總磷含量普遍低于CK處理的土壤，說明叢枝菌根真菌可以促進植物對土壤中磷素的吸收。土壤中有效磷素的含量隨時間變化呈現先升后降的總體趨勢。處理初期，由于小麥進入分蘗越冬期，磷能使促使小麥的早分蘗早生根增強小麥的抗寒能力[22]，因此，在土壤中微生物的活化作用下，致使土壤中有效磷含量的增加[23]。施加菌劑GM、GI后，土壤中有效磷含量高于非施加菌劑(CK)的土壤，其原因是叢枝菌根真菌可以分泌有機酸和磷酸酶使總磷中一部分難溶性磷酸鹽活化[13]，施加菌劑后，這種活化作用被增強，導致土壤中有效磷含量更高。在小麥生長120 d后，土壤中有效磷含量明顯降低，這是由于此時小麥處于拔節期，株高生長速率最大，小麥對土壤中有效磷具有較高的需求量。其中，GM、GI的土壤的有效磷含量低于CK的土壤，說明施加菌劑可以促進植物對土壤中有效磷的利用，這與劉進法[24]等人的研究結果一致。

3.4 AMF對土壤中氮含量的影響

氮素是植物生長利用的重要元素，施加菌劑(GM、GI)的總氮含量普遍低于非施加菌劑(CK)的總氮含量，表明從枝菌根真菌會通過根外菌絲[24]促進植物對土壤中氮的吸收。土壤中的水解性氮主要包括無機氮和一部分可溶性有機氮，本實驗結果發現GM、GI對可以促進植物對土壤中水解性氮的吸收利用，這一結果與前人的研究結果一致[12]。本實驗中以小麥為宿主植物，接菌GM對土壤中氮素的利用明顯優于接菌GI的土壤，這一結果與徐亞男[13]對白三葉草的研究結果一致，與李俠[25]對玉米研究結果不同，這要是由于宿主植物與菌根真菌的共生關系存在選擇性，不同的宿主植物對不同菌根真菌的依賴性已經侵染率并不相同，且這種差異將直接影響到土壤中元素的活化和轉化效率。

3.5 AMF侵染率與土壤營養、小麥生物量的相關性

本實驗土壤中侵染率與水解性氮之間表現出顯著正相關，表明氮素有利于AMF的生長。被侵染的土壤中，可以被植物利用的水解性氮的增多會促進植物根系的發育[26]，根系的發育又增強了從枝菌根真菌的侵染效果。小麥生物量與土壤中總氮以及水解性氮含量之間表現出顯著負相關，說明氮素對植物的生長起著十分重要的作用。施加菌劑(GM、GI)的小麥生物量與土壤中總氮含量呈現顯著負相關變化，但未施加菌劑(CK)的小麥生物量并未與土壤總氮呈現出顯著相關性，這主要是由于叢枝菌根真菌加強了對植物對土壤中各類形態氮素的利用[27]，進而加強小麥生物量與土壤中總氮的相關性。

4 結論

(1)施加AMF菌劑可以顯著提高小麥的菌根侵染率。

(2)接種AMF可以有效提高小麥的株高以及生物量。

(3)AMF可以改善小麥根際土壤養分，促進小麥對土壤氮素的吸收利用。

(4)GM接菌處理效果優于GI接菌處理，更為適合作為人工強化菌劑使用。

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Effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the growth of wheat

MA Fang1,2, SU Meng1,WANG Li2,*,ZHANG Xue2, LI Shiyang2

1LiaoningUniversitySchoolofEnvironment,Shenyang110036,China2HarbinInstituteofTechnology,StateKeyLaboratoryofUrbanWaterResourceandEnvironment,Harbin150090,China

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) is one of the most widely spread micro-organisms, which could form symbiotic associations with most of the vascular plants in natural or artificial ecosystems. Previous reports revealed that AMF could promote the growth of plant by improving the utilization rate of nutrients of plants. Therefore AMF is receiving more and more attention from domestic and overseas researchers. As a new microbial fertilizer, AMF is expected to play an important role in the reduction of chemical fertilizer and be further used in controlling the pollution in natural water bodies. Wheat is one of the most important economic crops, especially in China, which is the major food crop only behind rice. Therefore, the efforts to maximize the production of wheat by applying the minimum chemical fertilizer have dual significances both in economy and ecology. In this research, we selected two species of native AMF in the field as inocula, GM (Glomusmosseae) and GI (Glomusintraradices). By investigating the status of wheat in different growth periods, we study the effects of AMF on the ultilization rate of nitrogen and phosphorus of wheat and the final effects on the production. The results indicated that the roots of wheat could be infected by AMF in natural field ecosystem, In addition, the artificial application of AMF could significantly improve the infection rate of AMF on wheat. The infection rate could be increased by 24.54% by inoculating GM and 21.93% by GI. Moreover, the height of wheat and the aboveground biomass were increased through inoculating GM by 14.08% and 23.5%, respectively; the height of wheat and aboveground biomass was increased through inoculating GI by 13.57% and 21.7%, respectively. The results also indicated that the plant height and biomass changes comply with logistic curve. According to the curve, we found that AMF could promote plants′ growth, particularly on roots. Specifically, the effect of GM was more effective than GI in the present research. The content of phosphorus in soil reached the peak level on the 120th day. The variable quantity of phosphorus in soil without the infliction of AMF is 6.35 mg/kg, and the absorptive amount could be increased by inoculating GM and GI to 11.55 mg/kg and 10.41 mg/kg, respectively. In addition, the content of hydrolytic nitrogen in soil reached the peak level during 120—150 days. However, the variable quantity had been decreased by 16.96 mg/kg by inoculating GM, at the same time, decreased by 14.67 by inoculating GI. Furthermore, there was a significantly positive correlation between the AMF infection rate and the content of hydrolytic nitrogen in the soil. And the aboveground plant biomass was negatively correlated with the content of total nitrogen and hydrolytic nitrogen in the soil. The results demonstrated that AMF could activate the nitrogen in the soil and improve the growth of wheat, benefitting the utilization of nitrogen.

arbuscular mycorrhizal fungi; mycorrhizal dependency; wheat; vegetative growth; nutrient elements

國家自然科學基金(51179041); 水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07201003); 黑龍江省自然科學基金(E201206); 哈爾濱市科技創新人才研究專項基金(2012RFLXS026); 城市水資源與水環境國家重點實驗室自主課題(2014TS05)

2013- 01- 28; 網絡出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301280181

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wli@hit.edu.cn

馬放,蘇蒙,王立,張雪,李世陽.叢枝菌根真菌對小麥生長的影響.生態學報,2014,34(21):6107- 6114.

Ma F, Su M,Wang L,Zhang X, Li S Y.Effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the growth of wheat.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6107- 6114.