柴胡屬（Bupleurum L.）植物的系統分類研究進展

摘要：目前學術界關于柴胡屬植物在傘形科的系統分類位置還存在爭議，沒有公認的統一分類系統。柴胡屬植物的化石可能出現在第三紀，不同研究者根據形態解剖及分子研究結果，推測柴胡屬植物起源于非洲木本種類，地中海地區可能是柴胡屬植物的起源中心，我國西南地區可能是柴胡屬植物的次生分布中心。本研究對柴胡屬植物的系統分類研究進展進行概述，并提出建議。

關鍵詞：柴胡屬；分類；起源

中圖分類號： Q949.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0003-03

收稿日期：2013-11-15

基金項目：福建省自然科學基金（編號：2010J05076）；國家標本平臺教學標本子平臺項目（編號：2005DKA21403-JK）；華僑大學2012年實驗教學改革與建設課題（編號：66661220Y）。

作者簡介：王奇志（1976—），女，博士，講師，從事植物系統發育與植物資源開發研究。E-mail：wqz@hqu.edu.cn。柴胡屬（Bupleurum L.）是傘形科1個重要的類群，模式種為圓葉柴胡（B. rotundifolium），本屬約有180多種，主要分布于北半球，尤其是地中海地區、歐亞大陸、非洲北部地區，北美的落基山脈及南非地區各有1種，分別是B. americanum、 B. mundii，非洲北部地區分布有唯一的木本柴胡屬植物B. fruticosum[1-4]。多數柴胡屬植物具藥用價值，根及全草入藥，在歐亞及北非地區被廣泛作為傳統藥材使用[5]。分類學家對柴胡屬植物的分類及起源研究極其重視。目前柴胡屬植物的系統分類研究主要采用形態分類法[1]、細胞學分析方法[5-8]、數量分類法[9]、花粉形態[10-14]、植物器官解剖比較方法[15-21]、化學成分比較方法[22-26]、分子標記及DNA芯片方法[27-39]、形態與統計分析結合法、細胞聚類分析結合法[40]、化學成分與植物解剖法[41]以及分子與形態相結合的研究方法[42]。本研究對柴胡屬植物的系統分類研究進展進行歸納，旨在為開發利用柴胡屬植物提供依據。

1柴胡屬的系統位置探討

在系統發育方面，學者們一致認為柴胡屬是單起源的類群，并且是傘形科芹亞科中相對原始的類群。柴胡屬植物葉片多數具平行脈，不具傘形科大多數植物的網狀脈，易與傘形科其他類群區分開來。柴胡屬植物花粉以菱形、圓形、橢圓形為主，較少具有傘形科中其他植物的矩形花粉類型，屬內花粉形態一致性較高。過去學者們將柴胡屬植物歸入傘形科阿米芹族中[43]。近年來，多位學者從分子水平上利用nrDNA ITS、葉綠體rpl16、rpoC1、trnL-F、rps16等內含子序列研究，發現柴胡屬常處于系統樹芹亞科中，與芹亞科其他屬成為姐妹支，認為可以將柴胡屬提升為單型族[44-46]。有學者使用柴胡屬植物及傘形科其他類群的nrDNA ITS序列、rps16內含子及trnL-F序列的單基因以及多基因分析，采用不同分支分類方法構建系統發育樹，結合葉表皮微形態、細胞學、花粉形態學特征，也支持柴胡屬可以提升為單型族的觀點。研究人員綜合形態學、nrDNA ITS序列證據、植物化學成分研究結果，建議將柴胡屬從芹亞科中獨立出來，成立柴胡亞科（Bupleuroideae），并置于變豆菜亞科（Saniculoideae）與芹亞科之間。

2柴胡屬屬下分類

對于柴胡屬的分類，學者們做了大量工作，但是屬下種間分類較為混亂，至今沒有一個能被大家共同接受的分類系統。

2.1國外柴胡屬屬下分類

Drude把柴胡屬分成5個組：Perfoliata組、Reticulata組、Rigida組、Coriacea組、Eubupleura組。關于我國柴胡屬種類研究較少，由于采取不同分類標準，目前還沒有統一的屬下分類系統，學者們只對柴胡屬下Perfoliata組、Coriacea組的界定看法一致。Neves等采用nrDNA ITS序列，對產自地中海地區的柴胡屬植物32種及3個亞種基于ITS討論了物種之間的親緣關系，并將柴胡屬劃分成Peninervia、Bupleurum兩亞屬。

2.2我國柴胡屬屬下分類

《神農本草經》將柴胡列為上品。《植物名實圖考》記載有大柴胡、小柴胡、廣信柴胡，觀其圖和描述，均不是傘形科柴胡屬植物。目前除海南省外，其他省份都有柴胡分布報道。我國柴胡屬植物具有除X=11外的柴胡屬植物所有的染色體基數類群（X=4，6，7，8，10，13）。根據Drude的分組，我國的柴胡屬植物，除金黃柴胡B. aureum屬Reticulata組外，其余種類都屬于Eubupleura組。研究人員通過數值分類研究，提出我國柴胡屬分為2亞屬（subgen. Longifolia、subgen. Eubupleura）和2組（sect. Ranunculoidea、sect. Falcata）的屬下分類系統。Wang等根據nrDNA ITS序列及葉綠體序列及形態證據，得出我國柴胡屬植物屬于柴胡亞屬（subgen. Bupleurum）的結論[47]。在種的分類上，研究人員對細莖有柄柴胡（B. petiolulatum var. tenerum）、 抱莖柴胡（B. longicaule var. amplexicaule）、空心柴胡（B. longicaule var. franchetii）、秦嶺柴胡（B. longicaule var. giraldii）的分類位置進行了重新修訂，分別將這4個變種提升為種；把黃花鴨跖柴胡（B. commelynoideum var. flaviflorum）組合為黑柴胡（B.smithii）的變種甘川柴胡（B. smithii var. flaviflorum），提出了三苞川滇柴胡新組合（B. candollei var. paucefulcrans comb. Nov）。此外，潘勝利等也相繼報道了6個柴胡新種，即韭葉柴胡（B. kunmingense）、多枝柴胡（B. polyclonum）、瀘西柴胡（B. luxiense）、四川柴胡（B. sichuanense）、甘肅柴胡（B. gansuense）、會澤柴胡（B. huizei）[48]。佘孟蘭等偏向大種觀點，廢棄了以往的變型稱謂，把變型的等級升格為變種。有學者發現窄竹葉柴胡（B. marginatum var. stenophyllum）與其四倍體原變種竹葉柴胡（B. marginatum）（基數為6）有區別，認為兩者具有不同的染色體基數及不同的倍性，且窄竹葉柴胡分布區小，更集中于我國西南地區，生長在海拔2 700～4 000 m的高山上，由于地理、生境隔離，導致居群間產生分化，不能進行基因交流，因此認為窄竹葉柴胡可以提升為種。研究人員根據形態學、細胞學、花粉形態學、葉表皮、分子證據，也支持窄竹葉柴胡獨立成種的觀點。歐洲的B. falcutum與中國、日本、韓國的B. falcutum在細胞核型以及核糖體rDNA ITS上都有明顯區別，它們之間的關系須要進一步論證。

3柴胡屬植物起源研究進展

柴胡屬植物的花粉化石可能出現在第三紀，與現代紅柴胡（B. scorzoneraefolium）的花粉形態相似的植物出現在我國東海陸架盆地。舒璞等根據我國39個柴胡屬的花粉形態，初步推測我國西南地區（主體是橫斷山區）是柴胡屬的起源中心[12]。國外學者認為，地中海地區可能是柴胡屬植物的起源中心[49]。王奇志等根據分子序列分析，推測柴胡屬植物的祖先種可能是非洲北部地區的木本柴胡屬植物B. fruticosum，或者是地中海西部地區的柴胡屬植物。我國柴胡屬植物由于受到氣候及地理環境的影響，西南地區可能是柴胡屬植物的起源中心，分別向外擴散，形成目前的分布格局。

4柴胡屬的種下水平研究

研究人員采用AFLP分子標記，對阿爾卑斯山分布的多年生B. stellatum的地理隔離及其擴散進行了研究。單人驊等從形態學、胞粉學、葉表皮解剖結構及細胞學角度研究了B. lanceolatum在喜馬拉雅山脈西部分布情況并探討其分布原因[50]。Wang等對青藏高原及附近區域的黑柴胡葉綠體DNA進行了研究，結果表明，高原氣候影響了其分布、種下分化[51]。黑柴胡種下分化為2個單倍型支，在第四紀盛冰期至少存在2個獨立的冰期避難所，分別位于青藏高原的東北緣、東緣。2個單倍型支居群發生了2次接觸以及有效的基因交流。此外，基于單倍型的地理分布模式，高原上的居群是由存活在高原東北緣及東緣避難所的個體擴張而來。

5結論與討論

柴胡屬植物是芹亞科中較原始且重要的類群，屬下分類較為混亂。柴胡屬植物屬下系統發育關系以及該屬各植物種類的起源、進化、遷移等問題尚不明確。根據柴胡屬植物的研究現狀，建議今后加強以下幾方面的研究。

5.1增加研究的種類

很多柴胡屬植物是重要的藥用植物，并且屬于間斷分布類型，增加研究種類是解決柴胡屬植物分類及進化研究的根本。

5.2統一形態分類標準

柴胡屬植物種類較多，受生長環境影響較大，例如喜馬拉雅克什米爾地區的柴胡屬植物，很多種類都分布在查謨和克什米爾高山地區[52]。常作為分種依據的傘幅數目、傘形花序中花的數量、苞片顏色及大小等，都隨環境的變化而變化，造成某些種的界限、種下分類單位存在爭議。因此，采用統一的形態分類標準，對于柴胡屬植物的分類與系統發育研究尤其重要。

5.3加強細胞分類學研究

細胞生物學在柴胡屬植物的分類、系統進化中具有重要意義。研究發現，B. ranunculoides不同居群中，出現過二倍體（2n=14）、三倍體（ 2n=21）、四倍體（2n=28） 、六倍體（2n=42）。在柴胡屬植物的非洲種類及歐亞種類中，還出現了非整倍性[53]。

5.4積極拓展生物地理學研究

采用分子生物學方法，加快柴胡屬植物生物地理學研究，可以更準確地揭示柴胡屬植物的進化、擴散及遷移情況。應綜合利用多個遺傳分子標記進行柴胡屬植物生物地理學研究。

5.5多學科有機結合

數量分類法主要是針對不同的柴胡屬植物種類，采用不同的性狀特征值進行主成分分析。形態解剖方法是采用顯微鏡或電鏡觀察根、莖、葉、花、果實等的細胞、組織、器官的形態特點，但是很多柴胡屬植物中很多器官的形態變化較小。柴胡屬植物某些皂苷類成分在研究柴胡屬藥用植物種間、種下單位的分類關系上意義不大。某些成分可以作為分類的依據，卻常受到環境的影響。柴胡屬植物次生代謝物非常豐富，目前已分離鑒定出約250種化合物[54-58]，而用于柴胡屬植物分子研究的遺傳標記主要有RAPD、AFLP、ISSR分子標記，主要用于柴胡屬植物的分子鑒定，涉及的種類不全，種間關系還不清楚，同時不同標記手段的研究結果也不一樣。

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