中國東北地區近50年凈生態系統生產力的時空動態

李 潔，張遠東，顧峰雪，*，黃 玫，郭 瑞，郝衛平，夏 旭

(1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，農業部旱作節水農業重點實驗室，北京 100081;2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091;3.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統觀測與模擬重點實驗室，北京 100101)

陸地生態系統在全球碳循環中具有重要作用［1］，在一定程度上具有減緩大氣CO2濃度增加和氣候變化的作用［2］。由于京都議定書已將陸地生態系統碳吸收納入到溫室氣體減排的框架之中［3］，因此對陸地碳匯時空變化的研究對京都議定書的執行具有重要意義［4-5］。氣候變化是影響陸地生態系統碳循環的因素之一［6-8］。在氣候變暖條件下，中高緯度地區生態系統NPP通常表現為增加，土壤呼吸作用增強［9］，這兩個過程都是由溫度升高所導致，對陸地碳匯卻具有相反的作用。因此，綜合分析生態系統碳循環過程對氣候變化的響應，對于量化和理解陸地碳匯的區域分布和年際變化具有重要意義［5］。

作為凈初級生產力NPP和異養呼吸HR的差值，凈生態系統生產力(NEP)直接定性定量地描述陸地生態系統碳源/匯的性質和能力。在不考慮各種自然和人為擾動的情況下，NEP可近似看作是陸地生態系統與大氣系統之間的凈碳交換量［10］，最近十幾年來，越來越受到科學家的關注［11-13］。以往研究表明，從20世紀80年代到90年代，陸地生態系統的碳蓄積量明顯增加了［2，14-15］，并且北半球中高緯度陸地生態系統是其中一個巨大碳匯［2，12，16］，但對陸地碳匯時空格局的變化及其與氣候變化關系的方面仍存在很大不確定性［17-18］。Cao等研究了氣候變化對中國陸地生態系統碳蓄積的影響，在氣候變化和CO2濃度增加的共同作用下，中國陸地生態系統總體上具有碳匯作用，并且碳源匯分布存在區域差異，中國大部分地區 NEP接近于零［6］。Piao基于ORCHIDEE模型研究了氣候變化對青藏地區草地生態系統NPP、NEP的時空變化的影響，結果表明降水對NEP增加的貢獻為36%，是引起NEP年際變化的主要驅動因素，溫度對該區凈碳蓄積增加沒有明顯作用［13］。Lu等基于TEM模型在美國中西部地區的研究表明，美國中西部地區陸地生態系統NEP具有0.62TgC/a的增加趨勢，年平均NEP與降水呈正相關，與溫度的相關性不顯著［8］。以上研究結果表明，氣候變化對NEP的空間格局變化的影響存在區域差異，而且研究時段主要在1980年以后的20a，而陸地碳匯的變化是長期氣候變化的結果［2，5］，因此有必要在更長時間尺度上對NEP的時空動態及其對氣候變化的響應進行研究。

東北地區處于我國最高緯度地區，是中國最大的天然林區和重要的商品糧生產基地，也是世界三大黑土帶之一［19-21］。東北地區是全球氣候變化的敏感區域之一［22］。鑒于東北地區特殊的地理位置以及在全球變化中的重要作用，國內許多學者開展了對東北地區碳收支的研究［20，23-25］，但研究大多是對NPP和土壤呼吸這兩個碳收支過程的單獨研究，而且主要集中于森林和農田生態系統［20，24-25］，不能反映整個東北地區的凈碳收支狀況。目前僅有的對東北地區NEP的研究，研究時間段短，并且沒有對該地區NEP的時空動態變化以及與氣候變化的關系進行深入探討。王軍邦等模擬了東北地區NPP和NEP的空間格局［26］。趙俊芳等人模擬了當前氣候狀況和不同氣候情景對東北森林生態系統NPP和NEP的影響，認為NPP和NEP對溫度升高的反應比對降水的反應更為敏感［27］。基于此，本研究應用高分辨率的氣候數據庫和生態系統過程模型CEVSA，對1961—2010年東北地區凈生態系統生產力(NEP)的時空格局及變化趨勢進行分析，并討論氣候變化與NEP的關系，闡明影響東北區域NEP變化的關鍵氣候因子。

1 資料與方法

1.1 模型簡介

CEVSA建立于1998年，該模型是一個基于生理生態過程模擬植物-土壤-大氣系統能量交換和水碳氮耦合循環的生物地球化學循環模型［28-30］。CEVSA模型包含3個子模型:植被子模型用來計算植被的NPP、分配和凋落物產量;生物物理子模型計算蒸散、土壤水分動態和氣孔導度;生物地球化學子模型計算凋落物和土壤有機碳的分解和傳輸［28］。CEVSA模型已應用于區域和全球尺度，模擬分析了陸地生態系統碳循環對氣候變化的響應［5，28-36］。以下是對模型主要過程模擬方法的簡要描述，關于模型更詳細的結構可以參考相關文獻［28，37-38］。

1.1.1 光合和氣孔導度

光合作用速率決定于葉肉組織光合酶對CO2的利用效率和CO2向葉肉組織的擴散速率，氣孔導度的變化采用改進的Ball-Berry模型模擬。

式中，Ab代表由酶系統活性決定的碳同化速率，gs為氣孔傳導度，Wc由Rubisco所決定的羧化速率，Wj是由電子傳遞速度決定的羧化速率，Wp決定于光合反應過程對磷酸丙糖(Triose phosphate)的利用效率。Po和Pc分別是葉肉組織中 O2和 CO2的分壓。τ是Rubisco的特異因子，Rd為白晝非光合呼吸速率。go是在光補償點下光合速率為零時的氣孔傳導度，g1是靈敏度參數，A為實際光合速率，T為絕對溫度，kg(ws)為氣孔導度對土壤含水量ws的反應函數。

1.1.2 氮吸收和自養呼吸

植物的氮含量決定了植物的最大光合速率，氮吸收對溫度的依賴性(NT)可表達為:

式中，Amax為最大光飽和的光合速率，N為某一層葉片的氮含量，NT則為植物的總氮吸收量，u1、u2、u3和kT(T)均為溫度的響應函數，Tk為絕對溫度。葉片的氮含量(N)還決定了葉片的維持呼吸(Rml)［39］:

式中，r1(T)和r2(T)分別是溫度的響應函數。

1.1.3 土壤碳氮動態

CEVSA模型將土壤有機質分為8個碳庫，每個碳庫都具有特定的分解速率，并與碳庫本身特性、溫度、濕度、氮的有效性和土壤質地有關。氮礦化量(Na)和土壤異養呼吸(HR)可分別用下式表達:

式中，i表示不同的碳庫。OM是每個碳庫的大小，K是潛在衰變率，CN是碳氮比，Kag(i)是實際各個土壤有機碳庫的衰變率，ε為同化效率。

1.2 輸入數據來源、參數獲取和模型運行

模型中所使用的氣象數據來自于國家氣象信息中心，包括1961—2010年全國756個氣象臺站的每旬平均氣溫，降水量，云量和相對濕度。使用ANUSPLIN4.1插值軟件的樣條函數插值法對氣象數據進行內插，得到全國1961—2010年的0.1°氣象柵格數據。大氣 CO2濃度資料來源于美國夏威夷Mauna Loa觀測所(http://co2now.org/Current-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-co2-data.html)。土壤類型和質地資料取自1∶100萬土壤類型圖和第二次土壤普查數據，對其進行數字化并重采樣到0.1°。植被數據來自于(European Commission，Joint Research Centre，2003. http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/glc2000.php)，共有22種土地覆被類型，在ArcGIS中進行插值重采樣，匹配于氣象數據的分辨率。

CEVSA模型包含43個參數和11個初始的狀態變量。在CEVSA模型應用于區域和全球的模擬時，初始的狀態變量，如植被碳、土壤碳、土壤碳氮比、初始的土壤含水量等來源于靜態模型的輸出。與土壤質地有關的參數包含田間持水量、飽和含水量、萎蔫系數、土壤分解的最佳持水量等參數，這些土壤水分參數由土壤顆粒組成確定，依據Raich等［40］、McGuie等［41］和 Cao 和 Woodward［28］等文獻中提供的數據進行估算。CEVSA最初包含13種土地覆蓋類型，與植被類型相關的參數主要是根、莖、葉的周轉時間、根、莖、葉的分配比例和比葉面積等，主要來源于已發表文獻的估計。在本研究中使用的22種土地覆蓋類型，如與最初模型中已有土地覆蓋類型直接對應的，就使用原有參數，不直接對應的植被類型，本研究通過查閱文獻和模型調試的方法獲取相對應植被類型的相關參數。詳細的參數列表和取值方法可以參考已發表的文章，如 Cao 和 Woodward［28］、Zhang 等［38］、Gu 等［42］。

本研究中，模型運行的時間分辨率為10d，空間分辨率為0.1°。首先應用1961—2010年的平均氣候數據運行模型至生態系統平衡態，即各個狀態變量如植被、土壤碳貯量以及土壤含水量等年際變化量小于0.1%，且NPP、凋落物產生量(LT)與HR相等，然后用1961—2010年每旬資料進行動態模擬，并反復運行模型以消除假定的生態系統狀態變量的初始值(即平衡態假設)對模擬結果的影響。從最終模擬結果中提取中國東北地區的數據進行分析。

1.3 數據分析

(1)時間序列變化分析:對年平均溫度、降水、NEP序列做一元線性回歸分析，線性方程的斜率代表溫度、降水、NEP的變化趨勢。(2)空間序列變化分析:逐個格點計算NEP一元線性回歸的回歸系數，得到NEP的空間變化趨勢;(3)由于本研究中的NEP的計算結果，是通過溫度與降水等因子在模型中運算得到的，NEP與溫度和降水之間不具有獨立性，但出于分析的需要，本研究不考慮這一關系，采用相關分析的方法，研究溫度、降水對NEP的影響程度。NEP與溫度降水的相關分析:用PEARSON相關系數法，計算NEP與年平均溫度、降水量的相關系數，并進行顯著性檢驗，當相關系數通過顯著性水平(P＜0.05)時，認為NEP與溫度、降水有顯著相關關系。

1.4 研究區域概況

本研究中，東北地區(北緯 38°48'—53°33'N，東經 115°31'—135°05'E)主要包括黑龍江、吉林、遼寧以及內蒙古地區東北部，北部與俄羅斯接壤，東南部與朝鮮半島相接，南部濱臨中國渤海和黃海［43］。本研究中統計的總面積為11.73×105km2，1961—2010東北地區年平均溫度變化在2.49—6.02℃之間，從南到北隨著緯度升高，年均溫逐漸降低，年降水量變化在427—680mm，從東南向西北，降水量逐漸減少。冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，特殊的地理位置和氣候特點，形成了東北地區獨特的植被分布格局。從南向北隨著熱量的變化，出現暖溫帶、溫帶和寒溫帶，植被也相應形成了暖溫帶落葉闊葉林帶，溫帶針闊混交林帶和寒溫帶針葉林帶;從東南向西北隨著濕度的分異，出現濕潤地區、半濕潤地區和半干旱地區，植被則有森林、森林草原、典型草原植被［44］。

2 結果分析

2.1 模型驗證

CEVSA模型所應用的生物和生態學原理、計算方程和參數均取自于大量的實驗室和野外試驗觀測，曾應用葉片和植株生理試驗、樣點初級生產力觀測和遙感反演數據進行了驗證，模型估算的NPP、葉面積指數及植被和土壤中的碳儲量與實地調查和測定所得的結果有很好的一致性［28，30］。但 CEVSA模型自建立后一直缺乏在生態系統尺度上的驗證。20世紀90年代后大型環境控制試驗和渦度相關技術的應用提供了連續、長期的生態系統尺度碳通量觀測數據［45-47］。它們為研究生態系統尺度的碳交換［48-49］以及模型的檢驗測試［50］提供了大量有用的數據。為檢驗該CEVSA模型對生態系統碳通量季節動態的模擬效果，評價模型對生態系統碳循環過程機理定量描述的準確性，顧峰雪等［51］在2007年曾應用多個站點的渦度相關觀測數據對模型的模擬結果進行了驗證和評價，包括位于東北地區的長白山站，結果表明CEVSA模型能夠較好地模擬長白山針闊混交林碳交換的季節和年際動態(圖1)。

圖1 長白山站NEP模擬值與通量觀測值的比較NEP觀測值與模擬值的季節動態;NEP觀測值與模擬值的1∶1線Fig.1 Comparison between modeled and measured monthly net ecosystem productivity(NEP)in Changbaishan station from 2003 to 2005 simulated and observed monthly NEP;correlation of simulated and observed monthly NEP

另外，為了進一步驗證模型在區域模擬時對碳收支的模擬效果，本研究應用東北地區81個實測站點地面NPP數據［52-54］對模型模擬的NPP進行了驗證，這81個實測站點包含了落葉闊葉林、落葉松林、針闊混交林等東北地區的多種森林類型。原數據中以生物量表示的NPP，本文中取碳轉化率0.45，得到以碳含量表示的實測NPP。81個實測站點NPP數據的平均值為491 gC·m-2·a-1，根據樣點坐標提取的1961—2010年模擬NPP年均值為479 gC·m-2·a-1，平均相對誤差為2.2%。NPP年均模擬值與對應樣點NPP實測值間的相關系數為r=0.584(P＜0.001)，NPP實測值與模擬值基本吻合(圖2)。同時，本研究將CEVSA模型模擬的NPP與已有研究進行了比較，結果表明，本研究模擬的東北地區平均的NPP為439 gC·m-2·a-1，在以往其他研究結果的范圍內(400.85—445 gC·m-2·a-1)［23，55-56］。另外，本研究收集了東北地區17個實測土壤異養呼吸數據［57-66］，這17個實測數據包含了農田、森林、草地等多種植被類型，模擬值與對應經緯度土壤異養呼吸實測值間存在顯著相關性，相關系數為r=0.880(P＜0.01)(圖2)。

圖2 NPP，HR模擬值與地面實測值的比較Fig.2 Comparison of modeled NPP and HR with the observed values in the Northeast

2.2 NEP的年際及年代際變化

近50年中，東北地區陸地生態系統是大氣CO2的匯，但碳吸收的年際間變異很大。1961—2010年，東北地區年NEP總量最低值為-0.094PgC/a，最高值為0.117PgC/a，年平均為0.026PgC/a。年NEP單位平均值變化范圍為-79.0—99.8 gC·m-2·a-1，平均為22.5 gC·m-2·a-1，變異系數為206%。研究時段內年NEP總量具有下降趨勢，但線性變化趨勢不顯著(P=0.240)。在年代際總量上，20世紀80年代的碳匯強度最大(52.47TgC/a)，占研究時段內總碳吸收量的40%。60年代和70年代的碳吸收處于較高水平(27.73TgC/a，26.11TgC/a)，分別占研究時段總量的21%和20%。90年代和2000—2010年后碳吸收量急劇減少(13.02TgC/a和10.51TgC/a)，分別占研究時段總量的10%和8%。研究時段內，僅有30%的年份表現為碳源，且碳源強度較弱，除20世紀90年代后期以及21世紀初期向大氣釋放了少量碳外，中國東北地區陸地生態系統在其他時期主要表現為碳匯，尤其是80年代(圖3)。

圖3 研究時段內東北地區凈生態系統生產力NEP的年際變化及年代際變化Fig.3 Interannual variations and decadal variations in NEP during 1961—2010 in the Northeast

研究時段內，東北地區的年平均溫度變化在2.49—6.02℃之間，溫度升高明顯(P＜0.05)，年降水量427.26—680.72mm，趨勢傾向率為-5.4mm/10a，變化趨勢不顯著，降水的年際變化較大，變異系數為9.62(圖4)。NEP的年際變化與溫度呈顯著負相關(r=-0.343，P＜0.05)，與降水相關性極顯著(r=0.859，P＜0.01)，同時東北地區 NEP和年降水量的變化規律基本一致，即同期上升或達到最高值。因此，溫度和降水共同作用導致東北地區NEP的年際變化，而年降水量的變化對 NEP年際變化起主要作用。

圖4 1961—2010年東北地區年平均溫度、降水量的年際變化及年代際變化Fig.4 Interannual variations and decadal variations in mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in the Northeast

2.3 NEP的空間分布及變化趨勢

東北地區NEP呈現出東部高，西部和中部低，北部高，南部低的空間分布特點。NEP正值代表碳匯，NEP負值代表碳源。東北平原的部分地區，內蒙古高原部分地區以及三江平原小部分地區為碳源區，碳源區僅占全區總面積的15.7%。碳匯值較高的地區分布在大、小興安嶺和長白山的森林分布區，約為45—60gC·m-2·a-1，部分地區達到60—100 gC·m-2·a-1。碳匯較低的地區主要分布在遼寧，三江平原，內蒙古與遼寧、吉林交界處的農田分布區，碳匯強度約為0—30gC·m-2·a-1(圖5 a)。

圖5 1961—2010年東北地區NEP的空間分布(a)及其變化趨勢(b)Fig.5 Spatial distribution(a)and trend(b)of annual NEP during 1961—2010 in the Northeast

從NEP的變化趨勢來看，東北地區NEP的變化趨勢與其空間分布有良好的一致性。NEP增加地區的面積占研究區域總面積的31.8%，而顯著增加的面積僅占總面積29.3%，主要集中在三江平原地區，內蒙古高原等碳源區。NEP減少地區的面積占研究區域總面積的66.8%，其中顯著減少的面積占研究區域總面積的55%，主要在長白山西麓，大、小興安嶺等碳匯區(圖5 b)。總體來看，碳源區向大氣釋放的碳量在減少，碳匯區從大氣吸收的碳也在減少。

東北地區NEP與溫度呈顯著負相關(P＜0.05)的面積占31.6%，主要分布在大興安嶺東麓，小興安嶺以及長白山地區(圖6)。NEP與降水呈顯著正相關(P＜0.05)的面積占研究區域總面積的91.5%，只有大、小興安嶺和長白山的部分地區與降水的相關性不顯著(圖6)。因此，在空間上，東北地區NEP空間分布主要由降水決定，只有一小部分地區的NEP受溫度控制。

3 討論

1961—2010年，東北地區凈生態系統生產力(NEP)單位平均值為22.5gC·m-2·a-1，低于在西南高山地區NEP值的29.7gC·m-2·a-1［36］。東北地區固定的總碳量為0.026PgC/a，占全國NEP總量的15%—37%［6，67-68］。在年代際變化量上，Cao 在中國區域內的研究結果表明，與20世紀80年代相比，東北地區NEP總量在90年代的減少，抵消了南部地區NEP的增加，本研究中，80年代到90年代，東北地區NEP總量減少了39.45TgC/a，與Cao的研究結果一致［6］，而且在2000年以后，東北地區NEP總量仍在減少，但變化量很小，為2.51TgC/a。

NEP的年際變化與氣候所導致的凈初級生產力(NPP)和異養呼吸(HR)的變化密切相關。研究時段內，東北地區增溫明顯，年平均NPP與溫度不相關，HR與溫度有極顯著的正相關關系(r=0.505，P＜0.01)，溫度每升高1℃，東北地區由土壤異養呼吸向大氣釋放的碳增加14.85Tg(圖7)。NPP與降水有極顯著的正相關關系(r=0.942，P＜0.01)，降水量每增加100mm，東北地區的植被凈初級生產力增加89.4Tg，而HR與降水的相關關系不顯著(圖7)。這表明東北地區降水不足，是植被生長的限制因子，這與國志興等基于EOS/MOS衛星遙感資料的研究，分析東北地區年均NPP與溫度和降水量的相關性結論一致［23］。

圖6 1961—2010年東北地區NEP與溫度、降水的相關關系Fig.6 Correlation coefficient between annual NEP and mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in the Northeast

圖7 東北地區NPP、HR與溫度、降水的相關關系Fig.7 Sensitivity to temperature and precipitation of NPP and HR in the Northeast

NPP和HR共同決定了NEP的年際變化，年平均NEP與NPP和HR的相關系數分別為0.867(P＜0.05)和-0.338(P＜0.05)。這表明東北地區的陸地碳匯主要是由于降水量的變化影響植被生產力引起的，與之相比，溫度對土壤呼吸作用對陸地碳匯的貢獻相對較小，這與在東亞地區的研究存在差異［12］，在東亞地區，溫度和太陽輻射的年際變化是導致區域碳收支年際變化的主要原因，可能原因是東亞大部分地區處于濕潤的季風氣候區，降水量的變化和水分脅迫沒有顯著影響，NPP對降水的敏感性很低，而東北地區處于歐亞大陸的東緣，自東向西，氣候上從濕潤區、半濕潤區過渡到半干旱區，降水是植被生長的限制因子。

東北地區氣候變暖導致HR增加，而NPP隨著降水量的年際變化呈波動趨勢(圖8)，兩者的綜合作用導致東北地區NEP的年際變化沒有明顯的線性變化趨勢，而是與降水量的年際波動趨勢相一致。20世紀60和70年代，東北地區碳吸收量分別占研究時段總量的21%和20%，80年代的碳吸收量顯著增加，這與80年代東北地區降水量增加導致的NPP增加量大于溫度升高造成土壤呼吸的增加量有關，最終導致NEP呈增長趨勢(圖8)。進入90年代，尤其是在90年代后期，東北地區由于降水量下降NPP減少趨勢明顯，同期的土壤呼吸量卻顯著增加，碳吸收強度有所下降。21世紀的前10a，東北地區的溫度繼續升高，降水顯著減少，碳吸收總量較90年代減少了2.51TgC/a，這一時期中的 2000年和2007年，是研究時段內凈生態系統生產力(NEP)最低的兩年，降水量分別為465mm和411mm，低于降水量的多年平均值，因而NPP水平很低，而且由于溫度的升高伴隨著土壤呼吸的增加，導致這兩年東北地區凈碳釋放量達-0.094PgC和-0.093PgC，約是1961—2010年年平均碳吸收的3.6倍，但這期間東北地區陸地生態系統仍起著碳匯作用。因此，近20年，升溫伴隨降水減少是東北區域碳匯能力減弱的重要原因。

圖8 1961—2010年東北地區NPP和HR的年際變化Fig.8 Interannual variations in NPP and HR in the Northeast

NEP的空間分布和變化趨勢與溫度和降水也有密切關系。東北平原、內蒙古高原以及三江平原的部分區域，是東北地區主要的碳源區，在過去50a，由于降水與凈初級生產力呈正相關關系，降水的減少造成NPP減少，同時溫度的降低使得土壤呼吸作用減弱，但降水引起的NPP減少量小于溫度降低造成的土壤呼吸減少量，使得過去50a這些地區的NEP呈增加趨勢，即碳源區向大氣釋放的碳量在減少。大、小興安嶺和長白山等主要碳匯區，大部分地區NEP與溫度呈極顯著負相關，與降水正相關，低溫或多雨是這些地區形成碳匯的主要原因。研究時段內，碳匯區溫度升高，降水減少，導致土壤呼吸增高，NPP減少，NEP呈減少趨勢，即碳匯區從大氣吸收的碳量在減少。

4 結論

(1)過去50a東北區域NEP沒有明顯的線性變化趨勢，NEP和年降水量的變化規律基本一致，即同期上升或達到最高值。東北地區的陸地碳匯主要是由于降水量的變化影響植被生產力引起的，與之相比，溫度對土壤呼吸作用對陸地碳匯的貢獻相對較小。

(2)NEP的空間分布呈現出東部高，西部和中部低，北部高，南部低的空間趨勢，并隨降水量和溫度分布呈現區域異質性。降水是決定NEP空間分布的最主要因子。

(3)升溫伴隨降水增加導致1961—1990年NEP呈增加趨勢，而其后升溫伴隨降水減少則是近20年東北區域碳匯能力減弱的重要原因。

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