草酸青霉菌果膠酶誘導煙草抗TMV的研究

尤升波　游銀偉

摘要：本試驗就草酸青霉菌（Penicillium oxalicum）的固態發酵提取產物——果膠酶粗酶液誘導煙草對煙草花葉病毒（TMV）的抗性進行了研究。以不同濃度果膠酶粗酶液噴霧處理2個煙草品種，超過100 U/mL的各濃度處理，病斑抑制率均達到50%以上。通過果膠酶誘導煙草抗病的時效性、加強誘導的效果、系統誘導抗病性、處理方法不同對煙草抗TMV效果以及果膠酶液對TMV病毒毒性的研究，結果表明：誘導處理2、4 d后接種TMV病毒，果膠酶的誘導抗病效果最明顯，病斑抑制率在50%左右；二次加強誘導處理可以提高煙草抗TMV的效果；果膠酶可誘導煙草產生對TMV的系統獲得抗性；葉面噴霧果膠酶處理方法，對煙草抗TMV的效果最顯著；果膠酶液中不含有影響TMV致病力的因子。由此表明，果膠酶對TMV的防治是通過激發煙草植株體內一系列抗病防御反應而增強自身抗病能力的。

關鍵詞：草酸青霉菌；果膠酶；煙草花葉病毒；誘導抗病性

中圖分類號：S432.2：S435.72文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2014）05-0102-05

煙草花葉病毒病（TMV）是一種系統侵染性病害，在田間發生后危害嚴重，是世界各國煙草生產上重要的病害之一，每年都造成巨大的經濟損失[1，2]。眾所周知，煙草花葉病毒病在防治上相當困難，迄今為止，還沒有發現能夠根除或有效治療植物病毒的措施。此外，一些新的煙草育苗技術，如漂浮育苗方法的大面積推廣應用，也加重了TMV的發生[3]。

誘導抗病性是指植物在各種誘導因子的作用下，使其體內存在的一系列潛在的與抗病性有關的基因誘導表達，從而使植物產生抗病性，即系統獲得抗性（SAR）[4]。近年來，隨著對誘導抗病性的深入研究，一系列環境友好型生物誘導劑為人們所開發、研究，其中主要包括植物源誘導抗病劑[5，6]及微生物源誘導抗病劑[7，8]。一些具有誘導抗病作用的激發子已經開始在田間應用[9]，從而為植物病害防治提供了一種新的途徑。彭霞薇等[10，11]的研究表明，草酸青霉菌固態發酵獲得的果膠酶具有誘導黃瓜抗黑星病的作用，而且可以提高黃瓜體內多種防御酶系的含量[12]。但該發酵產物在誘導煙草植株抗TMV的研究方面，未見文獻報道。果膠酶作為工業酶制劑，在食品工業、紡織工業等行業中已有廣泛應用[13]。它們在誘導植物抗病性方面的研究，將開拓果膠酶的應用范圍，使其發揮更廣泛的作用。基于此，本試驗研究了草酸青霉菌（Penicillium oxalium）固態發酵生產的果膠酶對TMV的抗性作用。

1材料與方法

1.1供試材料

1.1.1植物材料及TMV供試煙草包括普通煙（Nicotiana tobacum L.）和心葉煙（Nicotiana glutinosa），普通煙品種為Xanthi-nc。煙草幼苗長到6～8葉期時待用。試驗所用TMV均由中國農業大學植物病理系病毒室提供。

1.1.2果膠酶液的制備果膠酶發酵液（簡稱果膠酶）的制備參照彭霞薇等[10]的方法。提取后的果膠酶于4℃冰箱中保存。果膠酶濃度根據每毫升酶液中含有的果膠酶活力單位確定，果膠酶活力單位（U）依據AJDA法確定[14]。

1.2試驗方法

1.2.1果膠酶誘導煙草抗病性的初步測定分別配制濃度為10、20、40、60、100、150、200 U/mL的果膠酶溶液，均勻噴霧處理煙草全株葉片的正面和背面，每株煙草葉片果膠酶用量為10 mL，對照噴清水。3 d后，挑戰接種煙草花葉病毒（TMV）。選用上述2個煙草品種，每處理10株苗，接種6 d后調查葉片發病情況。

1.2.2果膠酶應用時間對誘導抗性的影響（1）接種TMV后24、48 h，分別用果膠酶噴霧處理煙草全株；（2）果膠酶與TMV汁液混合后同時摩擦接種處理煙草；（3）果膠酶誘導處理后1、2、4、6、8、10 d，挑戰接種TMV。果膠酶的使用濃度為100 U/mL。煙草品種為Xanthin-nc。接種6 d后調查葉片發病情況。

1.2.3果膠酶加強誘導煙草對TMV的抗性作用試驗分2批處理，即誘導處理1次和誘導處理2次。誘導處理1次即以100 U/mL果膠酶液誘導處理煙草全株葉片。誘導處理2次即以100 U/mL果膠酶液誘導處理煙草全株葉片，3 d后再強化誘導處理1次。兩批植株在誘導處理0、1、2、4、8、12 d后分別接種TMV病毒汁液。煙草品種為Xanthi-nc。接種病毒6 d后，調查葉片發病情況。

1.2.4果膠酶的系統誘導抗性試驗取長勢均一（10葉期）的煙草Xanthi-nc進行試驗，用于誘導處理的果膠酶液濃度為100 U/mL。在第5葉（從最底葉計），以噴霧誘導法進行處理，以噴清水的煙草植株做對照。3 d后，分別在處理葉（第5葉）、處理葉上部的未處理葉片（第6、7、8葉）及處理葉下部未處理葉片（第3、4葉）表面，摩擦接種TMV汁液。接種6 d后調查各葉片發病情況。

1.2.5不同處理方法對果膠酶誘導抗病效果的影響采用3種不同的處理方法：①葉表面噴霧法。100 U/mL果膠酶液噴霧處理煙草中部葉片（即第4、5片葉），果膠酶液用量為10 mL，3 d后對處理葉和上部未處理的葉片（6～8葉）進行TMV摩擦接種；②注射法。在處理葉片（選取第4和第5片葉）基部主脈兩側各注射一個點，每點各注射20 μL果膠酶溶液，3 d后以同樣方法加強誘導1次，第二次處理3 d后，在處理葉片及上部未處理葉片（6～8葉）上接種TMV；③灌根法。在接種TMV前7天，用100 U/mL果膠酶溶液灌根處理煙草植株，隔一天處理1次，連續處理3次，每次每株的果膠酶用量為10 mL，最后一次處理3 d后，在第4～8片葉上接種TMV。分別以清水代替果膠酶液作為對照。供試煙草品種為Xanthin-nc。接種6 d后，調查葉片發病情況。endprint

1.2.6果膠酶液對TMV的毒性試驗將果膠酶配制成40、200、400 U/mL 3個濃度的溶液，分別與等體積TMV懸浮液混合，使果膠酶的最終濃度分別為20、100、200 U/mL。將混合液在4℃條件下放置0、4、8、12、24、48 h后，分別接種煙草植株第4～8葉，所用煙草品種為Xanthi-nc。接種6 d后調查各葉片發病情況。

1.3病情調查及誘導效果計算

病情調查項目分為枯斑數、枯斑大小，并計算枯斑抑制率。

枯斑抑制率（%）=（1-處理葉枯斑數/對照葉枯斑數）×100

2結果與分析

2.1不同濃度果膠酶誘導煙草對TMV抗性作用

由表1可以看出，果膠酶液對2種煙草均有誘導抗病效果，且隨著果膠酶誘導濃度的提高，對煙草植株的抗病效果也逐漸增高。從心葉煙和Xanthi-nc產生枯斑情況來看，當果膠酶的使用濃度高于100 U/mL（包括100 U/mL）時，對TMV在寄主上產生枯斑的抑制率均超過50%。試驗中還發現，在200 U/mL的果膠酶使用濃度下，如果誘導期間溫室環境溫度過高（超過35℃），則會對煙草葉片產生藥害。

2.2果膠酶應用時間對誘導抗性的影響

由圖1可以看出，果膠酶噴霧前先接種TMV或果膠酶液與TMV汁液混合后接種，均不能降低葉片枯斑數。而誘導噴霧后1～10 d再接種TMV，均能不同程度降低煙草葉片的枯斑數，且誘導后2、4 d接種TMV的植株，枯斑數的抑制效果最為明顯，病斑抑制率分別為49.54%和52.75%。由此也可以看出，果膠酶液對TMV沒有治療作用，它對TMV的防治作用是通過誘導煙草自身產生防御反應來提高煙草抗TMV侵染的。

2.3果膠酶加強誘導對煙草抗TMV的影響

由圖2可見，誘導處理2次的煙草，每葉平均枯斑數在各接種時間內均比誘導處理1次的要低，而且誘導抗病的持效期也長于誘導處理1次的植株，誘導處理后10、12 d接種TMV時，誘導處理1次的植株病斑抑制率低于10%，而誘導處理2次的植株病斑抑制率仍在20%以上，對TMV仍有一定的誘導抗病作用。

2.4果膠酶的系統誘導抗性試驗

由表2可以看出，與對照相比，第5葉經果膠酶誘導處理的植株中各葉位的平均枯斑數均有不同程度降低。通過計算病斑抑制率可以看出，在果膠酶誘導處理葉上的病斑抑制率最高，其次是緊靠處理葉的第6葉、第4葉，離處理葉片越遠的葉片誘導效果相對越低（見圖3）。上述結果表明，果膠酶除了可以誘導煙草產生對TMV局部抗性外，還可誘導煙草產生對TMV的系統獲得抗性。由此可以推斷果膠酶在誘導煙草抗性中，產生一種可向上下移動的信號分子，該信號分子可從處理部位傳導葉。下圖同。

到非處理部位并激活其防御系統，從而誘導該部位產生抗性。

2.5不同處理方法對果膠酶誘導抗病效果的影響

由表3可見，用100 U/mL果膠酶以不同方法進行誘導處理后，Xanthi-nc煙草的誘導抗TMV效果不同。其中以葉面噴霧處理誘導效果最顯著，病斑抑制率達46.24%；其次是葉柄注射誘導方法，病斑抑制率為19.70%；灌根處理對煙草抗TMV效果不理想，病斑抑制率僅為7.86%。試驗中還發現，灌根處理的植株生長速度比對照略快些，可能是果膠酶液中的營養成分被植株根吸收，從而促進了植株生長。

2.6果膠酶液對TMV的毒性試驗

在試驗使用的果膠酶濃度范圍內，放置不同時間處理對TMV致病力均無影響，處理間每葉平均枯斑數差異不明顯（表4）。由此表明，果膠酶液中不含有影響TMV致病力的因子，煙草植株表現出的對TMV抗性提高可能是由于在果膠酶作用下，煙草植株體內一系列抗病防御反應被激活，增強了寄主自身的抗病能力。該試驗結果也進一步證明，果膠酶具有誘導煙草抗TMV的作用。

3討論

利用果膠酶作為激發子誘導植物抗病性研究的文獻較少。Vidal等[15]的試驗證明，煙草空脛病病菌（Erwinia carotovora subsp. carotovora）產生的果膠酶能夠誘導煙草對該病的抗性。彭霞薇等[10～12，16]的研究結果表明草酸青霉發酵產生的果膠酶粗酶液可以誘導黃瓜對黑星病的抗性，其中起主要誘導抗病作用的是果膠酶蛋白因子。本試驗利用草酸青霉菌果膠酶發酵液誘導煙草對TMV的抗性進行了研究，結果表明，在一定的應用條件下，草酸青霉果膠酶能夠誘導煙草抗TMV。

在測定果膠酶濃度對誘導抗性的影響時，發現隨果膠酶濃度的增加，2種煙草對TMV的抗性也逐步增加，濃度超過100 U/mL后，其防病效果均在50%以上。在溫室溫度過高（35℃以上）時，果膠酶發酵液會對煙草葉片造成一定的傷害。

Sequeira[17]指出，激發子誘導處理后，寄主的誘導抗性表達需要一段時間的積累才能實現，即誘導抗性表達與誘導處理之間有一定的滯后性。以100 U/mL果膠酶噴霧誘導Xanthi-nc煙葉片，前后不同時間接種TMV，結果表明，2、4 d接種TMV的植株，對枯斑數的抑制效果最為明顯，枯斑抑制率分別為49.54%和52.75%。由此也說明，果膠酶液對TMV無治療作用，它對TMV的防治作用是通過誘導煙草自身產生的防御反應來實現的。研究結果還表明，果膠酶液對TMV致病性無影響，從而進一步驗證了果膠酶對TMV的防效是通過誘導植物自身抗病防御機制來實現的。兩次加強誘導既可以提高誘導抗病效果，還可以延長誘導抗病效果的持續時間。

果膠酶誘導煙草對TMV的系統抗性試驗結果表明，果膠酶既可誘導煙草對TMV的局部抗性，又可誘導對TMV的系統抗性，且離處理葉越遠，誘導效果相對越低。該結果與果膠酶對黃瓜抗黑星病的作用不同，在黃瓜植株上，果膠酶不表現系統誘導抗病效果[10]。endprint

采用的誘導方法不同對果膠酶誘導抗性的發揮有很大影響，本試驗結果表明，以葉片噴霧法處理黃化苗的誘導效果最好，果膠酶葉柄注射對Xanthi-nc煙抗TMV有一定的誘導效果，灌根處理的誘導抗TMV效果不明顯。

總之，對果膠酶誘導抗病的機制及誘導抗性范圍，仍有許多工作有待于深入開展，以便為其實際開發應用提供理論基礎和技術支持。

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收稿日期：2014-01-03

基金項目：山東省現代農業產業技術體系小麥創新團隊和國家自然科學青年基金（31301320）資助。endprint

采用的誘導方法不同對果膠酶誘導抗性的發揮有很大影響，本試驗結果表明，以葉片噴霧法處理黃化苗的誘導效果最好，果膠酶葉柄注射對Xanthi-nc煙抗TMV有一定的誘導效果，灌根處理的誘導抗TMV效果不明顯。

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收稿日期：2014-01-03

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采用的誘導方法不同對果膠酶誘導抗性的發揮有很大影響，本試驗結果表明，以葉片噴霧法處理黃化苗的誘導效果最好，果膠酶葉柄注射對Xanthi-nc煙抗TMV有一定的誘導效果，灌根處理的誘導抗TMV效果不明顯。

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收稿日期：2014-01-03

基金項目：山東省現代農業產業技術體系小麥創新團隊和國家自然科學青年基金（31301320）資助。endprint