東北地區(qū)落葉松毛蟲研究進展

鄒莉　張國權(quán)　黃建偉

摘要落葉松毛蟲是我國東北地區(qū)重要的森林害蟲之一，取食松針，對針葉樹的生長發(fā)育為害巨大，從而嚴重影響該地區(qū)的木材生產(chǎn)和林產(chǎn)品產(chǎn)量與質(zhì)量的提高。暴發(fā)時甚至會使針葉林成片的死亡，破壞針葉林的結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)功能，造成巨大的經(jīng)濟和生態(tài)損失。多年來我國學者對東北地區(qū)落葉松毛蟲進行了大量的調(diào)查研究，并取得了豐碩的成果。根據(jù)前人的研究成果，從落葉松毛蟲的形態(tài)特征、生物學特性、發(fā)生與環(huán)境條件的關系及綜合防治措施等方面闡述了我國東北地區(qū)落葉松毛蟲的研究進展，為該地區(qū)落葉松毛蟲的可持續(xù)控制和針葉林的科學經(jīng)營提供理論依據(jù)。

關鍵詞落葉松毛蟲；生物學特性；綜合防治措施

中圖分類號S436.8+5文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）09-02584-04

基金項目2013年省級財政林業(yè)科技推廣示范基金項目[（2013）st04]。

作者簡介鄒莉（1966-），女，黑龍江哈爾濱人，教授，博士生導師，從事資源微生物研究。

東北地區(qū)的原始森林生長茂密，是國家重點國有林區(qū)和天然林主要分布區(qū)之一，也是我國主要的木材生產(chǎn)區(qū)，主要樹種有興安落葉松、白樺、樟子松等。近年來，該地區(qū)森林蟲害種類繁多，發(fā)生頻繁[1]，落葉松毛蟲是其中最常見也是為害最嚴重的森林害蟲之一。落葉松毛蟲（Dendrolimus superans）屬鱗翅目，枯葉蛾科。取食針葉，暴發(fā)時吃光針葉，使枝干形同火燒，嚴重時使松林成片枯死，除為害落葉松外，還為害紅松、油松、樟子松、冷杉等針葉樹種，主要分布于我國東北以及新疆北部地區(qū)，俄羅斯、蒙古、朝鮮以及日本等地也有分布[2-3]。

落葉松毛蟲為害范圍大，傳播速度快，極難防治。據(jù)統(tǒng)計，在我國每年落葉松毛蟲發(fā)生面積近300萬hm2，導致木材減少量約為400萬m3，同時嚴重降低了林產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量，造成了極大的經(jīng)濟損失[4]。而我國東北地區(qū)是落葉松毛蟲的主要發(fā)生地，落葉松毛蟲的發(fā)生嚴重制約著該地區(qū)經(jīng)濟與生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展。

近年來，隨著防控技術的發(fā)展以及對落葉松毛蟲研究的深入，人們在防治落葉松毛蟲方面取得了許多重要的研究成果。筆者對東北地區(qū)落葉松毛蟲的生物學特性、發(fā)生與環(huán)境條件的關系及綜合防治措施等方面進行綜述，以期為可持續(xù)控制落葉松毛蟲和科學經(jīng)營森林提供理論依據(jù)。

1 形態(tài)特征

1.1成蟲雌蛾體長28～38 mm，翅展70～93 mm，雄蛾較小，體長25～35 mm，翅展50～76 mm；雌蛾觸角櫛齒狀，雄蛾觸角羽毛狀。體色和花斑變化較大，有灰白、黃棕、黑灰色等，前翅較寬，外緣較直，內(nèi)橫線、外橫線、中橫線為深褐色，外橫線呈鋸齒狀，亞外緣線有8個黑斑，中室白斑大且明顯，后翅顏色較淡，為赤褐色。

1.2卵橢圓形，長1.9～2.5 mm，寬約1.8 mm，初產(chǎn)時為淡綠色，后變?yōu)榉埸S色。

1.3幼蟲幼蟲分為9齡，老熟幼蟲長55～90 mm，體色變化很大，有灰褐色、灰白色或煙黑色，中、后胸背面有2條藍色閃光毒毛，體側(cè)由頭至尾有1條縱帶，各節(jié)帶上的白斑不明顯，每節(jié)前方由縱帶向下有一斜斑伸向腹面。

1.4蛹長30～45 mm，暗褐色，繭灰白色或灰褐色。

2生物學特性

2.1 生活史落葉松毛蟲在東北地區(qū)林區(qū)為2年發(fā)生一代，幼蟲有9齡，跨3個年度，第l年以2～4齡幼蟲越冬，以3齡為主，約占72%，越冬場所大多在落葉層與地表之間，部分在枯枝落葉層中及地表土內(nèi)。翌年春季4月下旬上樹取食，從落葉松芽苞開放一直為害到9月下旬落葉松落葉，此時5～7齡幼蟲再次下樹越冬，以6齡為主，約占67%；第3年4月下旬再次上樹為害直到5月下旬開始結(jié)繭化蛹。經(jīng)過約20 d的蛹期，6月中旬開始羽化。落葉松毛蟲幼蟲期可持續(xù)720 d左右，其中活動期約300 d，這是其為害最嚴重的時期[5]。

2.2生活習性

2.2.1 成蟲。成蟲需要經(jīng)歷羽化、交尾以及產(chǎn)卵等。

羽化：羽化多發(fā)生在03：00～06：00，初始階段蟲體濕潤，約30 min后體表變干，姿態(tài)呈屋脊狀，腹節(jié)恢復正常狀態(tài)，之后可以飛行。遇到外界驚擾時，成蟲墜落地面，四肢合起，觸角緊貼胸部背面，呈假死狀[5]。

交尾：羽化后即開始交尾，多在夜間進行，交尾時間可延續(xù)24 h左右，雄蛾一生可交尾多次，雌蛾一般交尾1次。交尾前雌蛾和雄蛾振動雙翅，雄蛾相對活躍[6]。

產(chǎn)卵：交尾結(jié)束后經(jīng)3～6 h便可產(chǎn)卵，多在夜間進行，分2～3次產(chǎn)完，但第1次產(chǎn)卵量最多，在60%以上，主要產(chǎn)卵于樹冠中下部的針葉或小枝上[7]。

2.2.2 卵。落葉松毛蟲卵孵化多在04：00～08：00，初孵幼蟲有取食卵殼的習性。卵期7～17 d，初下時卵表淡綠色，卵內(nèi)有白色液體；之后卵表變?yōu)榛野咨诼阎醒胗猩钌镔|(zhì)；最后卵呈紫褐色，卵內(nèi)形成白色或黑色幼蟲蟲體[8]。

2.2.3 幼蟲。東北地區(qū)落葉松毛蟲幼蟲共有9齡。1齡幼蟲有群集性，遇到驚擾后吐絲下垂，墜落地面后迅速爬走。幼蟲2齡以后分開活動但較1齡遲鈍，能食盡全部針葉。3齡幼蟲取食針葉時保留基部較長一段，造成樹冠殘留很多缺葉且流出樹脂，久成黃褐色。生長過程中幼蟲食量逐漸增加，到5齡之后幼蟲食量驟增，尤其最后2齡食量增長更為明顯，占幼蟲期取食量的70%以上。幼蟲在越冬前后食量差別巨大，越冬后食量可達越冬前的10倍以上，對樹木為害很大，因此越冬前幼蟲是關鍵防治對象。據(jù)統(tǒng)計，落葉松毛蟲在幼蟲期平均需取食近400根松針，30條幼蟲就可將1株5年生松樹針葉全部吃光[7，9]。落葉松毛蟲對針葉樹的為害主要集中在幼蟲期，尤其老熟幼蟲為害更甚，如何控制幼蟲的種群數(shù)量是防治工作的關鍵。

2.2.4 蛹。幼蟲在結(jié)繭前食量驟減，停食24 h后排除體內(nèi)糞便爬到針葉叢中，樹皮裂縫或小枝上吐絲結(jié)繭[5]，結(jié)繭約1 d完成，繭的兩端大小不一，大的一端疏松而薄，是羽化通道。結(jié)繭完成后開始化蛹，蛹初期青綠色，隨后逐漸加深，變?yōu)樽攸S色、棕褐色，蛹期持續(xù)18～25 d，平均22 d[3]。

3發(fā)生與環(huán)境條件的關系

3.1與森林立地類型的關系森林立地類型與落葉松毛蟲的大發(fā)生關系密切[10]，LI等[7]研究表明，海拔700 m以下的低山丘陵地區(qū)，落葉松毛蟲容易猖獗為害，背風向陽的山凹，陽光充足，氣候溫暖，巖石裸露，土層瘠薄，是落葉松毛蟲的主要發(fā)生基地，董雙波等[11]研究表明，陽坡由于光照度強，蟲口密度明顯高于陰坡，從坡下至坡上，被害株率逐漸增加。

3.2與林分組成的關系據(jù)調(diào)查，落葉松毛蟲多發(fā)生在針葉純林及10年生左右的針葉幼林。大面積的針葉純林，樹種單一，生物多樣性差，導致生態(tài)系統(tǒng)脆弱，林木抵御逆境、抗病蟲的能力弱，而且純林食料豐富，林中溫濕度也有利于落葉松毛蟲的生長發(fā)育，這些因素為蟲害迅速發(fā)展蔓延提供了有利條件。而針闊混交林生物群落復雜，天敵多，起到阻隔取食和抑制害蟲猖獗的作用。混交林內(nèi)小氣候和土肥條件好，林木生長健壯且抗蟲性強，不利于落葉松毛蟲的生存。此外，林地質(zhì)量差，造林時不能因地制宜，違反適地適樹和良種壯苗的原則也可能使林木生長衰弱以致病蟲趁虛而入[7，12]。

雖然目前關于落葉松毛蟲的發(fā)生和森林林分結(jié)構(gòu)之間關系的研究已經(jīng)取得了一些進展，但還不夠深入，缺少林分結(jié)構(gòu)對落葉松毛蟲影響的量化研究。

3.3與天敵的關系落葉松毛蟲天敵的種類和數(shù)量也是抑制其大發(fā)生的重要因素。落葉松毛蟲天敵可隨著落葉松毛蟲種群數(shù)量的變化而變化，通過捕食、寄生等手段控制其暴發(fā)，顯示了生物界中相互制約的機制，是生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的手段[13]。 據(jù)調(diào)查，卵的天敵有松毛蟲赤眼蜂、大蛾卵跳小蜂，幼蟲的天敵有松毛蟲脊繭蜂、松毛蟲絨繭蜂、枯葉蛾絨繭蜂、黑側(cè)溝姬蜂；幼蟲至蛹的天敵有午毒蛾黑瘤姬蜂、蠶飾腹寄蠅、傘裙追寄蠅、華北亞麻蠅、貪食亞麻蠅；捕食性天敵昆蟲有大螳螂、二紋長腳蜂、胡蜂、螞蟻；捕食此蟲的鳥類有杜鵑、黑枕黃鸝、大山雀、喜鵲、沼澤山雀等[7]。這些天敵的存在在一定程度上起到了抑制落葉松毛蟲大發(fā)生的作用，但當落葉松毛蟲已暴發(fā)，單靠天敵是無法撲滅的。

3.4與氣候的關系氣候條件如溫度、降水、濕度等可在很大范圍上影響落葉松毛蟲的生長和發(fā)育，從而影響其大范圍的發(fā)生。

當早春日平均溫度達到5 ℃以上時，越冬的幼蟲開始上樹取食，此時如驟遇低溫或暴雨，可使幼蟲大量死亡。28 ℃是落葉松毛蟲活動的最適溫度，溫度過高或過低都會限制落葉松毛蟲的正常活動；濕度通過影響蟲體的新陳代謝來促進或抑制其生長發(fā)育，在一定范圍內(nèi)，濕度越高蟲卵的孵化率越高[14]；但長期的降雨環(huán)境有利于落葉松毛蟲寄生菌的生長，從而影響成蟲交尾和產(chǎn)卵，導致落葉松毛蟲種群數(shù)量的降低，且長時間的強降雨可以對落葉松毛蟲起到機械殺死的作用[15]。

氣候?qū)β淙~松毛蟲的影響發(fā)生在大的時間和空間尺度上，因此，利用氣候條件可以大范圍長時間地預防落葉松毛蟲的暴發(fā)，但目前這方面研究較少，應成為以后深入研究的內(nèi)容，這將是落葉松毛蟲防治工作中十分重要的組成部分。

4綜合防治措施

落葉松毛蟲對于各種針葉林的為害性極大，一旦大面積發(fā)生，不僅為害樹木的生長發(fā)育，甚至可能引起針葉林的成片死亡，造成極嚴重的經(jīng)濟和生態(tài)損失。因此，落葉松毛蟲的防治顯得尤為重要，各落葉松毛蟲發(fā)生區(qū)應有針對性地以營林技術措施為基礎，積極開展物理機械防治、生物防治，合理使用化學藥劑，因地制宜地進行綜合防治。

安徽農(nóng)業(yè)科學2014年4.1營林技術措施防治森林的立地環(huán)境和林分結(jié)構(gòu)對落葉松毛蟲的發(fā)生具有重要影響，加強營林技術措施，可促進林木生長，創(chuàng)造不利于松毛蟲生活的環(huán)境條件，從而經(jīng)濟有效地抑制落葉松毛蟲的發(fā)生蔓延及為害。

針闊混交林對落葉松毛蟲的發(fā)生具有明顯的抑制作用，因此，在當?shù)刈匀粭l件允許的情況下，應根據(jù)適地適樹的原則，因地制宜地營造針闊混交林。或保護現(xiàn)有針葉林純林、殘林和疏林內(nèi)的闊葉樹，或適時補植闊葉樹種，逐步將針葉林純林改造為針闊混交林。抑制落葉松毛蟲的生長發(fā)育，要求森林通風透光良好，因此，在郁閉度較大的針闊混交林內(nèi)，采取科學的撫育管理措施，適時撫育間伐，保護闊葉樹及其他植被。此外，有選擇地栽植抗蟲的適地樹種也是一種有效的營林措施[16-17]。營林措施對落葉松毛蟲的抑制作用是緩慢的，因此，在落葉松毛蟲大發(fā)生的年份， 必須將營林措施與其他防治措施相結(jié)合，才能有效遏制落葉松毛蟲的蔓延。

4.2物理機械防治在落葉松毛蟲還未大發(fā)生時，可根據(jù)其生物學習性，直接用人力以及工具進行防治。在越冬期對落葉松毛蟲為害區(qū)域的樹下枯葉層進行清理，破壞其越冬場所使其無法越冬，并及時把清理的枯枝落葉運出林區(qū)，以降低蟲口密度；也可在越冬之后落葉松毛蟲幼蟲上樹之前，在樹干上捆綁塑料布，可以有效地阻止幼蟲上樹食害針葉，從而避免對針葉樹的為害；對于中幼齡林可以利用梯子、竹竿等簡單工具人工摘除蟲繭，統(tǒng)一銷毀；落葉松毛蟲多產(chǎn)卵于針葉樹中下部，可利用梯子等進行人工采集卵塊集中處理；此外，利用燈光誘殺成蟲，在成蟲羽化初期用高壓電網(wǎng)捕殺，也可有效降低蟲口密度[18-19]。

這些物理機械防治方法操作簡單，在一定程度上可以控制落葉松毛蟲的種群數(shù)量，但費時費力，只適用于小面積作業(yè)，不適合大范圍的落葉松毛蟲治理。

4.3生物防治生物防治近幾年來得到了長足的發(fā)展，對落葉松毛蟲的防治起到了很大的作用，被廣泛應用于生產(chǎn)實踐中，是控制落葉松毛蟲種群和數(shù)量的有效手段。常見的生物防治方法有微生物防治、寄生蜂防治、鳥類防治等。

利用微生物防治方法常見菌類分為真菌如白僵菌，細菌如蘇云金芽孢桿菌，病毒和能分泌出抗生物質(zhì)的抗生菌[20-21]。白僵菌可應用于各種類型的林區(qū)防治落葉松毛蟲，通常采用飛機或地面噴粉、低量噴霧、超低量噴霧和地面人工放粉炮的方法，預防性措施包括人工敲粉袋、放帶菌活蟲等，但放菌時必須因地制宜、因時制宜才能收到滿意的防治效果；應用蘇云金桿菌時，防治對象一般為3～4齡幼蟲，放菌林分的適宜溫度為20～32 ℃，放菌量為600萬～1 200萬hm2國際單位（IU），但在多雨季節(jié)要慎用；選擇質(zhì)型多角體病毒（CPV）防治落葉松毛蟲時，采用人工飼養(yǎng)增殖病毒、集卵增殖病毒、林間高蟲口區(qū)接毒增殖或離體細胞增殖病毒等方法，收集病蟲死蟲，提取多角體病毒，制成油乳劑、粉劑或病毒液，在林間噴施。

寄生蜂防治多選擇在落葉松毛蟲產(chǎn)卵始盛期，在晴朗無風的天氣分段在林間釋放寄生蜂，也可使寄生蜂攜帶病毒以提高防治效果；此外，在蟲口密度較低、林齡較大的林分內(nèi)，可安裝人工巢箱以招引益鳥，巢箱布設時間、數(shù)量和類型可根據(jù)招引的鳥類確定，也能收到一定的防治效果[17]。

利用生物防治落葉松毛蟲，用工少、成本低、時效長，對人畜安全，不污染環(huán)境，近年來得到了快速發(fā)展，也是今后應重點研究的防治措施。

4.4化學防治化學防治具有見效快的特點，可以在落葉松毛蟲大面積發(fā)生時使用。常用的化學藥劑有氯氰菊酯、溴氰菊酯、敵敵畏、苦參、辛硫磷、馬拉硫磷、阿維菌素、苦煙乳油等。如在蟲源地或蟲口密度大且發(fā)生面積較小的林分，可采用50%辛硫磷乳劑、45%馬拉硫磷乳劑、50%敵敵畏乳劑1 500～2 000倍液噴霧防治幼蟲。另外，在幼蟲期，可用1.8%的阿維菌素乳油8 000～13 000倍液噴霧，殺蟲效果可達95%以上[22]。近年來利用煙劑防治落葉松毛蟲的研究也取得了一些成果，如將高效氯氰菊酯和敵敵畏進行適當?shù)幕旌吓渲煤螅庸こ蔁焺┊a(chǎn)品，對落葉松毛蟲有較強的觸殺效果；用苦參和有機氯加工而成的煙劑產(chǎn)品也表現(xiàn)出較好的防治效果[23]。此外，利用東北地區(qū)落葉松毛蟲下樹越冬、出蟄上樹的習性，可用毒環(huán)、毒筆等阻殺。如菊酯類殺蟲劑對松毛蟲有極強的觸殺作用，做成毒環(huán)或毒筆防治下樹越冬和上樹的松毛蟲安全有效，用藥量為7.5～15 g/hm2，此濃度對落葉松毛蟲天敵作用不明顯[6]。

長期使用化學藥劑，雖然可以在短期內(nèi)降低蟲口密度，但帶來的后果也是十分嚴重的，如使落葉松毛蟲形成抗藥性，其天敵也被部分消滅，對森林生態(tài)系統(tǒng)造成為害，對生態(tài)環(huán)境造成污染。為此，在嚴格控制化學藥劑使用的同時， 開發(fā)出高效、低毒、低殘留、對植物和天敵安全、成本低廉、污染小或無污染的化學藥劑將是未來的研究熱點。

綜上所述，落葉松毛蟲的大發(fā)生造成了嚴重的經(jīng)濟和生態(tài)損失，如何對其進行防治一直以來都是林業(yè)工作者研究的熱點，但落葉松毛蟲作為地球上存在的一個物種，有其存在的必要性，因此，研究如何更加有效地將落葉松毛蟲的種群數(shù)量控制在一定的水平，使其對森林不造成為害，同時對其他物種又不造成大的影響。

5討論

落葉松毛蟲是我國東北地區(qū)為害十分嚴重的森林害蟲，其暴發(fā)既易于發(fā)生又難以控制，往往造成巨大的經(jīng)濟損失和生態(tài)損失。對于如何有效防治落葉松毛蟲的暴發(fā)已進行大量研究，并確立了預防為主，防治結(jié)合，綜合治理的防治原則。其中，預測預報是防治落葉松毛蟲工作的重要組成部分，是有效防治和控制其大面積暴發(fā)的依據(jù)，更是林業(yè)生產(chǎn)管理和決策制定的前提。通過分析落葉松毛蟲的蟲口密度、發(fā)生率、環(huán)境因素等，從而建立計算模型，可較為準確地對其發(fā)生進行預測預警，對落葉松毛蟲的防治起到關鍵作用。近年來，隨著科技的發(fā)展及學科間的相互交叉，在對森林害蟲的預測預報研究過程中產(chǎn)生了多種方法，常采用的方法有馬爾可夫鏈法、趨勢面分析法、發(fā)育進度法和期距法等。姜敏華等[24]采用馬爾可夫鏈法預測吉林省落葉松毛蟲的發(fā)生趨勢，取得了較好的預測效果。于曉東[25]利用趨勢面分析方法獲得趨勢面分析圖，通過驗證結(jié)果表明發(fā)生情況與圖所示的趨勢基本一致，預測面積與實際發(fā)生面積很相近。柴守權(quán)等[26]運用發(fā)育進度法和期距法提出了松毛蟲為害程度初步測報式，為確定防治適期和是否需要防治及如何防治提供了科學依據(jù)。

雖然這些預測預報方法在我國一些林區(qū)已經(jīng)得到了應用，在一定程度上實現(xiàn)了對落葉松毛蟲大發(fā)生的預測，取得了較好的防治效果，但仍存在不足，如不能判斷各影響因素對落葉松毛蟲為害松林所起作用的大小，因而無法提供更具有針對性的防治方法，也不能取得更為有效的防治效果。尤其在東北地區(qū)，冬季溫度較低，極端最低氣溫達到-52.3 ℃，年均降雨量充沛，該地區(qū)的自然環(huán)境和氣候與其他地區(qū)具有較大差異，從而對落葉松毛蟲的影響不同于其他地區(qū)，而且該地區(qū)落葉松毛蟲的生物學特性與其他地區(qū)表現(xiàn)也較大不同。因此，在其他地區(qū)能夠成功預測預報落葉松毛蟲大發(fā)生的方法，并不一定適用于東北地區(qū)，這就要求科研工作者積極探索適合本地區(qū)的預測預報方法，能夠有效預測落葉松毛蟲的發(fā)生情況，進而為人們持續(xù)控制東北地區(qū)落葉松毛蟲，保證森林的可持續(xù)經(jīng)營利用提供科學的理論依據(jù)。

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