DNA揭秘的稻作密碼

作者簡介：李國棟(1958-)，男，北京人，貴州大學外國語學院日語系教授，凱里學院外國語

摘要：從稻作DNA的研究結果來看，水稻的“阿薩姆?云南起源說”是不成立的。粳稻起源于長江流域，秈稻起源于亞熱帶的某個區域。粳稻和秈稻并非來自同一個祖先，在野生稻階段，稻就已經分成粳稻型和秈稻型了。

關鍵詞： Oryza rufipogon；Oryza sativa；粳稻；秈稻；葉綠體DNA

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號：1674-621X(2014)01-0008-04

佐藤洋一郎是日本稻作基因研究的權威，其代表作《DNA講述的稻作文明——起源與發展》（日本放送出版協會，1996年7月）以及續篇《稻的文明——人類何時獲得了稻》（〔日本〕PHP研究所，2003年8月）為日本、中國乃至東南亞的稻作文化研究提供了許多科學數據。其中有些數據超乎我們的想像，極具顛覆性，但有些數據又給予我們極大的鼓舞，使我們對稻作文化研究的未來充滿信心。

一、“阿薩姆?云南起源說”

迄今為止，關于稻的起源已有幾種學說提出，其中渡部忠世的“阿薩姆?云南起源說”廣為人知。這一學說是渡部忠世在《稻之道》（日本放送出版協會，1977年12月）這本書中提出來的，佐藤洋一郎對其精髓進行了如下的介紹［1］16-18：

渡部教授注意到東南亞各個時代建筑的磚塊中摻雜著許多稻殼。……渡部教授對這些磚塊中的稻殼壓痕進行了測量，認為現在廣泛分布于東南亞一帶的長粒品種是比較晚近才從外部傳入的。古時候谷粒形狀各異、大小不同的品種廣泛分布于各地，而對所有品種追源溯流，發現都集中到了阿薩姆至云南一帶，所以各個品種肯定都誕生于這一地域。上山春平、中尾佐助等人曾認為這一地域是照葉樹林文化的中心——東亞半月弧，渡部教授的結論正好與之一致。也就是說，渡部氏的學說是把稻的起源地放在了照葉樹林文化理論這一巨大的背景之上，“阿薩姆?云南起源說”這一名稱也是由渡部氏自己命名的。

“阿薩姆?云南起源說”提出以后，得到了日本遺傳學和生物學方面的支持。盛永俊太郎通過比較亞洲古稻品種的相容性，發現日本種植的水稻與印度?孟加拉一帶種植的水稻相容性很差，但喜馬拉雅山麓的水稻對日本水稻和印度?孟加拉水稻都顯示出了一定的相容性。盛永俊太郎認為，相容性差表示關系疏遠，而喜馬拉雅山麓的水稻顯示出來與各種水稻都有一定的相容性，這就證明喜馬拉雅山麓的水稻是最原初的品種，所以喜馬拉雅山麓理應是稻的故鄉。

另外，日本農林水產省的中川原捷洋課題組從生物學的角度也對稻的起源進行了研究?！糐P2〗他們通過分析酯酶（Esterase）,發現印度東部到中國西部，即阿薩姆?云南一帶的稻谷中的種類最多，所以他們最終認定阿薩姆?云南一帶是稻的起源地。

在過去長達20年的時間里，“阿薩姆?云南起源說”得到了廣泛支持。但是，從今天稻作DNA的研究結果來看，“阿薩姆?云南起源說”是不成立的。其實，在“阿薩姆?云南起源說”提出的四年前中國長江下游的河姆渡遺址就已經出土了遠比阿薩姆?云南古老的稻谷，但當時，這一考古發現的意義被完全地忽視了。

二、野生稻與栽培稻

稻分野生稻和栽培稻，野生稻是栽培稻的祖先。野生稻是一種主要自然生長在亞熱帶的禾本科植物。大洋洲巴布亞新幾內亞一帶、中南美洲以及非洲也有一些稻，但品種完全不同。野生稻又分多年生野生稻和一年生野生稻，多年生野生稻的學名（拉丁名）“Oryza rufipogon”，是粳稻的直接祖先；一年生野生稻的學名（拉丁名）“Oryza nivara”，應該是秈稻的半個祖先。野生稻有一些栽培稻沒有的特性，佐藤洋一郎主要介紹了5點［1］84：首先，它具有“谷粒脫落性”。也就說，野生稻的種子，即我們所說的稻谷一旦成熟就會離開母體而脫落，但栽培稻沒有“谷粒脫落性”，即使種子（稻谷）成熟也不易脫落。二是野生稻具有“休眠性”。即落到地面的種子不會馬上發芽，有的會休眠3年或4年。三是栽培稻的谷粒要比野生稻大。四是野生稻的稻殼發黑，稻米外皮發紅，而栽培稻相反，稻殼金黃，稻米呈白色。五是野生稻開花晚，生產性低，而栽培稻開花早，生產性高。這5個特點是在栽培化，即把野生稻馴化為栽培稻的過程中顯現出來的。由此反推，可以追尋古老稻種及其所反映的稻作文化現象的來源。例如，關于糯稻與粳稻（普通圓粒白米或長圓粒白米）到底哪個更古老這一問題，以前只能從苗族、侗族的祭祖儀式中都用糯米這一民俗事象來證明糯稻比粳稻古老，但現在可以從上述研究成果的第四點和第五點知道，稻米品種越古老，其顏色就越重，產量也越低。野生稻米呈紅色，糯米呈土黃色，野生稻的產量也遠比糯稻低，所以野生稻比糯稻古老；同理，粳稻稻米呈白色，產量也比糯稻高，所以粳稻沒有糯稻古老。通過DNA的研究，糯稻比粳稻古老這一民俗判斷終于獲得了科學的認定。

三、粳稻與秈稻

稻作文化所重視的是學名（拉丁名）為“Oryza sativa”的亞洲栽培稻。亞洲栽培稻又分粳稻和秈稻。在日本，岡彥一博士曾通過研究印度東部Jeypore地區的野生稻，發現那里的野生稻并不分粳稻和秈稻，而栽培稻中卻有各種各樣的粳稻和秈稻，還有介于粳稻與秈稻之間中性稻。這種中性稻既不屬于典型的粳稻，也不屬于典型的秈稻，與粳稻和秈稻都有相通之處，所以岡彥一博士最后得出了一個結論，即野生稻在被栽培的過程中逐漸分化成了秈稻和粳稻［1］74。當然，岡彥一博士的這一結論并未涉及稻的起源地，但當這一結論與“阿薩姆?云南起源說”結合以后，“就會讓我們頭腦中畫出這樣一幅圖畫，即所有稻的種類都誕生于阿薩姆?云南一帶。它給我們植入了一種潛意識，讓我們認為稻和稻作文化在整個亞洲都是共通的”［1］75。然而，進入20世紀80年代以后，通過稻的葉綠體研究，人們逐漸發現秈稻和粳稻并不是由一個共同的祖先分化出來的，而是從不同的祖先分別進化而來的。一般說來，遺傳基因都存在于細胞核內，而細胞核內的遺傳基因會隨著世代交替而變得來歷不清。但是，葉綠體處于細胞核之外，而且有自己的遺傳基因，所以它的遺傳基因不會受到細胞核的干擾，不會因為世代交替而變得來歷不清。另外，葉綠體的遺傳屬于母系遺傳，所以我們可以利用這一特點追尋它的母系系譜。人們通過研究，首先發現有些水稻葉綠體的DNA會有堿基缺失，于是，人們又繼續從葉綠體DNA有無堿基缺失的角度繼續研究，終于發現“多數秈稻品種攜帶有堿基缺失的葉綠體DNA，而多數粳稻品種則攜帶沒有堿基缺失的葉綠體DNA”［1］82。在此基礎上人們又對野生稻進行檢測，發現“多數多年生野生稻與粳稻一樣，攜帶沒有堿基缺失的葉綠體DNA，而多數一年生野生稻與秈稻一樣，攜帶有堿基缺失的葉綠體DNA”［1］82。由此判斷，在野生稻階段，稻就已經分成粳稻型和秈稻型了。不過，問題并沒有這么簡單，因為粳稻中又分溫帶粳稻和熱帶粳稻，而熱帶粳稻又介于秈稻與溫帶粳稻之間。但是，在葉綠體DNA層面，熱帶粳稻與溫帶粳稻相同，所以學者們推測熱帶粳稻是由溫帶粳稻與秈稻交配而成，其母系是溫帶粳稻，其父系是秈稻。如果再加上地域分布，人們會發現在整個長江流域都分布著熱帶粳稻，但長江中游、廣西、貴州以及東南亞則是熱帶粳稻與秈稻重疊的區域。根據上述分析，我們可以提出兩個學術假說。第一個假說是：粳稻和秈稻都起源于長江流域；第二個假說是：粳稻起源于長江流域，而秈稻起源于亞熱帶的某個區域?，F在，大多數學者支持第一個假說，但從稻的葉綠體DNA的分析結果來看，佐藤洋一郎認為第二個假說更“自然”，所以最終他提出了“長江流域粳稻起源說”，從植物遺傳學的層面確定粳稻起源于長江中下游［1］168。其實，從稻屬植硅石的檢測結果也可以得到相同的結論。日本學者藤原宏志、宇田津課題組從二十幾年前開始就在中國調查土壤中的稻屬植硅石，最后經過分析，發現他們在長江中下游的考古遺址和遺址附近獲得的稻屬植硅石幾乎都呈現出典型的粳稻形態［2］147-148。粳稻的起源地如果在長江中下游的話，那秈稻的起源地又在哪里呢？佐藤洋一郎認為，根據現在的研究水平還很難確定，因為秈稻葉綠體DNAPS-ID領域的排列具有多種類型。多種類型的排列意味著多個母系，即存在多個祖先。所以他認為，不能否認秈稻的初始栽培是在不同地點各自獨立地完成的［2］175。1999年，佐藤洋一郎曾去柬埔寨吳哥窟附近的洞里薩湖調查野生稻及稻作原始環境。通過此次調查，他認為吳哥窟一帶的古代文明也許可以稱作“秈稻文明”。2013年，日本環境考古學及稻作研究第一人安田喜憲曾在柬埔寨主持考古。我們推測，他們的終極目的就是要找到秈稻的起源地，并確定其年代。

四、稻作與文明

關于稻與文明的關系，佐藤洋一郎在《稻的文明?序》［2］3中發問：“稻”這一農作物難道沒有支撐過文明嗎？在持續動蕩的世界史中，“稻”難道僅僅是給人類持續提供淀粉的不起眼的草嗎？

從人類文明史的高度思考，他問得很有意義。所謂“四大文明”都是麥作文明或者說旱作文明，難道稻作就沒有創造過任何古代文明嗎？從迄今為止所取得的研究成果看，顯然不是這樣。長江文明就是稻作創造的偉大文明。佐藤洋一郎提出了“長江流域粳稻起源說”。那么，長江中下游土著的苗族和古越族是怎樣將野生稻馴化為栽培稻的呢？說實話，在植物遺傳學層面現在還無法解釋這個問題，但佐藤洋一郎介紹了一個很有趣的現象［2］134：1996年，他的課題組在湄公河三角洲采集了許多多年生野生稻Oryza rufipogon〖WTBZ〗的根莖。然后，把它們拿到泰國曼谷的一個稻作研究所進行莖節栽培，幾個月后，本來不長稻穗的Oryza rufipogon居然長出了稻穗，并結滿了種子（稻谷）。

此后，我們從各種地方采集來多年生野生稻的莖節進行栽培，而且都發生了同樣的事情。我的研究室里有幾個學生曾在采集地住過半年以上，其中多數人都有親手采集多年生野生稻，并截取其莖節進行栽培的經驗。他們也經歷了同樣的事情，并異口同聲地說感到驚訝。由此看來，多年生野生稻在不同的環境下似乎具有從根莖繁殖“變身”為種子繁殖的能力。

這個現象有些神秘，但充滿啟發，唯獨遺憾的是，突然變異的原因尚不明了。是因為土質的變化？還是因為氣候的變化？或是另有什么其它原因？讓我們期待日本學者在不久的將來能夠明確地闡釋這一突然變異的原因。

也許正是長江中游的土著最早發現了多年生野生稻Oryza rufipogon的這種突然變異，所以稻作文化才得以在長江中游最先確立起來，并逐漸發展成為長江文明。至于這個最早發現Oryza rufipogon的突然變異，并把它馴化為栽培稻的土著是哪個民族的先民，學術界尚無定說，但筆者經過長年研究，認為該土著就是苗族先民。他們用苗語把突然變異后的〖WTBX〗Oryza rufipogon稱作“na”，于是“na”就成了栽培稻最早的稱呼。貴州苗族在稻作文化上與長江中游的古苗人一脈相承，所以即使是21世紀的今天，貴州省黔東南州的苗族仍然稱“稻”為“na”。日語中最古老的“稻”音也是“na”，由此我們也可以看出日本粳稻與長江流域粳稻之間的直接的淵源關系。

參考文獻：

［1］佐藤洋一郎.DNAが語る稲作文明——起源と展開[M].東京:日本放送出版協會,1996.

[2]佐藤洋一郎.イネの文明——人類はいつ稲を手にしたか[M].東京:PHP研究所，2003.

［責任編輯：吳平］

Codes in Rice Culture as Revealed by Its DNA:

Reviews of The Rice Civilizations as 

Told by DNA and The Rice Civilizations

LI Guodong1,2

（1.Japanese Institute，College of International Studies，Guizhou University; 2. Kaili University, Kaili, Guizhou, 556011, China）

In accordance to the data from the DNA of rice, the AssamYunnan Rice Origin theory has been proved incorrect. It is now clear that Japonica rice originated in the Changjiang River Valley areas while Indica rice originated somewhere in the subtropical zones of Asia. Japonica rice and Indica rice did not branch from a same ancestor: they appeared in two different types as early as in the wildrice period.

Key words:Oryza rufipogon; Oryza sativa;  Japonica rice; Indica rice, DNA of the chloroplast