長白山不同海拔樹木生長對氣候變化的響應差異

陳 力，尹云鶴，趙東升，苑全治，吳紹洪，*

(1.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101;2.中國科學院遙感與數字地球研究所，北京 100094)

由于樹木年輪具有定年準確、分辨率高、分布廣泛和易于獲取等特點，因此成為氣候變化研究的重要資料之一。研究表明，山地垂直帶對氣候變化反應的靈敏度遠高于水平帶［1］，在山區樹木生長對氣候響應可能與海拔梯度相關［2－4］。通常認為高海拔或近林線處的樹木對夏季氣溫有較強的響應，而低海拔的樹木對降水有正響應［5－6］。但在中亞干旱和半干旱地區［7－8］以及阿根廷西北部地區［9］等地開展研究所得的結果與普遍認識并不一致，諸如高海拔樹線處樹木生長受降水而非夏季氣溫影響［9］。這些案例表明不同海拔樹木生長變率還受到區域氣候變率的影響。因而充分認識海拔梯度上樹木生長對氣候的響應機制對樹輪氣候學研究具有科學意義，同時也有助于評價和預測森林生態系統對未來氣候響應。

東北地區是近年來氣候變化較為敏感的區域之一［10］。長白山是東北地區最高山，垂直梯度大，目前有針對上限/下限樹木生長對氣候變化響應研究［11－14］，但是針對整個海拔梯度的樹木響應研究并不多見。已有研究發現紅松分布下限對春季氣溫響應明顯［11］，上限長白落葉松對當年氣溫和降水均有較好響應［13］，紅松和長白落葉松分布上限/下限對氣候響應差異明顯［14］。本研究通過獲取長白山北坡不同海拔長白落葉松(Larix olgensis)和紅松(Pinus koraiensis)樹輪資料，研究在海拔梯度上樹木生長變化，探討不同海拔樹木生長對氣候的響應，以期豐富該地區樹輪氣候學研究內容。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

長白山氣候特征是具有溫帶大陸性山地氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷漫長。因山體高，氣候隨海拔變化較大，山下年均溫約2.8℃，而山頂年均溫約－7.3℃，山下年降雨量為 600—900 mm，山頂為1300—1500 mm。隨海拔上升，植被呈現垂直分布帶譜，大致分為:低山針闊葉混交林帶(500—1100 m)、山地針葉林帶(1100—1800 m)、亞高山岳樺林帶(1800—2100 m)和高山苔原帶(2100 m以上)。

長白落葉松是長白山鄉土樹種，垂直分布范圍在海拔 500—1950 m［15］，4 個采樣點分別為 L1、L2、L3和L4(其中L4樣點的樣本源于參考文獻［11］)。紅松是長白山建群樹種，垂直分布范圍在海拔500—1300 m，6 個采樣點分別為 H1、H2、H3、H4、H5 和H6。采樣點位于天然次生林，郁閉度達0.7。利用生長錐取樣，在每棵樹胸高處不同方向取兩個樹芯作為樣本，個別樹木取了3個樹芯，取樣時考慮滿足大樣本量的要求，每個采樣點采集20—30棵樹。樹芯取出后，放進事先卷好的紙管中，做好編號。采樣點概況見表1。

表1 樹輪采樣點概況Table 1 Description of the sampling sites

1.2 樹輪年表建立

將樣本晾干、粘貼和打磨，直至達到樹木年輪學分析的要求，然后進行交叉定年和樹輪寬度量測。量測采用德國Frank Rinn公司生產的LINTAB輪寬量測儀，精度為0.01 mm。為確保定年和量測的準確性，用COFECHA程序［16］對量測結果進行檢查，剔除不能交叉定年的序列。

由于本研究采樣時間是2008年6月，所以樹輪完整寬度的最后一年是2007年。通過ARSTAN程序［17］，采用步長為2/3序列長度的樣條函數去掉生長趨勢和樹木之間因競爭造成的低頻波動，最終得到標準年表(STD)和差值年表(RES)。為了評價年表的質量，計算了年表的平均敏感度(MS)、標準差(SD)和一階自相關系數(AC1)等，并對年表進行了共同區間分析，選取時段1900—2002年(長白落葉松，因L4年表截止年份是2002年)，1900—2007年(紅松)。

1.3 氣象資料

本研究采用的氣象資料來自二道氣象站(42°53'N，128°25'E，海拔 591 m，原為松江氣象站，2005年遷站并更名)。在氣候分析之前，采用 Mann－Kendall［18］法對氣象數據進行均一性檢驗，經過檢驗確認數據可靠，氣溫和降水數據資料變化相對均一。考慮到前一年的氣候狀況對當年樹木生長的影響，分析時選取上年7月到當年9月的逐月平均氣溫和降水量。

1.4 研究方法

利用統計軟件SPSS19分別對長白落葉松年表(1900—2002年)、紅松年表(1900—2007年)進行聚類分析，檢測樹種空間格局的一致性［19］。根據相似系數的距離來衡量采樣點之間的親疏關系，分別選擇不轉換數據、皮爾遜相關和最遠鄰法等選項設置數據轉換方式、聚類相似性和聚類方法等系統聚類參數。

利用軟件DendroClim2002［20］對年表與氣候因子進行相關分析和響應分析。響應分析是通過主成分分析去除氣候因子間自相關，再與年表做逐步回歸，并將各主分量的回歸系數轉換成對應原始氣候資料的回歸系數，以回歸系數的大小和正負表示樹木生長對氣候因子的響應程度。顯著性檢驗用Bootstrap方法［21］隨機執行 500 次。

2 結果與討論

2.1 沿海拔梯度的樹輪年表統計特征

表2列出長白落葉松和紅松差值年表的統計量及共同區間分析結果。

對于長白落葉松，由表2可見在共同區間內，相關系數(r1，r2，r3)和樣本總體代表性(EPS)值較高，表明樹木生長所指示的環境一致性較好。平均敏感度(MS)衡量相鄰年輪之間寬度變化，可以反映包括氣候因子在內的環境的短期(或高頻)變化，MS值高可以指示年表所保留的氣候信息豐富。L4年表敏感度高于其他年表，反映生長在高海拔的樹木對環境變化的敏感性高。針對馬尾松(Pinus massoniana)［22］、青海云杉(Pcicea crassifolia)［23］等樹種的年表分析也得出類似結論。年表間信噪比(SNR)差異較大，其中L2年表最高，L1年表最低。各年表pc1范圍是34%—50%，表明其共性較強。L2與L4的 EPS、SNR和第一主成分解釋方差量(pc1)較大，L1與L3較小。L1與L2樣點海拔差異不大，但是二者的統計量(MS、r1、r2、r3 和 SNR)差別明顯，可能原因是L1樣點位于沼澤苔草地帶，小環境造成樹木生長同步性不強。總體而言，隨海拔增高，長白落葉松年表特征值表現出先下降后增加的趨勢。

對于紅松，比較表2各樣點差值年表可見，平均敏感度(MS)范圍是0.141—0.217，其中H5年表最高0.217，其余樣點年表MS都不高于0.20，H6年表最低0.141，表示生長在亞高海拔的紅松對環境變化的敏感性更高。對于參數SNR、EPS、PC1，H4最高，H2次之，H1最小。總體而言，隨海拔增高，紅松年表特征值呈先增加再下降的趨勢。

由上述分析可知兩個樹種對環境的敏感性均較強，但在空間尺度上，兩個樹種年表特征隨海拔變化有所不同，分布高海拔的長白落葉松比林內的樹木對環境響應更敏感，而紅松則是相反的情況。這可能反映了樹木遺傳學特點不同。

表2 樹輪年表及共同區間統計量Table 2 Statistics of common interval of residual chronologies

圖1 長白落葉松各樣點樹輪寬度差值年表Fig.1 Ring-width chronologies of Larix olgensis

通常認為EPS值大于0.85的時段為可信時段，圖1、圖2分別為長白落葉松和紅松各樣點自EPS＞0.85時段起的差值年表及各時期樣本量。L4年表同其他樣點年表表現出不同的變化特征，各曲線的峰值不一致(圖1)。在年際變化上，H3、H4波動幅度較強，而H6波動幅度微弱(圖2)。

2.2 樹木生長空間格局

海拔變化造成熱量與降水的重新分布，可能影響樹木生長格局，圖3是反映長白落葉松聚類全過程的樹形圖。4個年表聚為兩類時，類間距離較大，表示樣點間樹木生長親疏關系不同。第1類是高海拔年表L4，第2類是中低海拔年表L1、L2和L3。高海拔樹輪年表序列明顯長于低海拔。使用ARSTAN程序將第2類的各樣點年表融合，建立新年表。

圖2 紅松各樣點樹輪寬度差值年表Fig.2 Ring-width chronologies of Pinus koraiensis

圖3 長白落葉松年表聚類分析樹形圖Fig.3 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of chronologies of Larix olgensis

圖4是反映紅松聚類全過程的樹形圖。6個年表聚為三類時，類間距離較大。各類組成為:第1類是高海拔年表H5和H6;第2類是中海拔年表H3、H4、H2;第3類是低海拔年表H1。采用ARSTAN程序分別將第1、2類的各樣點年表融合，建立新年表。

2.3 不同海拔樹木生長對氣候變化的響應

長白落葉松兩類年表與氣候要素響應分析結果如圖5所示。第1類年表(即高海拔長白落葉松)與當年3月、6月氣溫分別呈顯著負、正相關(圖5)。上年氣候要素與年表的相關系數均未達到顯著水平。這與以往研究［12－13］發現生長在高海拔的長白落葉松包含較強的溫度信號的結果相符。在高海拔樣點處，3月是冬末，氣溫在－10℃左右，冬季氣溫增加使得樹木呼吸作用增加，養分消耗增加，不利于物質累積。6月氣溫在8℃左右，氣溫增高促進形成層活動能力，增加光合產物，形成寬輪。

圖4 紅松年表聚類分析樹形圖Fig.4 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of chronologies of Pinus koraiensis

圖5 長白落葉松年表與氣候要素相關分析結果Fig.5 Results of correlation analysis for the relationships between the residual chronologies of Larix olgensis and monthly climatic factors圖中虛線:P＜0.05;7—9:上年7月—當年9月

第2類年表(即低海拔長白落葉松)與上年11月氣溫、上年12月降雪均呈顯著負相關(圖5)。年表與當年氣溫、降水的相關系數均未達到顯著水平。由于長白山冬季寒冷多雪，如果11月氣溫偏高，則呼吸作用加劇，消耗累積光合產物，不利于來年徑向生長［24］。同理，12月降雪偏多，樹木呼吸作用增加，使冬季處于休眠狀態的樹木消耗增加，不利于營養物質存積，形成窄輪，這可能也體現長白落葉松耐旱性。

整體而言，水分能滿足長白落葉松的生理要求，氣溫成為樹木生長的主要限制因子，高海拔長白落葉松生長受當年氣候影響，低海拔長白落葉松生長對氣候存在“滯后響應”。長白落葉松采樣點最高海拔1790 m，接近云冷杉林植被類型的上限，樹輪中包含較強溫度信號，這對重建歷史溫度也有一定的借鑒意義。

紅松三類年表與氣候要素響應分析結果如圖6所示。第1類年表(即高海拔紅松)與當年6月降水呈顯著正相關，與上年10月氣溫呈顯著正相關(圖6)。6月份紅松進入生長期，充沛的雨水能促進其生理活動能力，產生寬輪。上年10月氣溫(在2℃左右)對紅松生長起限制作用，這可能表明秋季氣溫越高，光合作用越強，形成的光合產物就越多，有利于細胞壁物質的形成。

第2類年表(即中海拔紅松)與當年4月、9月氣溫顯著正相關，與上年7月降水顯著負相關(圖6)。在中海拔處，4月高溫加速地溫升高，促進根系活動和地上部分萌動;9月是紅松晚材形成時期，高溫有利于紅松生長;7月進入生長季，是全年降水最多的月份，多雨影響光合作用的效率，相應縮短了生長時間，樹體內存儲的營養物質少，對來年生長不利。

圖6 紅松年表與氣候要素相關分析結果Fig.6 Results of correlation analysis for the relationships between the residual chronologies of Pinus koraiensis and monthly climatic factors

第3類年表(即低海拔紅松)與當年4月氣溫顯著正相關(圖6)。結合中海拔紅松響應結果，反映紅松對初春氣溫較為敏感。王曉明等［25］發現4月最高氣溫升高有助于紅松樹輪生長。

整體看，氣候影響整個海拔紅松生長，高海拔紅松不僅受降水限制，還對氣溫有“滯后響應”，中海拔紅松不僅受氣溫限制，還對降水有“滯后響應”，低海拔紅松生長主要受氣溫限制。紅松采樣點最高海拔1258 m，是針闊混交林植被類型的上限，但不是整個森林上限，因此研究結果不適用“高海拔或近林線處的樹木對夏季氣溫有較強的響應”結論。

高海拔長白落葉松樣點比紅松的高約532 m，該樣點的長白落葉松與氣溫顯著相關，而對應的紅松與氣溫、降水顯著相關。低海拔長白落葉松樣點與紅松的高度相似，該樣點長白落葉松生長與氣溫、降雪顯著相關，紅松生長與氣溫顯著相關。該現象在一定程度上反映了長白落葉松耐寒，紅松喜溫的特點。

3 結論

基于樹木年輪氣候學分析方法，針對長白山地區的長白落葉松和紅松生長對氣候變化響應隨海拔梯度變化進行了初步研究，得出如下結論:

(1)長白山北坡整個坡面各個采樣點樹木包含豐富的環境信息。隨海拔升高，長白落葉松年表特征值呈先下降后增加的趨勢，紅松年表特征值呈先增加后下降的趨勢。

(2)氣候影響長白落葉松生長，其中氣溫作用更大。高海拔長白落葉松生長受當年氣候要素影響，低海拔長白落葉松對氣候要素有“滯后響應”。

(3)氣候影響紅松生長，高海拔紅松不僅受降水限制，還對氣溫有“滯后響應”;中海拔紅松不僅受氣溫限制，還對降水有“滯后響應”;低海拔紅松生長主要受氣溫限制。

［1］ WalterH.Vegetation ofthe earth.New York:Spring－Verlag，1984.

［2］ Fritts H C，Smith D G，Cardis J W，Budelsky C A.Tree－ring characteristics along a vegetation gradient in northern Arizona.Ecology，1965，46(4):393－401.

［3］ Hughes M K，Funkhouser G.Frequency－dependent climate signal in upper and lower forest border tree rings in the mountains of the Great Basin.Climate Change，2003，59(1/2):233－244.

［4］ Tardif J，Camarero J J，Ribas M，Gutierrez E.Spatiotemporal variability in tree growth in the Central Pyrenees:climatic and site influences.Ecological Monographs，2003，73(2):241－257.

［5］ Dittmar C，Zech W，Elling W.Growth variations of Common beech (Fagussylvatica L.)underdifferentclimatic and environmental conditions in Europe—a dendroecological study.Forest Ecology and Management，2003，173(1/3):63－78.

［6］ Leal S，Melvin T M，Grabner M，Wimmer R，Briffa K R.Treering growth variability in the Austrian Alps:the inf l uence of site，altitude，tree species and climate.Boreas， 2007，36(4):426－440.

［7］ Liu L S，Shao X M，Liang E Y.Climate signals from tree ring chronologies of the upper and lower treelines in the Dulan region of the Northeastern Qinghai–Tibetan Plateau.Journal of Integrative Plant Biology，2006，48(3):278－285.

［8］ Esper J，Frank D C，Wilson RJS，Buntgen U，Treydte K.Uniform growth trends among central Asian low－and high－elevation juniper tree sites.Trees，2007，21(2):141－150.

［9］ Morales M S，Villalba R，Grau H R，Paolini L.Rainfallcontrolled tree growth in high－elevation subtropical treelines.Ecology，2004，85(11):3080－3089.

［10］ Wang Z Y，Ding Y H，He J H，Yu J.An updating analysis of the climate change in China in recent 50 years.Acta Meteorogical Sinica，2004，62(2):228－236.

［11］ Zhu H F.A Temperature Reconstruction for Eastern Part of Northeast China Based on a Tree Ring Width Network［D］.Beijing:Beijing Normal University，2006.

［12］ Wu X D，Shao X M.A preliminary study on impact of climate change on tree growth using tree ring－width data.Acta Geographica Sinica，1996，51(Supplement):92－101.

［13］ Yu D P，Wang S Z，Tang L N，Dai L M，Wang Q L，Wang S X.Relationship between tree ring chronology of Larix olgensis in Changbai Mountains and the climate change.Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16(1):14－20.

［14］ Chen L，Wu S H，Dai E F.Analysis of the tree－ring width chronologies of Pinus koraiensis and Larix olgensis on Changbai Mountains，Northeast China.Geographical Research，2011，30(6):1147－1155.

［15］ Wang Z，Xu Z B.Major forest types and the community structure characteristics in the northern slope of Changbai Mountain(I)//Wang Z，ed.Forest Ecosystem Study.Shenyang:China Forestry Publishing House，1980.

［16］ Holmes R L.Computer assisted quality control in tree－ring dating and measurements.Tree－ring Bulletin，1983，43:69－78.

［17］ Cook E R，Holmes R L.Guide for computer program ARSTAN//Grissino－Mayer H D， Holmes R L， Fritts H C， eds.The International Tree－ring Data Bank Program Library Version 2.0 User’s Manual.Tucson:University of Arizona，1996.

［18］ Kendall M G，Gibbons J D.Rank Correlation Methods.London:Edward Arnold，1990.

［19］ FriedrichsD A， Neuwirth B， Winiger W， L?ffler L.Methodologically induced differences in oak site classifications in a homogeneous tree－ring network.Dendrochronologia，2008，27(1):21－30.

［20］ Biondi F，Waikul K.DENDROCLIM2002:a C++program for statistical calibration of climate signals in tree－ring chronologies.Computers and Geosciences，2004，30(3):303－311.

［21］ Guio J.The bootstrapped response function.Tree－Ring Bulletin，1991，51:39－41.

［22］ Lei J P，Xiao W F，Huang Z L，Zeng L X，Wang H Q，Li L J.Analysis of the tree－ring width chronology of Pinus massoniana in Yunyang County.Forest Research，2009，22(2):269－273.

［23］ Gou X H，Chen F H，Yang M X，Peng J F，Qiang W Y，Chen K.Analysis of the tree－ring width chronology of Qilian Mountains at different elevation.Acta Ecologica Sinica，2004，24(1):172－176.

［24］ Chen L， Wu S H， Pan T.Variabilityofclimate－growth relationshipsalong an elevation gradientin the Changbai Mountain，northeastern China.Trees，2011，25(6):1133－1139.

［25］ Wang X M，Zhao X H，Gao L S，Jiang Q B.Age－dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain，North－Eastern China.Acta Ecologica Sinica，2011，31(21):6378－6387.

參考文獻:

［1］ 沃爾特H.世界植被:陸地生物圈的生態系統.中國科學院植物研究所生態室，譯.北京:科學出版社，1984.

［10］ 王遵婭，丁一匯，何金海，虞俊.近50年來中國氣候變化特征的再分析.氣象學報，2004，62(2):228－236.

［11］ 朱海峰.利用樹輪寬度網絡重建我國東北地區東部溫度變化［D］.北京:北京師范大學，2006.

［12］ 吳祥定，邵雪梅.采用樹輪寬度資料分析氣候變化對樹木生長量影響的嘗試.地理學報，1996，51(增刊):92－101.

［13］ 于大炮，王順忠，唐立娜，代力民，王慶禮，王紹先.長白山北坡落葉松年輪年表及其與氣候變化的關系.應用生態學報，2005，16(1):14－20.

［14］ 陳力，吳紹洪，戴爾阜.長白山紅松和落葉松樹輪寬度年表特征.地理研究，2011，30(6):1147－1155.

［15］ 王戰，徐振邦.長白山北坡主要森林類型及其群落結構特點(之一)//王戰.森林生態定位研究.沈陽:中國科學院長白山森林生態系統定位站，1980.

［22］ 雷靜品，肖文發，黃志霖，曾立雄，王懷情，李良俊.云陽馬尾松樹輪寬度年表特征研究.林業科學研究，2009，22(2):269－273.

［23］ 勾曉華，陳發虎，楊梅學，彭劍鋒，強維亞，陳拓.祁連山中部地區樹輪寬度年表特征隨海拔高度的變化.生態學報，2004，24(1):172－176.

［25］ 王曉明，趙秀海，高露雙，姜慶彪.長白山北坡不同年齡紅松年表及其對氣候的響應.生態學報，2011，31(21):6378－6387.