蘿卜耐抽薹性研究進展

張彥玉　婁麗娜　蘇小俊

摘 要：蘿卜是十字花科蘿卜屬重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴重制約著蘿卜春季栽培，不但影響了蘿卜的產量和品質，也影響了蘿卜的周年供應。對蘿卜的抽薹開花特性、耐抽薹品種的選育、抽薹性狀遺傳機理等方面的研究進行了綜述，以期為克服蘿卜先期抽薹問題、提高耐抽薹蘿卜育種效率提供參考。

關鍵詞：蘿卜；春化；耐抽薹性

蘿卜（Raphanus sativus L.）又名萊菔，屬十字花科蘿卜屬，是我國重要的蔬菜作物之一。蘿卜的先期抽薹，是指肉質根尚未達到商品成熟之前就已抽薹的現象。蘿卜以貯藏器官（肉質根）為產品，蘿卜抽薹以后其肉質根由致密變為疏松，失去食用價值，在生產上造成很大的損失。

蘿卜具有生長快、質量好、產量高、抗逆性強并且耐貯運等優點，其反季節生產發展迅速，但是受品種、氣候及田間管理等因素的影響，導致其先期抽薹，嚴重影響了蘿卜的品質，使其商品性下降，因此研究蘿卜的先期抽薹問題及培育耐抽薹的蘿卜品種是亟待解決的問題。

1 蘿卜的春化及抽薹開花特性

蘿卜是一年生或兩年生草本植物，從種子發芽到抽薹開花需要經歷營養生長和生殖生長階段。蘿卜種子發芽后先進入營養生長，在這個階段對低溫并沒有要求，然后進入生殖生長，生殖生長包括花芽的分化、抽薹及開花3個階段，完成這個過程需要低溫感應即春化，最適宜的春化溫度是3～5℃，高于或低于這個溫度都會影響抽薹率，通過春化后，遇高溫長日照條件即可抽薹開花，一般在12 h以上光照條件均可以抽薹[1]。蘿卜春化方式包括種子春化和幼苗春化[2]。通過春化的溫度一般為0～15℃，因品種和植株的大小溫度不同而異，低溫持續20～30 d或更長的時間才會通過春化階段。十字花科其他作物如大白菜[3]通過春化的溫度和時間與蘿卜也幾近相同，但不同冬性的品種通過春化對低溫和時間的要求也不盡相同[4]。

2 耐抽薹品種的選育

十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹現象，先期抽薹嚴重影響了蔬菜的品質和質量，為了解決此問題，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品種的選育方面研究則相對較少。在耐抽薹品種選育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘藍等作物起步較早，選育出大白菜耐抽薹品種寒綠、冠春、昆白3號、 春佳[5～8]等，在甘藍上選育出了耐抽薹品種早春6號[9]，而蘿卜耐抽薹育種研究在國內起步較晚，研究深度和廣度均不夠。大多數單位主要集中在品種的引進篩選和區域試驗上，雖有少數單位開展了耐抽薹品種的選育，但培育出的耐抽薹品種也多以在周邊區域推廣為主，品種的適應性不廣。張秉奎等[10]培育了耐抽薹早熟春白蘿卜一代雜種凌玉，適宜于春季保護地及露地早熟栽培，在陜西、甘肅等地推廣種植有3 200 hm2；張延恒等[11]對杭州蕭山區傳統蘿卜產區的7個本地常用耐抽薹蘿卜進行了品種比較試驗，發現白雪春2號、特新白玉春、韓白雪3個品種的耐抽薹性好，適合本地栽培，但試驗中的品種除白雪春2號外，其余均為國外品種。鑒于國內耐抽薹蘿卜新品種較少，有待于育種工作者加強研究，以取代國內對進口耐抽薹蘿卜種子（主要來自韓國）的依賴。

3 抽薹性狀遺傳機理研究

3.1 抽薹性狀的遺傳規律研究

目前研究表明，抽薹性狀為由多基因控制的數量性狀。對抽薹性狀的研究國外起步較早，Kagawa[12]對大白菜的研究認為，早抽薹對晚抽薹為顯性，Baggert等[13]研究青花菜和甘藍的雜交組合，發現抽薹是數量性狀遺傳，日本杉本直儀[14]對黑芥、白菜和甘藍的雙二倍體種的抽薹性進行了研究，結果認為抽薹性狀是由綜合基因決定的，而不是由主基因決定的。隨后很多學者利用十字花科蕓薹屬的蔬菜進行種間和種內雜交的方式進行研究，普遍認為早抽薹性狀對晚抽薹性狀是顯性遺傳[15]。國內對十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘藍和大白菜上，研究結果和國外研究者得出的結論基本相似，認為抽薹性狀是由多基因控制的數量性狀，但是早抽薹性狀對晚抽薹性狀并不是完全顯性，易受環境的影響并且遺傳效力較低[16，17]。

目前關于蘿卜抽薹性狀遺傳規律的報道較少。Kaneko等[18]在蘿卜異源染色單體中發現了1個早抽薹基因，它對于控制Tokinashi栽培種晚抽薹性狀的幾個基因都是顯性。趙麗萍等[19]利用主基因與多基因混合遺傳模型聯合分析方法，將抽薹時期不同的2個蘿卜親本配置組合，研究其抽薹性狀的遺傳，結果發現，抽薹性狀符合2對主基因+多基因遺傳模型，與Ajisaka等[20]研究的結果相一致。但是此結論與有些研究認為抽薹性狀是符合加性-顯性遺傳并不相符 [17，21]。結果不同可能是由于所選用材料遺傳背景及環境條件不同所造成的，也有待于進一步探索研究。

3.2 抽薹的分子標記研究

近年來，隨著生物技術手段的快速發展，對抽薹性狀的研究已經從栽培管理、生理生化機制等方面提升到分子水平的高度。因為分子標記具有高多態性、能夠辨別等位基因并且遍布整個基因組等優點，所以一些與抽薹性狀相連鎖的分子標記如RAPD、ISSR、SRAP等被開發出來。

最早對十字花科蔬菜抽薹性狀分子標記的研究是在甘藍類作物上，Ferreira等[22]研究發現控制甘藍型油菜開花時間的主效基因定位于RFLP圖譜的第6個連鎖群上。隨后，Nozaki等[23]研究認為，抽薹性狀至少由2個同工酶標記和6個RAPD標記緊密連鎖。 Axelsson等[24]與Ajisaka等[20]分別對小白菜和大白菜進行了分子標記研究，都檢測到了控制抽薹時間的QTLs。陳書霞等[25]以芥藍和甘藍的雜交組合的F2群體為試材，獲得了3個控制抽薹期的QTL位點。楊旭[26]研究發現了控制大白菜抽薹指數、抽薹日數及開花日數的QTL位點。Zhang等[27]研究發現了能夠提高大白菜耐抽薹性的QTL位點。杜輝等[28]利用SRAP分子標記技術進行篩選分析，得到了2個與甘藍抽薹性狀緊密連鎖的標記。湯青林等[29]在甘藍上利用AFLP技術，分離得到了76個差異表達的TDF，對其中15個與抽薹啟動相關的TDF進行了測序，根據其表達模式歸為4類，這些TDF與甘藍抽薹啟動密切相關。

國內對蘿卜抽薹分子標記的研究報道很少。趙麗萍等[19]篩選出8個與蘿卜晚抽薹基因相關的標記。徐文玲等[30]利用AFLP分子標記技術，獲得2個與蘿卜耐抽薹基因相連鎖的AFLP標記，遺傳距離分別為14.6 cM和9.1 cM。目前的研究結果距離蘿卜抽薹性狀分子標記輔助育種應用還有很大差距。

3.3 抽薹分子機理研究

近年來，對十字花科植物抽薹性研究主要集中在生理生化方面，對于其分子機理的研究則相對較少。李柱剛等[31]克隆了與大白菜抽薹相關的單拷貝基因BrpFLC，對其表達特性研究發現，此基因在不同春化處理時間和不同抗性的Southern雜交檢測中均表現特異。肖旭峰等[32]從菜薹中克隆出了2個決定開花的關鍵基因BrcuFLC和BrcuFRI。原玉香[33]發現了BrFLC1基因與白菜抽薹性相關的序列變異。湯青林[34]從甘藍中克隆出了與抽薹相關的基因，并利用RT-PCR技術分析了LFY20基因在啟動抽薹不同時間段的表達情況，結果顯示，在0～2 d表達較弱，而從第3天開始表達增強。隨著表觀遺傳學的發展，人們發現組蛋白修飾等表觀調控FLC的表達在植物抽薹開花時間調控中起著非常重要的作用[35]。毛笈華等[36]克隆了胡蘿卜FLC同源基因DcFLC1、DcFLC2、DcFLC3，并進行了RT-PCR表達特性，結果表明，DcFLC1 和DcFLC2 在供試材料中均表達，而DcFLC3僅在部分材料中表達。到目前為止，研究發現在甘藍和油菜中均存在5個FLC同源基因[36～38]，而在大白菜中發現了4個FLC同源基BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3和BrFLC5[39，40]，其中有些基因與抽薹開花時間的變異密切相關，如BrFLC1、BrFLC2[41，42]。研究發現，蘿卜中的RsFLC基因與其他十字花科蔬菜的FLC基因同源性高，基因結構與表達特性相似[43]。

上述研究也只是獲得了與抽薹相關的基因，對于這些基因的作用機理并沒有進一步闡述，但這些研究對研究抽薹的分子機理提供了重要的依據及方向。

4 展望

蘿卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴重影響了其產量和品質，給生產造成了巨大的損失，最終影響了其周年供應。抽薹性狀是由多基因控制的數量性狀，目前對于其在蘿卜中的作用機制尚不明確。如果能夠深入研究抽薹性狀在蘿卜上的作用機制，控制其抽薹啟動過程，將為克服先期抽薹及選育耐抽薹的蘿卜品種提供理論依據。目前對蘿卜抽薹性狀的研究主要集中在分子生物學水平，而對于其在分子育種領域的研究仍較少，今后的分子育種與常規育種相結合將能提高耐抽薹蘿卜育種效率。

參考文獻

[1] 李署軒.蔬菜栽培生理[M].北京：科學出版社，1981.

[2] 張麗，宮國義.兩種春化方式對不同蘿卜品種抽薹開花的影響[J].北方園藝，2006（2）：35-36.

[3] 劉慶華，巫東堂，李改珍，等.大白菜抽薹的影響因素研究進展[J].山西農業科學，2009，37（2）：82-84.

[4] 齊仙惠，巫東堂，李改珍，等.不同冬性大白菜的耐抽薹性研究[J].山西農業科學，2013，41（3）：224-226.

[5] 張斌，宋連久，劉曉暉，等.耐抽薹白菜新品種寒綠的選育[J].中國蔬菜，2005（10/11）：23-24.

[6] 張魯剛，惠麥俠，張明科.耐抽薹春大白菜新品種冠春的選育[J].中國蔬菜，2005（10/11）：21-23.

[7] 李瀘，韓明蓉.耐抽薹大白菜新品種“昆白3號”的選育[J].北方園藝，2012（16）：183-184.

[8] 徐海，宋波，陳龍正，等.耐抽薹白菜新品種‘春佳[J].園藝學報，2013，40（1）：193-194.

[9] 朱玉英，侯瑞賢，楊曉鋒，等.耐抽薹春甘藍新品種早春6號的選育及其特性研究[J].上海交通大學學報：農業科學版，2006（6）：529-532.

[10] 張秉奎，趙利民.耐抽薹蘿卜新品種凌玉的選育[J].中國蔬菜，2011（20）：98-100.

[11] 張延恒，黃怡弘，劉海平.耐抽薹蘿卜品種比較試驗[J].浙江農業科學，2010（4）：726-727.

[12] Kagawa A. Studies on the inheritance of flower inductive habit in Brassica crops[J]. Res Bull Fac Agric Gifu Univ，1971， 31： 41-62.

[13] Baggert J， Wahlert W K. Annual flowering and growth habit in cabbage broccoli crosses[J]. HortScience， 1975， 10： 170-172 .

[14] 杉山直儀.蔬菜的發育生理和栽培技術[M].北京：農業出版社，1981.

[15] Deynze A V， Pauls K. The inheritance of seed color and vernalization requirement in Brassica napus using doubled haploid population[J]. Euphytica， 1994， 74： 77-83.

[16] 盧鋼，曹家樹，陳杭.蕓薹屬植物分子標記技術和基因組研究進展[J].園藝學報，1999，26（6）：384-390.

[17] 張韜.春甘藍抽薹性狀遺傳及相關研究[D].哈爾濱：東北農業大學，2002.

[18] Kaneko Y， Bang S W. Early-bolting trait and RAPD markers in the specific monosomic addition of radish carrying type e-chromosome of Brassica oleracea[J]. Plant Breeding， 2000， 119： 137-140.

[19] 趙麗萍.蘿卜抽薹性遺傳分析與純蘿卜種質標記鑒定[D].南京：南京農業大學，2009.

[20] Ajisaka H， Kugilluki Y， Yui S， et al. Identification and mapping of a quantitative trait locus controlling extreme late bolting in Chinese cabbage （Brassica rapa L. ssp. Pekinensis syn. campestris L.） using bulked segregant analysis[J]. Euphytica， 2001， 118： 75-81.

[21] 程斐，張蜀寧，孫朝暉，等.春大白菜品種選育的形態與生理指標[J].園藝學報，1999，26（2）：120-122.

[22] Ferreira M E， Satagopan J， Yandell B S， et al. Mapping loci controlling vernalization requirement and flowering time in Brassica napus[J]. Theor Appl Genet， 1995， 90： 727-732.

[23] Nozaki T， Kumazaki A， Koba T， et al. Linkage analysis among loci for PAPDs， isozymc and some agronomic traits in Brassica rapa L.[J]. Euphytica，1997，95（1）： 115-123.

[24] Axelsson T， Shavorskaya O， Lagercrantz U. Multiple flowering time QTLs within several Brassica species could be the result of duplicated copies of one ancestral gene[J]. Genome， 2001， 44： 856-864.

[25] 陳書霞，王曉武，方智遠，等.芥藍×甘藍的F2群體抽薹期性狀QTLs的RAPD標記[J].園藝學報，2003，30（4）：

421-426.

[26] 楊旭.白菜（Brassica campestris L.）耐抽薹性及其它農藝性狀QTL定位的研究[D].陜西楊凌：西北農林科技大學，2006.

[27] Zhang X， Wu J， Zhao J， et al. Identification of QTLs related to bolting in Brassica rapa ssp. Pekinensis （syn. Brassica campestris ssp. Pekinensis）[J]. Agr Sci China， 2006， 5（4）： 265-271.

[28] 杜輝，潘俊松，何歡樂，等.甘藍抽薹性狀基因的分子標記定位[J].分子植物育種，2007，5（5）：673-676.

[29] 湯青林，宋明，等.溫光誘導芥菜和甘藍抽薹的生化變化研究[J].西南大學學報：自然科學版，2009，31（4）：52-57.

[30] 徐文玲，王淑芬，牟晉華，等.蘿卜抽薹基因連鎖的AFLP和SCAR分子標記鑒定[J].分子植物育種，2009，7（4）：743-749.

[31] 李柱剛.Ⅰ降鈣素基因相關肽（CGRP）番茄生物反應器研制；Ⅱ大白菜抗抽薹基因（BrpFLC）克隆及表達研究[D].上海：上海交通大學，2004.

[32] 肖旭峰，曹必好，王勇，等.菜薹花芽分化及BrcuFLc基因的克隆與表達[J].園藝學報，2008，35（6）：827-832.

[33] 原玉香.白菜類作物抽荃開花的分子遺傳分析[D].北京：中國農業科學院，2008.

[34] 湯青林.啟動甘藍抽薹的溫光誘導機理及相關基因克隆與差異表達研究[D].重慶：西南大學，2009.

[35] 肖旭峰，范淑英.抽薹開花抑制因子 FLC 表觀遺傳調控研究進展[J].中國蔬菜，2013（22）：1-8.

[36] 毛笈華，莊飛云，歐承剛，等.胡蘿卜FLC 同源基因對低溫及光周期響應[J].園藝學報，2013，40（12）：2 453-

2 462.

[37] Tadege M， Sheldon C C， Helliwell C A， et al. Control of flowering time by FLC orthologues in Brassica napus[J]. The Plant Journal， 2001， 28： 545-553.

[38] Okazaki K， Sakamoto K， Kikuchi R， et al. Mapping and characterization of FLC homologs and QTL analysis of flowering time in Brassica oleracea[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2007， 114： 595-608.

[39] Schranz M E， Quijada P， Sung S B， et al. Characterization and effects of the replicated flowering time FLC in Brassica rapa[J]. Genetics， 2002， 162： 1 457-1 468.

[40] Zou X， Suppanz I， Raman H， et al. Comparative analysis of FLC homologues in Brassicaceae provides insight into their role in the evolution of oilseed rape[J]. PLoS One， 2012， 7： e45751.doi：10.1371/journal.pone.0045751.

[41] Yuan Y X， Wu J， Sun R F， et al. A naturally occurring splicing site mutation in the Brassica rapa FLC1 gene is associated with variation in flowering time[J]. Journal of Experimental Botany， 2009， 60： 1 299-1 308.

[42] Zhao J J， Kulkarni V， Liu N N， et al. BrFLC2 （FLOWERING LOCUS C） as a candidate gene for a vernalization response QTL in Brassica rapa[J]. Journal of Experimental Botany， 2010， 61： 1 817-1 825.

[43] 黃丹瓊.蘿卜RsFLC與RsSuSy基因的分子特征研究[D]. 南京：南京農業大學，2009.