小秦嶺森林群落數量分類、排序及多樣性垂直格局

陳 云，王海亮，韓軍旺，韋博良，賈宏汝，葉永忠，袁志良，*

(1.河南農業大學生命科學學院，鄭州 450002;2.河南小秦嶺國家級自然保護區管理局，靈寶 472500;3.鄭州大學離子束生物工程省重點實驗室，鄭州 450052)

植被群落分類與排序一直是植被生態學研究中最基本、最困難的問題［1］。數量分析則可以深刻地揭示植物種、植物群落與環境因子間的生態關系，是研究群落分類與排序的重要途徑［2］。目前，常用的植被數量分類方法有很多，如排序、聚類、雙向指示種分析(TWINSPAN)等，但這些方法均需要人為判別。多元回歸樹是一種較新的數量分類方法［3］，無需人為確定分類結果，較以往的數量分類方法更客觀，并在近來的相關研究實踐中取得了很好的分類結果［4-5］。

物種多樣性海拔梯度格局研究可以更深入反映物種的生物學、生態學特性，分布狀況及其對環境的適應性，對揭示生物多樣性環境梯度變化規律具有重要意義［6］，是了解山區生態系統功能并對其進行合理經營的重要依據［7］。但不同區域及不同生活型的物種由于受不同因子的制約呈現不同的梯度格局［8-10］，因此，對特定山地開展物種多樣性海拔格局的案例研究非常必要［11］。

小秦嶺自然保護區位于豫、陜兩省交界的靈寶市西部，東接崤山丘陵，西連秦嶺主脈，南倚莽莽群山，北臨濤濤黃河，屬暖溫帶—亞熱帶過渡區［12］。該區生物資源豐富，區系成分復雜，植被垂直帶譜明顯，是開展森林群落及物種多樣性垂直分布格局研究的理想場所。目前在本區開展的研究多是有關植物資源［12-14］、珍貴物種［15］、物種空間分布格局［16］等方面，而植物群落分類、排序及物種多樣性格局的相關研究還沒見報道。

本文以小秦嶺自然保護區森林群落為研究對象，采用分層取樣的方法，對56個樣地的物種進行全面調查，運用MRT和DCA排序法綜合分析森林群落之間及森林群落與環境之間的關系，并用GAM模型研究物種多樣性沿海拔梯度分布格局，揭示植被及其環境因子空間分布格局，以期為小秦嶺自然保護區的保護提供理論基礎，同時也為闡明本區山地植物群落分布和多樣性垂直分布格局積累基礎資料。

1 研究區概況

小秦嶺國家級自然保護區的地理坐標為北緯34°23'—34°31'，東經 110°23'—110°44'，保護區東西長31 km，南北寬12 km，總面積15160 hm2，森林覆蓋率81.2%，其主峰老鴉岔垴高2413.8 m，為河南最高峰。本區氣候屬暖溫帶大陸性季風型半干旱氣候，四季分明，年均溫11.2—14.2℃，極端低溫－17℃，極端高溫42.7℃，無霜期170—215 d，年降水量620 mm左右，土壤類型南坡是棕壤、黃棕壤，北坡是褐土。

2 研究方法

2.1 樣方調查

2012年8月在研究區內選擇具代表性的山體，從山麓1020 m到山頂2413 m沿海拔梯度設置樣地，海拔每升高50 m在山體南、北兩側選擇具代表性的群落分別設置1個20 m×20 m的喬木樣方，在喬木樣方中選擇典型群落設置1個5 m×5 m的灌木樣方，在喬木樣方的4個角分別設置1個1 m×1 m的草本樣方，共設置喬、灌、草樣方336個。喬木樣方采用GPS定位，記錄其海拔、坡度、坡向，及胸徑≥1 cm喬木種類、數量、胸徑、樹高和冠幅。灌木和草本樣方分別記錄物種名、多度、蓋度和高度。

2.2 數據處理

2.2.1 重要值

對每個樣地分別計算喬木、灌木和草本的重要值，其公式如下［17］:

2.2.2 多樣性指數

分別計算每個樣地內喬木、灌木和草本植物的生物多樣性。

(1)Patrick豐富度指數

(2)Shannon-Wiener多樣性指數

(3)Pielou均勻度指數

式中，S為樣地內的物種數目;Pi為中i的相對重要值Ni為種N的重要值;N為種i所在樣地的各個種的重要值之和。

2.3 多元回歸樹

MRT是一種較新的研究物種分布與環境因子之間關系的數量分類方法。它將環境因子梯度作為分類節點，利用遞歸劃分法，將樣地劃分為盡可能同質的類別，減少樣地中群落的非相似性，同時采用交叉驗證來確定分類結果，能很好地反映異質環境下群落的結構特征［3］。本研究采用56個樣地海拔、坡向和坡度為自變量，405種植物在56個樣地內的重要值為因變量進行群落分類。MRT采用R語言mvpart程序包進行運算［18］。

2.4 DCA 排序

除趨勢對應分析(DCA)是以CA(Correspondence analysis，CA)和 RA(Redundancy analysis，RA)為基礎修改而成的，是植被分析中較為有效的一種方法，特別是同分類結合使用，效果要好于 CCA(Canonical correspondence analysis，CCA)［19］。本研究用R語言vegan程序包［20］，以405×56維重要值矩陣進行DCA數量排序，分析它們與環境因子之間的關系。

2.5 回歸分析

廣義可加模型(GAM)是廣義線性模型的進一步推廣，是通過擬合非參數函數來估計響應變量與解釋變量之間關系的模型，其擬合曲線能最大限度的符合原始數據。其一般形式為:

式中，α、β分別相當于線性回歸模型中的截距和回歸系數矩陣，XT表示預測變量矩陣，E(Y)為響應變量Y的期望，g()表示聯結函數。GAM分析用R語言gam程序包完成［21］。

采用GAM模型的偏差(D2)評價擬合結果，其計算公式如下:

式中，D2是指模型可解釋的偏差，相當于線性回歸模型中回歸系數R2，無效偏差是指模型在只剩截距時的偏差，剩余偏差指擬合狀態下仍不能解釋的偏差［22］。

3 結果與分析

3.1 MRT 數量分類

將56個樣地進行MRT分類，經交叉驗證并依據植物群落分類和命名原則，本區植物群落可分為5類(圖1)。5種群落類型的總體多樣性指數隨海拔梯度變化情況如圖2所示。

Ⅰ 領春木(Euptelea pleiospermum)-葛蘿槭(Acer grosseri)-活血丹(Glechoma longituba)+白頂早熟禾(Poa acroleuca)群落，包括樣地14—41，共28個樣地。該群落分布于海拔1345—2048 m，土壤為棕壤或棕色森林土，氣候冬冷夏涼、年降水量1500 mm左右。本帶分布面積廣，森林覆蓋率高，林木蓄積量大，喬木層的優勢種為領春木，主要伴生種為華山 松 (Pinusarmandii)、野 漆 (Toxicodendron succedaneum)等;灌木層的優勢種為葛蘿槭，主要伴生種為多腺懸鉤子(Rubus phoenicolasius)、連翹(Forsythia suspensa)、菝葜(Smilax china)等;草本層優勢種為活血丹和白頂早熟禾，主要伴生種為蛇莓(Duchesnea indica)、寬葉薹草(Carex siderosticta)、細葉薹草(Carex duriusata subsp.stenophylloides)等。

Ⅱ 華山松(Pinus armandii)+糙皮樺(Betula utilis)-東陵山柳(Salix phylicifolia)-寬葉薹草(Carex siderosticta)群落，包括樣地44—56，共13個樣地。該群落分布于海拔2100—2413 m，地勢陡峻、巖石裸露、山風強烈，周圍無高大林木，群落呈矮態。喬木層的優勢種為華山松，主要伴生種為秦嶺冷杉(Abies chensiensis)、紅瑞木(Swida alba)、陜甘花楸(Sorbus koehneana)等;灌木層的優勢種為東陵山柳，主要伴生種為多腺懸鉤子、花楸樹(Sorbus pohuashanensis)等;草本層優勢種為寬葉薹草，主要伴生種為六葉葎(Galium asperuloidessubsp. hoffmeisteri)、糙 蘇(Phlomis umbrosa)、紫菀 (Aster tataricus)、茜草(Rubia cordifolia)等。

Ⅲ 蒙古櫟(Quercus mongolica)-美薔薇(Rosa bella)-莎草(Cayerus compressus)群落，包括樣地42、43，共2個樣地。該群落分布于海拔2048—2100 m，土壤為棕色森林土，氣候寒冷，風大，無霜期210 d，年降水量1500 mm左右。喬木層的優勢種為蒙古櫟，主要伴生種為華山松、青楊(Populus cathayana)、青楷槭(Acer tegmentosum)等;灌木層的優勢種為美薔薇，主要伴生種為槲櫟(Quercus aliena)、山梅花(Philadelphus incanus)等;草本層的優勢種為莎草，主要伴生種為寬葉薹草、盤果菊(Prenanthes tatarinowii)等。

Ⅳ 華山松(Pinus armandii)+橿子櫟(Quercus baronii var.baronii)+ 黃櫨(Cotinus coggygria)-連翹(Forsythia suspensa)-莎草(Cayerus compressus)，包括樣地 1、2、3、5、6、9、12，共 7 個樣地。該群落分布于1020—1345 m的陰坡上，與南坡水熱條件存在差異，植被主要為華北暖溫帶的植物區系特征。喬木層的優勢種為華山松，主要伴生種為油松(Pinus tabulaeformis)、野漆等;灌木層的優勢種為連翹，主要伴生種為懸鉤子等;草本層的優勢種為莎草，主要伴生種為寬葉薹草、藎草(Arthraxon hispidus)、早熟禾、酢漿草(Oxalis corniculata)等。

Ⅴ 華山松(Pinus armandii)+油松(Pinus tabulaeformis)-葛 蘿 槭 (Acergrosseri)-求 米 草(Oplismenus undulatifolius)群落，包括樣地 4、7、8、10、11、13，共 6個樣地。該群落位于海拔 1020—1345 m的陽坡上，植被有亞熱帶特色。喬木層的優勢種為華山松，主要伴生種為葛蘿槭、野漆、黃橿子等;灌木層的優勢種為葛蘿槭，主要伴生種為粗榧(Cephalotaxus sinensis)、連翹等;草本層的優勢種為求米草，主要伴生種為莎草、細葉薹草、藎草等。

圖1 56個樣地的多元回歸樹分類樹狀圖Fig.1 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of 56 samplesn=樣方個體數

圖2 小秦嶺自然保護區不同植物群落物種多樣性海拔梯度的變化Fig.2 Changes trend in species diversity of different plant community types along an altitudinal gradient in Xiaoqinling Nature Reserve

3.2 樣方DCA排序分析

通過DCA分析得到前4個排序軸的特征值分別為:0.6759、0.6438、0.4918、0.4333。第一排序軸的特征值最大，第二軸次之，前兩個排序軸所包含的生態信息量較大，能夠體現出重要的生態意義。從56個樣地DCA二維排序圖可以看出(圖3)，第一排序軸(橫軸)基本上反映了海拔高度由高到低的變化梯度;第二排序軸(縱軸)反映了植物群落坡向由陰坡到陽坡的變化梯度。

排序圖中56個樣地可以劃分成A、B、C和D四個生態區，較好地反應了植物群落與環境因子之間的相互關系。A和B區主要包括群落Ⅴ和群落Ⅳ，分布在1020—1345 m之間;C區中主要為群落Ⅰ，分布在1345—2048 m之間，D區主要包括群落Ⅱ，分布在2100—2413 m之間。隨著海拔高度的增加，環境中的水熱因子等相應發生變化，群落中的植物種類組成也表現出一定的差異［23-24］。例如群落中喬木的優勢種由低海拔的華山松、黃橿子、油松，逐漸變為高海拔的華山松和糙皮樺;灌木低海拔的優勢種連翹和葛蘿槭，被分布于較高海拔的東陵山柳等取代;草本植物的優勢種由莎草和求米草變為寬葉薹草。也就是說，隨著海拔高度的增加，溫度逐漸降低，群落優勢種的耐寒性逐漸增強。

圖3 小秦嶺自然保護區56個植物樣地的DCA二維排序圖Fig.3 Two-dimensional DCA ordination diagram of 56 quadrats of plant community in Xiaoqinling Nature Reserve

3.3 海拔對物種多樣性分布的影響

從表1中可看出海拔與不同生活型物種的各多樣性指數相關程度不同，GAM擬合模型中D2反應了模型可解釋的偏差。喬木層3個指數的相關程度最大，D2介于13.1%到20.2%，灌木層3個指數的D2介于7.1%到8.6%，草本層3個指數的D2介于1.4%到9.3%。

物種豐富度、Shannon-Wiener指數和均勻度指數隨海拔梯度變化如圖4所示，從圖中可以看出不同生活型的物種豐富度對環境變化的敏感程度不同。物種豐富度中，喬木層總體上中海拔區域較高，低海拔、高海拔區物種豐富度較低，其中海拔1345—2048 m的樣地最高，該區喬木層物種比較豐富，亞優勢種和伴生種較多，如華山松、野漆;灌木層物種豐富度在中海拔區域呈下降趨勢，其余海拔下物種豐富度呈增長趨勢;草本層物種豐富度隨著海拔的升高總體呈下降趨勢。Shannon-Wiener多樣性指數中，喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener多樣性指數隨海拔變化趨勢與物種豐富度變化趨勢大體相同。物種均勻度中，喬木層、灌木層和草本層均勻度指數隨海拔變化趨勢較平緩。

表1 GAM模型的偏差表Table 1 D2value of GAM model

圖4 小秦嶺自然保護區物種多樣性海拔梯度的變化Fig.4 Varition of species diversity along altitudinal gradient of Xiaoqinling Nature Reserve

4 結論與討論

群落物種組成是沿著環境因子梯度連續漸變的，沒有明顯的界限，根據植物群落本身的特征進行群落劃分困難很大。群落分類不僅要求種類組成和結構相對一致，占據的生境也是重要的特征［1］。在生境異質性比較大的地方，地形因子是形成生境的最根本因素之一［25］。因此，采用基于地形因子和物種組成數據的MRT技術將小秦嶺自然護區56塊樣地的405種植物分成了5類，結果顯示每個群落類型給都有各自的物種組成和群落特征，并占據著不同的生境。由圖2可看出5類群落豐富度指數、Shannon-Wiener指數和均勻度指數隨海拔變化呈現出較為一致的變化趨勢，即不對稱的單峰分布格局，這是因為中海拔比高海拔地區水熱條件更為適宜，相對于低海拔干擾較少有關。

DCA排序結果較好地反映了植物群落之間以及植物群落與環境因子之間的相互關系。MRT劃分的5種群落類型與樣地在DCA排序圖上散布格局吻合也較好，說明同分類方法結合使用DCA效果較好，它較準確地反映出各森林群落之間以及森林群落與環境之間的關系。DCA第一排序軸主要反映了海拔的變化，第二排序軸主要反映了坡向的變化。海拔和坡向等生態因子對群落生境熱量和濕度等的影響，導致群落類型分布呈現出一定的梯度變化。

MRT和DCA分析結果均表明海拔是影響小秦嶺物種多樣性分布格局的重要環境因素，為進一步揭示小秦嶺自然保護區海拔因素對物種分布格局和多樣性的影響，運用GAM模型擬合海拔與不同生活型物種各多樣性指數的相關關系。喬木層多樣性與海拔擬合模型的效果相對較好，特別是豐富度指數和 Shannon-Wiener指數，D2值分別為 20.1%、20.2%，這與假設是相符的，而灌木層、草本層與海拔相關程度較小，這是因為除海拔外，喬木層的熊高斷面積也對灌木層和草本層的物種分布產生一定的影響，特別是草本層，F測驗顯示3個指數與海拔相關程度均不顯著，這與很多研究是一致的，即沿環境梯度，不同生活型的物種多樣性差異較大，木本植物具有比草本植物更為明確的分布格局［26］。另外擬合模型的偏差均小于1也說明除了除海拔外還有其他的因素影響物種的分布，這些都有待進一步研究。

在不同研究尺度和不同區域，植物多樣性沿海拔梯度具有不同分布格局，主要有5種形式，分別是是隨海拔升高先降低后升高、先升高后降低、單調升高、單調下降和沒有明顯格局［27］。小秦嶺自然保護區物種多樣性沿海拔梯度發生一定的波動，且喬、灌、草3層的物種多樣性隨海拔變化呈現不同的多樣性格局。喬木層物種豐富度呈單峰曲線，即在中海拔物種豐富度最高，這是因為中海拔的水熱條件適宜，相對于低海拔干擾較少有關。灌木層的豐富度在中海拔呈下降趨勢，這可能是因為中海拔喬木層物種豐富，受郁閉度影響，限制了灌木的發育。草本層物種豐富度沿海拔梯度呈下降趨勢，中海拔地段可能是受喬木層、灌木層郁閉度的影響，到高海拔地段，溫度降低到只適合部分物種生長，所以物種豐富度也不高。Shannon-Wiener指數與物種豐富度變化趨勢大體相同，這是因為兩指數間有一定的相關性，還與個體數目或生物量等指標在各個物種中分布的均勻程度有關，這與相關研究一致［28-29］。3個層次的均勻度指數隨海拔的升高分布平緩，變化幅度均不是很大，群落的發展、替代速率較穩定，與干擾、水熱條件、小生境的影響等有很大關系。

森林群落組成和物種多樣性隨海拔梯度垂直變化格局對揭示生物多樣性環境梯度變化規律具有重要意義，該結果有助于深入理解保護區森林群落的空間分布格局及各物種的生態適應特性，為今后保護區管理和保護提供相應的理論依據，同時也為闡明山地植物群落分布和多樣性的垂直分布格局積累基礎資料。

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