毛竹材用林林下植被群落結構對多花黃精生長的影響

樊艷榮，陳雙林，楊清平，李迎春，郭子武，陳 珊

(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，富陽 311400)

群落外貌、種類組成和結構既是群落生態環境的反映，也是植物生物學特性和生態學特征的表現，通過研究植物群落結構特征，可以為人工群落生境確定、物種選擇與搭配等提供依據和參考［1］。而空間分布格局是種群的重要結構特征，能反映個體在水平空間的配置狀況或分布狀態［2］，有助于理解和認識種群生物學特性、種內和種間關系以及種群與環境的關系［3］。毛竹(Phyllostachys edulis)純林群落結構比較單一，又由于毛竹屬于一次開花植物，遺傳育種難度大，提高單產主要依賴林分結構調控和土壤管理，集約經營毛竹林進一步提高竹材和竹筍產量的潛力空間已越來越小，而且面臨著地力衰退，農村勞動力、農資成本不斷上升，經濟效益下滑等問題。利用植物種間生態位互補，可以實行竹林復合經營來解決地力衰退和經濟效益難以進一步提高的問題。目前，已開展了一些竹林復合經營的研究與實踐，主要集中在毛竹與杉木(Cunninghamia lanceolata)［4-8］、馬尾松(Pinus massoniana)［9-10］和闊葉樹［11-12］等的混交經營。結果表明，實行竹木混交經營，可以充分利用生態位，改善土壤養分狀況［8］，提高林地生產力［3］和竹林產品質量［4］，有利于毛竹林可持續經營。而毛竹與藥用植物復合經營研究則少有涉及。據調查，在貴州省赤水市山地黃壤的毛竹林中就有藥用植物106種，竹農每年從竹林中采集大量的藥用植物，獲得了相當可觀的經濟收入［13］，說明一些藥用植物與竹子互利共生，可以建成多目標培育的生態系統。也有研究表明林藥間作時林木為藥材植物提供蔽蔭條件，以防夏季高溫傷害，而林藥間作經營措施有利于改良林地土壤理化性質，增加肥力［14］。

多花黃精(Polygonatum cyrtonema)隸屬百合科(Liliaceae)黃精屬，分布于河南、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、貴州等地，是藥食同源的多年生草本植物，為中國傳統大宗藥材，利用部分為橫生、肥厚的地下塊莖，具有補氣養陰、健脾、潤肺、益腎等功效，是工廠化生產藥品、保健品等的原料，市場需求量日漸增長。因多花黃精良好的藥用和食用價值，近年來陸續開展了地下塊莖化學成分提取和活性鑒定［15-16］及形態指標觀測［17-19］等研究，而對于多花黃精林下復合栽培研究尚無涉及。多花黃精喜溫暖濕潤環境，稍耐寒，常生于山地林下、灌叢或山坡的半蔭處，是人工粗放經營毛竹林中的常見種。根據多花黃精的藥用、食用價值和市場需求及基本的適生環境條件要求，可以實行毛竹-多花黃精復合經營。

本研究以人工粗放經營的毛竹材用純林為對象，調查毛竹林下植物物種組成和外貌特征，通過對多花黃精及主要植物種種群分布格局，林下植物多樣性指標與多花黃精生長指標的相關關系等研究，試圖明確毛竹林下多花黃精的分布特征及與其生長密切相關的林下植物主要指標，找出毛竹林下多花黃精能夠良好生長的林下植物主要指標閾值，為毛竹-多花黃精復合經營提供理論支持。

1 研究區自然概況

試驗地位于浙江省江山市(118°30'20″—118°30'30″E，28°22'10″—28°22'30″N)保安鄉，處于浙閩、贛三省交界處。氣候溫暖濕潤，四季分明，雨水充沛，年降水量1650—2200 mm，相對濕度85%—95%，年均氣溫17.1℃，年均日照時數2063.3 h，年均無霜期253 d，土壤主要為紅壤。毛竹林資源豐富，面積800多hm2，是江山市毛竹主要產出鄉鎮。但竹林經營粗放，毛竹林多為純林，以材用林經營為主，實行季節性伐竹和留筍養竹，不使用化學除草劑，未采取過林地墾復和施肥等措施，每年的夏秋季進行人工劈山除草。

2 研究方法

2.1 試驗毛竹林選擇與林下植被調查

根據多花黃精生物學和生態學特征，2011年8—9月選擇具有代表性的半陰坡下坡位粗放經營毛竹材用純林為研究對象。海拔500—510 m，坡度30—34度，坡長110 m。立竹密度1875 ind/hm2，胸徑7.97 cm，枝下高3.6 m，全高20.3 m，年齡結構1度∶2 度∶3 度為 3.5∶2.7∶1。由于每年的季節性劈山除草，林內喬灌木種類頗豐，但都是幼苗或萌條，植株矮小。在毛竹林中隨機設置27個2 m×2 m的林下植物調查樣方，記錄樣方內所有的喬木、灌木、草本和藤本植物的物種名、株數(多度)、高度和蓋度等。

2.2 數據處理方法

用擴散系數(DI)測定毛竹林下植物格局類型，用t值檢驗判斷分布格局的顯著性。應用負二項分布(K)、叢生指標(CI)、聚塊性指標(PAI)、Green指數(GI)和 Cassie指標(CA)［20-22］等測定物種聚集強度，分析毛竹林下主要植物種群空間分布格局。采用基于重要值的α多樣性指數，包括豐富度指數、Simpson多樣性指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、包含絕對多度多樣性指數(I)、Simpson優勢度指數(C)和Pielou均勻度指數(J)［23］測定毛竹林下的植物多樣性。

試驗數據在Excel 2010統計軟件和Origin 8.5制圖軟件中進行整理和圖表制作，在SPSS 17.0統計軟件中進行多花黃精生長指標與林下植物結構因子相關性分析和主成分分析，得出影響多花黃精生長的主要指標，構建回歸方程，求出相關指標的閾值。

3 結果與分析

3.1 毛竹林下植物物種組成和外貌特征

由表1可知，試驗毛竹林下植物豐富，有34種，隸屬27科32屬。其中，喬木9科9屬9種，重要值0.2—7.8，重要值1.0以上的種為樟科山蒼子和榆科山油麻，優勢種為山蒼子。楓香、鹽膚木和野鴨椿重要值最小;灌木8科9屬10種，重要值0.2—5.8，優勢種為薔薇科懸鉤子。重要值1.0以上的種還有紫珠(2.8)和菝葜(1.8)。東方古柯、空心泡和香花崖豆藤重要值最小;草本 7科11屬11種，重要值0.2—27.5。其中禾本科植物3科3屬3種，顯子草和五節芒為優勢種，重要值顯子草最高(27.5)，五節芒10.4。蕨類植物2科3屬3種，芒萁為優勢種，重要值19.6。多花黃精也是優勢種，重要值5.9，密度1.70株/m2，平均高度0.4 m，蓋度5.1%。樓梯草和萱草重要值最小;藤本3科3屬4種，代表種為野山藥，重要值1.3。毛竹林下草本植物發達，高度0.3—1.4 m，總蓋度67.5%，生長密集，而喬灌木樹種不明顯，均為幼苗或萌條，植株矮小，高度0.2—1.3 m。

表1 試驗毛竹林下植物物種組成及特征Table 1 Species composition and characteristics of the understory plants in Ph.edulis forest

續表

3.2 毛竹林下植物物種分布格局

由表2可知，試驗毛竹林下多花黃精種群的擴散系數(DI)為0.4971＜ 1(t=-1.8133＜t0.01)，負二項參數(K)=-13.5503＜0，聚集指數(CI)=-0.5029＜0，Green 指數(GI)= -0.0193＜0，聚塊性指數(PAI)=0.9262＜1，Cassie指標(CA)=-0.0738＜0，說明多花黃精呈均勻分布。喬木山蒼子和山油麻，灌木懸鉤子、紫珠和菝葜的 DI＞ 1(t＞t0.01)，CI＞0、GI＞0、PAI＞1 和 CA＞0，K 值均小于 1.7，遠遠低于 8，可見這些種均呈強烈聚集分布。草本中的顯子草、芒萁、五節芒、淡竹葉的 DI＞1，根據 t值和 CI、GI、PAI和CA大小可以判定這些種均為聚集分布，而且K值均小于1.2，說明這些種均呈強烈聚集分布。

綜上所述，毛竹林下優勢物種除多花黃精為均勻分布外，其他種群山蒼子、懸鉤子、顯子草、芒萁和五節芒均為強烈聚集分布，K值大小順序為懸鉤子＞山蒼子＞顯子草＞芒萁＞五節芒，五節芒的聚集強度最大，最小為懸鉤子。從擴散系數和K值分析，草本中的顯子草、芒萁的聚集強度相對較低，對空間的侵占程度較高，種群處于擴張階段。試驗毛竹林下聚集分布的物種占物種總數的70.6%，也即粗放經營毛竹材用純林下植物大部分為聚集分布。

表2 毛竹林下植物物種分布格局Table 2 Distribution patterns of the understory plant species in Ph.edulis forest

續表

3.3 毛竹林下植物主要結構因子及其與多花黃精生長指標的相關性

由表3可知，樣方中植物絕對多度229—1229株/m2;蓋度80%—100%，個別樣方低于80%;高度50—110 cm，個別樣方低于 50 cm;豐富度 6—13，Simpson多樣性指數 0.1051—0.6811，Shannon-Wiener多樣性指數0.2924—1.3306，包含絕對多度多樣性指數2.8439—12.9055，Simpson優勢度指數0.3200—0.8950，Pielou 均勻度指數 0.1503—0.5706。多花黃精株高與毛竹林下植物高度、Simpson優勢度呈顯著正相關，與包含絕對多度多樣性指數呈顯著負相關，與Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均呈極顯著負相關。多花黃精地徑、種群密度與毛竹林下植物多度呈顯著正相關，種群密度與Simpson優勢度指數呈極顯著正相關，與Simpson多樣性指數、包含絕對多度多樣性指數呈顯著負相關，與Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數呈極顯著負相關(表4)。說明多花黃精的生長與毛竹林下植物絕對多度、高度和多樣性指數有著密切的關系。

表3 毛竹林下植物主要結構因子Table 3 Structure factors of the understory plants in Ph.edulis forest

表4 毛竹林下植物主要結構因子與多花黃精生長指標的相關關系Table 4 Correlation between main structure factors of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest

3.4 影響多花黃精生長的毛竹林下植物主要結構因子主成分分析

對影響多花黃精生長的毛竹林下植物主要結構因子進行主成分分析，得到主成分的特征值和貢獻率(表5)。其中，前3個主成分包含了林下植物主要結構因子的絕大部分信息，因此提取前3個主成分作為描述影響多花黃精生長的毛竹林下植物主要結構因子的綜合指標。

根據特征值可求出各主成分的特征向量，進而求出主成分方程。前3個公因子方程為:

式中，y代表公因子，x1—x9依次代表絕對多度、蓋度、高度、豐富度、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、包含絕對多度多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數。

第1公因子代表了52%以上的信息，在全部變量中處于最重要的地位。其中，Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、包含絕對多度多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數等指標的特征向量系數較大，因此可以將第1公因子看作是表征影響多花黃精生長的綜合指標。第一公因子中Shannon-Wiener多樣性指數和包含絕對多度多樣性指數特征向量系數最大，分別為0.986和0.976。Shannon-Wiener多樣性指數綜合反映了豐富度和均勻度，而絕對多度能夠更全面地反映生物多樣性的現狀［21］。因此，將 Shannon-Wiener多樣性指數和包含絕對多度多樣性指數作為影響多花黃精生長的主要指標。

第2公因子代表了全部構件因子近20%的信息。其中，蓋度、高度的特征向量系數較大，因此可將第2公因子看作表征樣方內物種高度和覆蓋程度。第3公因子代表了全部構件因子近12%的信息。其中，絕對多度、豐富度的特征向量系數較大，因此可將第3公因子看作表征樣方內物種種類及數量。

表5 各公因子特征值和方差貢獻率Table 5 Principal Components'eigenvalue and variance contribution

3.5 影響多花黃精生長的毛竹林下植物主要結構因子閾值分析

通過擬合多花黃精生長指標株高、密度與毛竹林下植物Shannon-Wiener多樣性指數和包含絕對多度多樣性指數之間的關系(圖1)，得到各回歸方程和 y1/2極大值＜y＜y極大值時的 x閾值(表 6)。綜合回歸方程的多樣性指數閾值范圍，根據實際可知當Shannon-Wiener多樣性指數0.2924—1.2049，包含絕對多度多樣性指數2.8439—8.8099，即物種多度閾值159—843 ind/m2時多花黃精生長指標株高、密度數值為理想范圍。

表6 多花黃精生長指標與毛竹林下植物多樣性指標回歸方程Table 6 Regression equation between diversity indexes of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest

4 結論與討論

試驗地粗放經營毛竹材用純林林下植物組成有喬木、灌木、草本和藤本植物，物種數34種，隸屬27科32屬。由于每年的季節性劈山除草，林內喬木、灌木種類雖然數量不少，但都是幼苗或萌條，高度并不高。優勢種喬木為山蒼子，灌木為懸鉤子，草本為顯子草、芒萁、五節芒和多花黃精，其中顯子草重要值最大，蓋度最高，其次為芒萁和五節芒，三者重要值、蓋度之和分別達57.5、52.4%，說明試驗毛竹林下植物群落主要被多年生草本顯子草、五節芒和芒萁占據。

圖1 多花黃精株高、密度與毛竹林下植物Shannon-Wiener多樣性指數和包含絕對多度多樣性指數的線性擬合Fig.1 Linear regression of plant height，density of P.cyrtonema with diversity index H，I of the understory plants in Ph.edulis forest

種群分布格局一方面決定于物種的生態學生物學特性和種間競爭等生態過程，另一方面與群落環境密切相關，如養分和水分資源空間分布的斑塊性等［24］。采用擴散系數、負二項分布、叢生指標等6種格局指標分析表明，除多花黃精呈均勻分布外，試驗毛竹林下其他優勢種山蒼子、懸鉤子、顯子草、芒萁和五節芒均呈強烈聚集分布，聚集強度大小順序為五節芒＞芒萁＞顯子草＞山蒼子＞懸鉤子。較高的聚集程度表明種群處在侵入擴散階段，而當種群定居成功并不斷繁殖使種群增長，完成對大部分空間的侵占以后，種群的聚集程度就會下降［25］。可見，試驗毛竹林下植物顯子草、芒萁對空間的侵占程度較高，能長期保持種群穩定，而五節芒處于種群的侵占和擴散階段。

試驗毛竹林下植物大部分為聚集分布，與聚集分布是絕大多數植物自然種群的穩定分布格局［20］的結論一致，分析認為由于種群分布的偶然性、空間距離等因素，使得某一種群在某一空間范圍內的侵入定居過程是非均勻、非同步和點狀或斑塊狀的，造成了種群分布的空間異質性，這是種群聚集分布形成的原因之一［26］。而且試驗毛竹林屬陡坡地，由于地表徑流及重力作用，加劇了土壤、水分的空間分異［25］，進一步誘導了群落生態過程的空間非同步性，促進了種群聚集分布的形成及種間共存［27］，從而允許群落容納更多的物種，增加物種豐富度和多樣性。同時聚集分布加劇了種內競爭強度而減弱了種間競爭強度，種內競爭的加強有利于維持種群的健康和對物理環境的適應，使種群在種間競爭中更易成功［28］。試驗毛竹林下植物分布格局為聚集分布的種相對于均勻分布的多花黃精更容易維持種群的存活，有著更強的競爭優勢，說明要達到多花黃精良好生長的目的，需要對毛竹林下植物進行適度的人工干擾。

試驗毛竹林下植物多樣性指數越高，群落均勻度指數越高，而生態優勢度越低，這與物種多樣性指數與物種均勻度呈正相關，與生態優勢度呈負相關［29］的研究結論一致。各樣方中物種多度和多樣性指數存在一定的差異，生境差異是引起群落植物多樣性不同的主要原因之一［30］。對影響多花黃精生長的毛竹林下植物多樣性指標進行相關性分析和主成分分析表明多花黃精的生長與植物多度、高度和多樣性指數關系密切，其中Shannon-Wiener多樣性指數和包含絕對多度多樣性指數可作為影響多花黃精種群競爭力的主要指標。通過構建與多花黃精生長指標株高、密度的回歸方程，可知當毛竹林下植物物種Shannon-Wiener多樣性指數0.2924—1.2049，包含絕對多度多樣性指數2.8439—8.8099，即毛竹林下的植物數量(多度)為159—843株/m2時，多花黃精的生長指標株高、密度最為理想。由于毛竹林下顯子草、五節芒和芒萁等優勢種對空間侵占程度高，密集叢生，因此為使多花黃精生長良好，在實踐生產中，需通過人工干擾措施來控制毛竹林下植物的多度閾值。從多花黃精藥食同源器官地下塊莖的質量安全出發，毛竹林下植物控制應禁止使用化學除草劑，而應采用季節性人工劈山除草方法，并根據多花黃精地上部分生長期為3—9月份的特點，為不影響多花黃精生長，9—10月份實施人工劈山除草。

當然，毛竹-多花黃精復合經營應同時考慮多花黃精、毛竹的生長狀況和經濟產出。本文研究了林下植被結構對多花黃精生長的影響，而未考慮對毛竹生長的影響，因此需進一步開展毛竹材用林(毛竹筍用林、筍材兩用林經營強度較高，不適合與多花黃精復合經營)豐產林分結構條件下的毛竹-多花黃精復合經營林下植被結構的優化試驗研究。而且不僅僅表現在植物多樣性指標上，還需深入研究毛竹林下植被物種組成、分布格局和個體特性等對多花黃精種群生長的影響。

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