樂鳳鳳,郝鏘,3,金海燕,3,李濤,莊燕培,翟紅昌,劉誠剛,3,陳建芳,3
(1.國家海洋局第二海洋研究所浙江杭州 310012;2.國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室,浙江杭州 310012;3.衛星海洋環境動力學國家重點實驗室,浙江杭州 310012;4.中國海洋大學,山東青島 266003)
2012年楚科奇海及其鄰近海域浮游植物現存量和初級生產力粒級結構研究
樂鳳鳳1,2,郝鏘1,2,3,金海燕1,2,3,李濤4,莊燕培1,2,翟紅昌1,2,劉誠剛1,2,3,陳建芳1,2,3
(1.國家海洋局第二海洋研究所浙江杭州 310012;2.國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室,浙江杭州 310012;3.衛星海洋環境動力學國家重點實驗室,浙江杭州 310012;4.中國海洋大學,山東青島 266003)
通過2012年夏季第五次北極科學考察期間在楚科奇海及其鄰近海域現場調查所獲得的數據分析研究了海域的粒度分級葉綠素a濃度和初級生產力。結果表明,葉綠素a濃度和初級生產力的高值均出現在楚科奇海陸架區,并且遠高于深海區。去程時調查海域水層平均葉綠素a濃度的變化范圍為0.32~15.66 mg/m3,平均(2.77±3.96)mg/m3,高值區出現在南部鄰近白令海峽海域、北部阿拉斯加巴羅近岸和冰緣區;初級生產力的范圍為50.11~943.28 mg/(m2·d),高值出現在冰緣水華區。返程時水層平均葉綠素a濃度的變化范圍為0.07~1.52 mg/m3,平均(0.41±0.40)mg/m3,高值仍出現在陸架區,但比去程時低了一個數量級;初級生產力的分布范圍為12.31~41.35 mg/(m2·d),高值出現在陸架區。浮游植物粒度分級測定結果表明,在生物量較低的深海區,葉綠素a濃度和初級生產力的粒級結構以微微型浮游生物(Pico級份)占優勢(其貢獻率分別為46.1%和56.9%),小型(Net級份)和微型(Nano級份)對總葉綠素a濃度的貢獻差異極小,分別為26.6%和27.3%,對總初級生產力的貢獻分別為23.8%和19.3%;而在生物量較高的水深小于200 m的陸架區,Net級份葉綠素a濃度所占百分比最高,Pico級份次之,Nano級份最低,分別為59.8%、27.9%和12.3%,初級生產力的粒級結構中葉綠素a濃度所占百分比由高到低同樣是Net、Pico和Nano,所占百分比分別為60.6%,32.2%和7.2%。
楚科奇海;北極;浮游植物現存量;初級生產力;粒級結構
北冰洋是全球緯度最高的大洋,也是對全球變化最敏感的地區之一。有研究表明,近幾十年來北冰洋發生了前所未有的變化,在全球增暖的大背景下,北極地區變暖趨勢非常明顯[1],其中最顯著的表現就是北極海冰的快速縮減[2—4],而海冰面積的減少、冰層厚度的降低則會影響與海冰關系密切的海水生態系統,并打破海冰生態系統和海水生態系統初級生產力之間的平衡[5]。因此,北冰洋生態系統對海冰快速變化的響應已經成為海洋科學家關注的熱點問題,也是我國歷次北極考察的科學目標之一。
楚科奇海位于北冰洋西部,是北冰洋中最大的邊緣海(大部分海域水深淺于50 m),也是北太平洋與北冰洋相互連接的通道,其南部通過白令海與太平洋相連,北面以76°N的北冰洋陸坡為界,西部通過得朗海峽與東西伯利亞海連通,在東北部巴羅角附近與波弗特海相接。該海域生態系統中浮游植物生物量和生產力水平受北冰洋環流、海冰動力過程和北太平洋入流水的性質影響。浮游植物生物量和初級生產力是我國歷次北極考察的重要內容[6—7],但由于北極地區氣候、位置等方面的獨特性造成了采樣難度大的狀況,有關楚科奇海浮游植物生物量和生產力的實測數據積累較少。本研究基于第五次北極考察期間在楚科奇海域實測獲得的葉綠素、初級生產力及其粒級結構數據,結合物理、化學資料,對其分布特征進行研究,并分析討論不同水團對浮游植物現存量和初級生產力的影響,為楚科奇海域物理-化學-生物耦合過程研究提供基礎資料和科學依據。
2.1 調查海區和采樣站位
2012年7月18日—9月8日搭乘“雪龍”號極地科學考察船在楚科奇海及其鄰近海域進行了葉綠素a濃度和初級生產力現場調查,站位布設范圍在66.7°~82°N,162°~173°W海域內。7月18—20日(去程)完成4個斷面(R斷面設5站,CC斷面設7站,C區設6站)共18個站位的觀測,9月4—8日(返程)完成2個斷面(SR斷面設13站,M斷面設7站)共20個站位的觀測,其中SR斷面是R斷面的復測斷面,站位SR01、03、05、07、09為R01、02、03、04、05的復測站位。CC斷面和C區觀測斷面自近岸向外延伸,R斷面和SR斷面為沿169°W經線呈南北走向的觀測斷面,M斷面為自門捷列夫深海平原向陸架一側的南北向斷面(圖1)。

圖1 2012年楚科奇海采樣觀測站位分布Fig.1 Sampling stations in the Chukchi Sea during the summer of 2012
2.2 樣品的采集和觀測方法
水樣的采集使用ROSETTE采水器,葉綠素a樣品的采集按標準層或根據海區真光層深度、躍層分布特點確定采樣深度,按萃取熒光法[8]進行測定。海水透明度使用Secchi盤測定,根據透明度求得各不同光透射率層次深度[9],按表層和海面入射光強衰減至50%、30%、10%、3%和1%的深度采集現場初級生產力測定用水樣。初級生產力的測定采用改進的同位素(14C)示蹤法[10—11]進行。
所有水樣收集前,經200μm孔寬的篩絹預過濾,以除去大多數的浮游動物。葉綠素a和初級生產力粒度分級測定用水樣經孔寬20μm的篩絹、孔徑2.0 μm的核微孔濾膜和Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過濾,以分別獲取小型(Net,亦稱Micro級份,大于20 μm),微型(Nano級份,大于2μm,小于20μm)和微微型(Pico級份,小于2μm)的光合浮游生物。
由于去程(7月18—20日)和返程(9月4—8日)調查時間間隔較大,調查海域環境條件變化巨大,為了更好地闡述浮游植物生物量和生產力的分布特征及其與環境因素之間的關系,將所獲觀測結果按去程和返程分開進行描述。
3.1 浮游植物現存量
3.1.1 葉綠素a濃度及其分布
去程時,所有站位水深較淺,平均水深只有47 m,各站位水層平均葉綠素a濃度的平面分布見圖2。從圖2可見,在R斷面北部冰緣區、鄰近白令海峽的楚科奇海南部和阿拉斯加巴羅近岸出現葉綠素a濃度高值區,顯著高于中部的葉綠素a濃度(小于1.00 mg/m3)。R斷面最北端R05站葉綠素a濃度高達15.66 mg/m3,發生浮游植物水華。圖3展示的是按做站順序繪制的葉綠素a濃度垂直剖面圖。由圖可見,葉綠素a濃度區域化特征明顯。在鄰近白令海峽的楚科奇海南部海域(R01、R02和CC1站),次表層10 m以下至底層的濃度明顯高于表層,葉綠素a濃度最大值出現在底層和近底層。在調查海域中部,葉綠素a濃度最大層則分布在次表層10~20 m附近。在調查海域北部阿拉斯加巴羅近岸,表層及次表層葉綠素a濃度極低,底層和近底層出現葉綠素a濃度高值。而在最北部冰層密集區的R05站,觀測到浮游植物水華發生,表層葉綠素a濃度高達24.00 mg/m3,在20 m以淺水體中分布均勻,20 m以深濃度迅速降低。從表1所示各層次葉綠素a濃度平均值看,葉綠素a濃度隨深度增加而升高,10 m層以下至底層的濃度明顯高于表層,底層(50 m)出現最大值(2.65± 4.09)mg/m3。

圖2 2012年7月楚科奇海水層平均葉綠素a濃度平面分布Fig.2 Spatial distribution of integral average Chl a concentration in July 2012

圖3 2012年7月楚科奇海葉綠素a濃度垂直分布Fig.3 Vertical distribution of Chl a concentration in July 2012
返程時,SR和M斷面的葉綠素a濃度垂直分布見圖4。由圖可見,隨著調查船自北部深海平原向南航行,葉綠素a濃度逐漸升高,陸架區濃度明顯高于陸架以外的深海海域,水層平均葉綠素a濃度最大值出現在SR03站,為1.52 mg/m3。深海區葉綠素a濃度的次表層最大值現象非常明顯,40 m和50 m層葉綠素a濃度達到最大,分別為(0.73±0.46)mg/m3和(0.73±0.52)mg/m3(表1)。陸架區葉綠素a濃度的垂直分布稍顯復雜,SR03和SR05站的葉綠素a濃度最大值均出現在底層,而鄰近的SR07站和SR09站則相反,表層葉綠素a濃度高于表層以下水體中的葉綠素a濃度。

圖4 2012年9月楚科奇海及鄰近海域葉綠素a濃度垂直分布Fig.4 Vertical distribution of Chl a concentration in September 2012

表1 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域葉綠素α濃度(mg/m3)垂直分布Tab.1 The Chlαconcentration(mg/m3)of different water layer in Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012
3.1.2 粒度分級葉綠素a濃度
浮游植物粒度分級調查結果表明,在生物量較低的深海區,葉綠素a濃度的粒級結構以Pico級份占優勢(其貢獻率為46.1%),Net級份和Nano級份對總葉綠素a濃度的貢獻差異極小,分別為26.6%和 27.3%。而在生物量較高的水深小于200 m的陸架區,Net級份浮游植物所占比重最高,Pico級份次之,Nano級份最低,分別為59.8%、27.9%和12.3%。
不同海域水層中葉綠素a粒級結構的垂直分布見圖5。在陸架區50 m以淺水體中葉綠素a濃度均較高,各級份對總葉綠素a濃度的貢獻情況變化不大,由大到小依次為Net級份、Pico級份、Nano級份,在葉綠素a濃度較高的10 m和50 m層,Net級份所占比重分別達到62.1%和66.8%。在深海區,Pico級份完全取代Net級份的優勢地位,成為總葉綠素a濃度的主要貢獻者。Pico級份葉綠素a在50 m層葉綠素a濃度最大層達到最大值0.26 mg/m3,但由于Net和Nano級份生物量同時增大,其所占比重相對其他層有所降低(39.9%)。

圖5 2012年夏季不同海域粒度分級葉綠素a濃度平均值垂直分布Fig.5 Vertical distributions of size-fractionated Chl a concentration in different regions during the summer of 2012
3.2 初級生產力
3.2.1 初級生產力分布
浮游植物現存量高的陸架區初級生產力也較高。調查結果顯示,觀測海區初級生產力分布范圍為12.31~943.28 mg/(m2·h),平均為(178.06± 299.48)mg/(m2·h)。在葉綠素a濃度最高的R05站初級生產力出現調查海域的最高值,陸架區5個站位的初級生產力(紅色顯示)均較高,返程時4個站位的初級生產力(藍色顯示)則較低,SR18站低至12.31 mg/(m2·h)(見圖6)。
在初級生產力的垂直分布上(見圖7a、7b),除返程SR05站以表層初級生產力最大外,其他各站的最大值基本出現在光衰減至3%~50%的次表層水。陸架區真光層深度普遍較深,約為40~50 m,而實測平均水深為56 m,可知光照可直達近底層或底層,深海區SR18和M02站真光層深度則深達90 m和100 m。R05站例外,該站真光層深度僅15 m,是由于Net級浮游植物的迅速旺發造成了水體透明度的降低。除了真光層底部,該站各個光衰減層次的初級生產力均高出其他站位平均水平十倍不止。
3.2.2 初級生產力粒級結構
從粒度分級初級生產力測定結果(見表2)來看,在陸架區以Net級份對總初級生產力的貢獻為最大(60.6%),Pico(32.2%)和Nano級份(7.2%)次之,深海區則以Pico級份所占比重為大,比重由大到小依次為Pico(56.9%)、Net(23.8%)和Nano級份(19.3%)。初級生產力粒級結構分布特征與葉綠素a粒級結構基本一致。
在垂直分布上,Net與Pico級份在各光衰減層上對總初級生產力的貢獻基本上呈互為消長的關系,隨著深度的增加,Net級份的貢獻先減少后增大,Pico級份則在光衰減至30%和10%層次貢獻最大,Nano級份所占比重隨深度變化不大。

圖6 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域初級生產力[(mg/(m2·h)]的平面分布Fig.6 Spatial distribution of primary production[(mg/(m2·h)]in the Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012

圖7 2012年夏季楚科奇海及其鄰近海域初級生產力[(mg/(m3·h)]的垂直分布Fig.7 Vertial distributions of primary production[(mg/(m3·h)]in the Chukchi Sea and the adjacent area during the summer of 2012
觀測站位的光合作用同化數(以Chl a轉化為C的值計)平均為(2.19±1.65)h-1,各級份中以Pico級份同化數為最高,但與Net、Nano級份差別不大(見表2)。在不同區域各級份同化數之間有較大差別,深海區Net級份高于Nano級份高于Pico級份,陸架區則相反。陸架區的平均同化數高于深海區。

表2 楚科奇海及其鄰近海域初級生產力[(mg/(m2·h)]粒級結構和同化數(h-1)Tab.2 Size structure of primary production[(mg/(m2·h)]and assimilation number(h-1)in the Chukchi Sea and adjacent area
4.1 調查海域環境特征
北極海域的浮游植物葉綠素和初級生產力存在極高的空間變異性[12],其中葉綠素的濃度變化范圍為0.0~40.0 mg/m3,初級生產力為0.004~44.2 mg/(m3·h),二者的最高值均出現在楚科奇海??梢哉f楚科奇海是北極海域初級生產量的重要貢獻者。本次調查結果同樣顯示出楚科奇海陸架區高生物量和高初級生產力的特征。
調查海域從白令海峽北口的楚科奇海向北延伸至其北部平原區、門捷列夫海脊區,直至深海,其西部與東西伯利亞海相連,東部至波弗特海,北部到達81°54'N。南北跨越15°(66.7°~81.9°N),東西跨越10°(162.8°~172.0°W),水深30~3 400 m。由于白令海峽兩端的水位差,驅動北太平洋水由此進入楚科奇海,而海域中部凸起的Herald淺灘對入流水的流動和海冰融化過程有著顯著影響[13]。一般認為,太平洋入流水分3個水團進入楚科奇海,它們是西側高鹽低溫、高營養鹽的阿納德爾水,東側低鹽高溫、低營養鹽的阿拉斯加沿岸流和海峽中間的白令海陸架水[14]。各個水團的覆蓋范圍存在較大的季節和年際變化[15]。2012年夏季楚科奇海陸架區中部即阿拉斯加Pt.Hope近岸海域表層水溫在6℃以上,明顯高于北部和南部。這反映了陸架區中部受阿拉斯加沿岸流的影響,表現出明顯的高溫、低鹽(小于31)、低營養鹽(NO3-濃度小于0.5μmol/L、PO34-濃度小于0.6μmol/L)的特征。在南部靠近白令海峽海域,營養鹽得到相對低溫(小于5℃)、高鹽(大于32)的白令海陸架水的補充,而北部海域受融冰過程影響,尤其是R05站,表層鹽度極低(小于25),營養鹽方面則由于冰雪融化帶來較為豐富的養分(表層NO3-濃度和PO34-濃度約為1μmol/L)。
有研究表明[13],在楚科奇海存在2個不同的水團,一個位于海冰覆蓋區,是早期進入楚科奇海的水團,以鹽度高于33,溫度低于-1℃,硅酸鹽含量高于20μmol/L為特征,屬于來自白令海深海盆的阿納德爾水。另一個位于開闊水,是后期進入楚科奇海的水團,以鹽度低于32.8,溫度高于-0.3℃,硅酸鹽含量低于10μmol/L為特征,屬于來自白令海陸架的白令海陸架水。2個水團的分界線與海冰邊緣線大體一致,在融冰過程中阿納德爾水團隨海冰邊緣線一起向北退縮。本次調查中R斷面的理化和生物參數的垂直分布特征顯示出這2個水團對于調查海域浮游植物葉綠素a濃度和生產力空間分布的影響。強溫躍層出現在R05站以南的15~20 m水層,這與以往研究結果一致[13]。而在R02站,鹽度等值線向上抬升,硝酸鹽和磷酸鹽濃度均在此處出現高值,說明該站可能存在底層海水涌升現象,富含營養物質(NO3-濃度大于10μmol/L、PO34-濃度大于1.5μmol/L)的底層水上升至溫躍層下方(見圖8)。
4.2 不同海域浮游植物的現存量和生產力及其環境調控
楚科奇海浮游植物生長受眾多因素的影響,呈現復雜的綜合調控機制。在具有不同環境特征的海域,特定因素成為主要制約因子,因此不能以一種簡單調控模式加以解釋。調查海域跨越深海平原區和水深較淺的陸架及淺灘區,對于浮游植物的主要影響因素也必然需要結合環境特征進行分析。

圖8 2012年夏季楚科奇海R斷面硝酸鹽(a)、磷酸鹽(b)濃度(μmol/L)和葉綠素a濃度(c)(mg/m3)在等鹽線圖上的垂直分布Fig.8 Vertical distributions of nitrate(a),phosphate(b)(μmol/L)and Chl a(c)(mg/m3)concentrations over the isohaline map of Section R
在楚科奇海域,浮游植物生長所需的營養物質主要來源于經白令海峽流入北冰洋的太平洋水[16],其所攜帶的溶解無機氮是控制西北冰洋海洋初級生產力的關鍵因素[17]。陸架區營養鹽分布格局受不同水團分布范圍的影響非常明顯,并進一步影響到浮游植物生物量和初級生產力及其粒級結構特征。陸架區中部受阿拉斯加沿岸流影響,營養鹽濃度較低,浮游植物生長受營養鹽限制,大部分站位葉綠素a濃度低于0.50 mg/m3,R03站初級生產力以碳計僅50.11 mg/(m2·h),其中Pico級份對生物量和生產力的貢獻最大,這是因為在貧營養海域,小粒徑浮游植物個體微小,比表面積大,能量轉換效率高,相比大粒徑浮游植物具有更高的營養鹽吸收效率和更快的生長率[18]。Cottrell和Kirchman[19]的研究結果表明,微型浮游植物的旺發帶來豐富的溶解有機物,加上相對較高的水溫,使得隨著太平洋暖水以及沿岸徑流一起進入楚科奇海的聚球藻迅速生長。本次調查中CC6站較高的初級生產力水平也主要由Pico級份貢獻(占該站總初級生產力的67%),該級份光合作用同化數高達8.68 h-1,說明該站微微型浮游植物群落處于適宜的生長狀態,生產力高。楚科奇海南部海域營養鹽得到白令海陸架水的補充,表層葉綠素a濃度稍高于中部(大于1.0 mg/m3),R01站初級生產力(以碳計)為272.03 mg/(m2·h)。R02站的底層海水涌升現象,使得浮游植物特別是Net級份浮游植物旺發,可供養該區域浮游動物的生長繁殖[20—21]。值得注意的是該區融冰較早,上層海水在經歷融冰期較高初級生產力和融冰水的稀釋作用后營養鹽濃度降低[17],加之強溫躍層的影響,使得上層水體中營養鹽得不到補充,浮游植物生物量仍然處于較低水平,但由于陸架區水深較淺而水體透明度較高的原因,光照可直達底層或近底層,溫躍層以下水體中的浮游植物特別是Net級份在光照充足、營養鹽豐富的條件下迅速旺發,造成R01、R02站下層水體中葉綠素a濃度遠高于上層水體的現象。從相關性分析結果(表3)可以看到,陸架區葉綠素a濃度與各項營養鹽濃度之間呈顯著的正相關關系,而與溫度、鹽度成負相關;初級生產力和溫度的相關則不明顯。這一結果與Worden-Andersen[22]的結論相符,他認為在各類環境因子中溫度對初級生產力的限制似乎有不確定的一面,營養鹽和光照往往是刺激浮游植物水華旺發的主要因子。在陸架區北部冰緣區,我們在R05站捕捉到一次水華現象,該站表層葉綠素a濃度高達24.00 mg/m3,初級生產力達到943.28 mg/(m2·h),這是因為融冰過程帶來充足養分,且冰藻的釋放對水華有疊加和“播種”作用[23]。有研究指出冰藻對北冰洋中部初級生產力的貢獻可占到一半以上[24],水華與海冰消融后退之間存在強烈的生物物理學聯系[25—26],已發現水華的發生測站順序基本上隨冰緣逐漸向北退縮而移動[24,27]。
浮游植物在深海區與陸架區具有截然不同的環境調控機制,從表3可以看到,深海區葉綠素a濃度和初級生產力和各項理化環境參數之間的相關性并不顯著。在深海區,海冰融化后,開闊海水對太陽輻射有更強的吸收能力[13],導致上層海水溫度較高(50 m以淺水體溫度高于-1℃),而融冰同時造成表層水體的鹽度下降(50 m以淺水體鹽度低于32),形成強大的溫鹽躍層,水體垂直穩定度極高,上下層水體之間的垂直交換受阻[28],葉綠素a濃度的垂直分布表現出明顯的次表層最大值現象,最大值出現在溫鹽躍層底部及營養鹽躍層以上,即50 m層附近,該躍層處營養鹽和光合作用可利用光達到最佳權衡,有利于浮游植物生長(SR14站50 m層葉綠素a濃度高達1.93 mg/m3,Net和Nano級份所占比重大幅增加),這也可解釋為該處異養浮游細菌豐度增加的重要原因之一[28]。第四次北極考察結果表明[29],高緯度冰水界面表層水營養鹽狀況表現為顯著的N限制。本次考察中躍層以上水體顯然同樣受營養鹽限制,葉綠素a濃度低于0.2 mg/m3,躍層以下營養鹽不再受限,但光合作用可利用光不足,葉綠素a濃度迅速降低。各粒級中Pico級份對總葉綠素a濃度和總初級生產力的貢獻最大,這與第三次北極考察所得結果一致[6],認為微微型光合浮游生物是北冰洋深海區浮游生物群落中的重要組成部分,其在北冰洋生態系統的物質循環和能量流動中起著重要作用。

表3 葉綠素α濃度和初級生產力與環境因子的Pearson相關性Tab.3 Pearson correlation analysis between Chlαconcentration,primary production and environmental factors
4.3 R斷面往返觀測結果比較
R斷面從南部連接白令海峽處的北向延伸斷面,也是歷次北極科考的傳統調查斷面。表4列舉了7月份去程時R斷面和9月份返程時SR斷面重復觀測站位在兩次觀測期間各個參數的變化。
由表1可見,去程葉綠素a濃度遠高于返程,R斷面上葉綠素a分布呈現兩端極高中間極低的特征(見圖2),SR斷面各站位之間葉綠素a濃度差距不大(見圖4),但二者在葉綠素a濃度的垂向分布特征上非常一致,均表現出南部高值出現在近底層或底層,北部高值出現在表層和次表層的特征。這與第二次和第三次北極考察的結果[6—7]并不吻合,初步分析與水文條件及營養鹽分布的年際變化有關。如4.1節所述,南部R02站出現底層水涌升現象,其復測站位SR03的各項理化參數同樣顯示出這一現象的存在(圖未展示),且強度更大,低溫(小于0℃)、高鹽(大于33)、高營養鹽(NO3-濃度大于10μmol/L、PO34-濃度大于2μmol/L)海水可直達20 m層,進而影響到次表層和表層,整個水柱中葉綠素a濃度高于1 mg/m3,高值區出現在底層,并延伸到SR05站的底層。而北部SR09站正處于海脊隆起上方,深層海水在運動過程中因受地形阻擋而產生由北向南的爬升,SR09站30 m層比20 m層水溫低3.63℃,鹽度高0.98,NO3-濃度高6倍,PO34-濃度高1倍。這一上升流的存在已得到以往考察結果的證實[6]。SR07和SR09站的上層水體可能受南北兩個方向底層水涌升的推擠作用而將浮游植物聚集到較為溫暖的表層和次表層,形成該二站20 m以淺水體中的葉綠素a高值區。盡管兩次觀測結果顯示葉綠素分布格局相似,但不同粒徑浮游植物在其中所發揮的作用截然不同。去程時由表至底Net級份占據了絕對優勢(約80%),Pico次之,Nano級份所占比重最?。环党虝r各級份對葉綠素的貢獻由大到小依次為:Pico級、Nano級和Net級,Net級份僅在底層貢獻一半以上。從表4可以看出,各層次Nano和Pico級份葉綠素在兩次觀測期間變化并不大,只有Net級份急劇降低,可知該級份浮游植物對環境變化的靈敏度較高,須在最佳生態環境中才能快速生長,極易隨環境改變而變化,說明楚科奇海的初級生產具有一定的脆弱性。
初級生產力的重復觀測結果顯示,SR05站生產力水平稍低于R03站,從垂向分布上可以看出初級生產力在R03站真光層中上部水體中分布比較均勻,而SR05站從表層往下,真光層內生產力迅速降低,從側面反映出去程時調查海域內水體垂直穩定度好于返程時。另一方面從光合有效輻射(Photosynthetically A-vailable Radiation,簡稱PAR)數據(來源于NASA(http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/)發布的MODIS L-3數據產品,時間精度為月平均,空間分辨率為4 km×4 km)可知,7月PAR以光量子計為(35.00±4.93)mol/(m2·d),是9月PAR[(14.95±1.80)mol/(m2·d)]的2倍多,返程時光強較弱,浮游植物生長受光限制,初級生產力較低。在光照較好、水體較穩定的7月,浮游植物可在一定深度水體內維持較高的生產力。初級生產力指數的垂直分布可佐證這一觀點,R03站的初級生產力指數遠高于SR05站,說明去程時浮游植物處于較好的生長狀態,生理活性水平較高,固碳能力強。

表4 楚科奇海陸架區R斷面和SR斷面各參數垂直分布Tab.4 The Chlαconcentration,primary production and assimilation number of different water layer in Section R and SR

續表4
在2012年夏季對楚科奇海及其鄰近海域的浮游植物現存量和初級生產力進行了調查,結果如下:
調查海域浮游植物現存量和初級生產力的區域性差異顯著。深海區因受強大溫鹽躍層的影響,浮游植物現存量和初級生產力均較低,具有明顯的次表層最大值現象。陸架區因有太平洋入流水補充營養鹽,因此葉綠素a濃度和初級生產力均較高,但由于不同水團的影響,同樣表現出明顯的區域性特征:南部有白令海陸架水補充營養物質,浮游植物現存量和生產力較高;中部受阿拉斯加沿岸流影響,浮游植物生長受營養鹽限制,葉綠素a濃度低于0.5 mg/m3;北部冰緣區則因為融冰過程補充養分以及冰藻被大量釋放入海,導致浮游植物迅速旺發發生水華,葉綠素a濃度(15.66 mg/m3)和現場初級生產力[943.28 mg/(m2·h)]達到本次調查最高值。
粒度分級Chl a和初級生產力結果顯示,Net級份浮游植物對陸架區浮游植物現存量和生產力貢獻最大,而粒徑小于2μm的Pico級份浮游植物在深海區占優。
R斷面往返觀測結果顯示,去程時浮游植物現存量和初級生產力遠高于返程時。值得注意的是,本次調查發現楚科奇海南部海域和北部陸架坡折區均存在底層水涌升現象,這對浮游植物現存量和生產力及其在水層中的分布起著重要的影響作用,建議以后工作中加大對這一特殊區域的研究力度,以更好地了解海域中物理、化學、生物之間的耦合關系。
[1] Parkinson C L,Cavalieri D J,Gloersen P,et al.Arctic sea ice extents,areas,and trends,1978-1996[J].Journal of Geophysical Research:O-ceans(1978-2012),1999,104(C9):20837-20856.
[2] Comiso J C.A rapidly declining perennial sea ice cover in the Arctic[J].Geophysical Research Letters,2002,29(20):17-1-17-4.
[3] Holland M M,Bitz C M,Tremblay B.Future abrupt reductions in the summer Arctic sea ice[J].Geophysical Research Letters,2006,33(23):L23503.
[4] Wang M Y,Overland J E.A sea ice free summer Arctic within 30 years?[J].Geophysical Research Letters,2009,36(7):L7502.
[5] Arrigo K R,Van Dijken G,Pabi S.Impact of a shrinking Arctic ice cover on marine primary production[J].Geophysical Research Letters,2008,35(19):L19603.
[6] 劉子琳,陳建芳,劉艷嵐,等.2008年夏季西北冰洋觀測區葉綠素a和初級生產力粒級結構[J].海洋學報,2011,33(2):124-133.
[7] 劉子琳,陳建芳,張濤,等.楚科奇海及其海臺區粒度分級葉綠素a與初級生產力[J].生態學報,2007,27(12):4953-4962.
[8] Holm-Hansen O,Lorenzen CJ,Holmes R W,et al.Fluorometric determination of chlorophyll[J].ICESJournal of Marine Science,1965,30(1):3-15.
[9] Poole H H,Atkins W R G.Photo-electric measurements of submarineillumination throughout the year[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom(New Series),1929,16(1):297-324.
[10] Evans C A,O'Reilly J E,O'Reilly J E,et al.A handbook for the measurement of chlorophyll a and primary production[M]//Biological Investigations of Marine Antarctic Systems and Stocks(BIOMASS).Texas:Texas A and M University,1987:8,114.
[11] Ning X R,Vaulot D,Lin ZS,et al.Standing stock and production of phytoplankton in the estuary of the Changjiang(Yangste River)and the adjacent East China Sea[J].Marine Ecology-Progress Series,1988,49(10):141-150.
[12] Rao D S,Platt T.Primary production of Arctic waters[J].Polar Biology,1984,3(4):191-201.
[13] 趙進平,史久新,金明明,等.楚科奇海融冰過程中的海水結構研究[J].地球科學進展,2010,25(2):154-162.
[14] Grebmeier J M,Mcroy C P,Feder H M.Pelagic-benthic coupling on the shelf of the northern Bering and Chukchi seas.1.Food supply source and benthic bio-mass[J].Marine Ecology-Progress Series,1988,48(1):57-67.
[15] Aagaard K,Weingartner T J,Danielson S L,et al.Some controls on flow and salinity in Bering Strait[J].Geophysical Research Letters,2006,33(19):L19602.
[16] Grebmeier J M,Cooper L W,Feder H M,et al.Ecosystem dynamics of the Pacific-influenced northern Bering and Chukchi Seasin the Amerasian Arctic[J].Progress in Oceanography,2006,71(2):331-361.
[17] 李宏亮,陳建芳,高生泉,等.西北冰洋中太平洋入流水營養鹽的變化特征[J].海洋學報,2011,33(2):85-95.
[18] Parsons T R,Takahashi M.Environmental control of phytoplankton cell size[J].Limnology and Oceanography,1973,18(4):511-515.
[19] Cottrell M T,Kirchman D L.Photoheterotrophic microbes in the Arctic Ocean in summer and winter[J].Applied and Environmental Microbiology,2009,75(15):4958-4966.
[20] 林景宏,戴燕玉,張金標,等.夏季楚科奇海浮游動物的生態特征[J].極地研究,2001,13(2):107-116.
[21] 張光濤,孫松.2003年夏季西北冰洋浮游動物群落結構和地理分布研究[J].海洋學報,2011,33(2):146-156.
[22] Norden-Andersen O G.The Annual Cycle of Phytoplankton Primary Production and Hydrography in the Disko Bugt Area,West Greenland[M].Copenhagen:Commission for Scientific Research in Greenland,1981:68.
[23] Michel C,Legendre L,Therriault J,et al.Springtime coupling between ice algal and phytoplankton assemblages in southeastern Hudson Bay,Canadian Arctic[J].Polar Biology,1993,13(7):441-449.
[24] 楊清良,林更銘,林茂,等.楚科奇海和白令海浮游植物的種類組成與分布[J].極地研究,2002,14(2):410-521.
[25] Wang J,Cota G F,Comiso J C.Phytoplankton in the Beaufort and Chukchi Seas:distribution,dynamics,and environmental forcing[J].Deep-Sea Research Part li-Topical Studies in Oceanography,2005,52(24):3355-3368.
[26] Perrette M,Yool A,Quartly G D,et al.Near-ubiquity of ice-edge blooms in the Arctic[J].Biogeosciences,2011,8(2):515-524.
[27] Heimdal B R.Arctic ocean phytoplankton[M]//The Arctic Seas.US:Springer,1989:193-222.
[28] 張芳,何劍鋒,郭超穎,等.夏季北冰洋楚科奇海微微型,微型浮游植物和細菌的豐度分布特征及其與水團的關系[J].極地研究,2012,24(3):238-246.
[29] 莊燕培,金海燕,陳建芳,等.北冰洋中心區表層海水營養鹽及浮游植物群落對快速融冰的響應[J].極地研究,2012,24(2):151-158.
(1.Second Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Hangzhou 310012,China;2.Key Lab of Marine Ecosystems and Biogeochemistry State Oceanic Administration,Hangzhou 310012,China;3.State key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics,Hangzhou 310012,China;4.Ocean University of China,Qingdao 266003,China)
Size structure of standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area during the summer of 2012
Le Fengfeng1,2,Hao Qiang1,2,3,Jin Haiyan1,2,3,Li Tao4,Zhuang Yanpei1,2,Zhai Hongchang1,2,Liu Chenggang1,2,3,Chen Jianfang1,2,3
Size fractionated standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area were studied during the 5th Chinese National Arctic Research Expedition in the summer of 2012.The results clearly showed that there was marked feature of spatial zonation in the sea areas investigated.In the shelf region,the standing stock and primary production were much higher than those of deep-sea area.The water column integrated average values of Chl a concentration varied from 0.32 to 15.66 mg/m3[on average(2.77±3.96)mg/m3]during the outward voyage.The high values appeared in the southern Chukchi Sea,coast areas near Point Barrow of Alaska and northern ice edge area.The lowest and highest value of primary production(PP)were 50.11 mg/(m2·d)and 943.28 mg/(m2·d),and the high value was encountered in the ice edge where phytoplankton bloom happened.During the return voyage,the water column integrated average value of Chl a concentration was an order of magnitude lower than the outward voyage.The values of PP were 12.31~41.35 mg/(m2·d),with the high value appearing in the shelf region.The results of size-fractionated Chl a and PP showed that photosynthetic picoplankton was the greatest contributor to phytoplankton stocks and production in deep-sea area(46.1% and 56.9%respectively),and the differences between contributions of microplankton and nanoplankton to Chl a and PP were very small.But in the shelf region,microplankton took the dominant position of Chl a(59.8%)and PP(60.6%),picoplankton second and nanoplankton the minimum.
Chukchi Sea;Arctic;phytoplankton standing stock;primary production;size structure
P727;Q178.53
A
0253-4193(2014)10-0103-13
2014-02-16;
2014-04-26。
國家自然科學基金項目(41206181,41306162);南北極環境綜合考察與評估專項(CHINARE2012-03-05,CHINARE2014-04-03)。
樂鳳鳳(1981—),女,浙江省舟山市人,助理研究員,主要從事海洋生態學研究。E-mail:le_ff@126.com
樂鳳鳳,郝鏘,金海燕,等.2012年楚科奇海及其鄰近海域浮游植物現存量和初級生產力粒級結構研究[J].海洋學報,2014,36(10):103—115,
10.3969/j.issn.0253-4193.2014.10.011
Le Fengfeng,Hao Qiang,Jin Haiyan,et al.Size structure of standing stock and primary production of phytoplankton in the Chukchi Sea and the adjacent sea area during the summer of 2012[J].Acta Oceanologica Sinica(in Chinese),2014,36(10):103—115,doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2014.10.011