蘇占元等土壤動物對土壤食物網抑病功能研究進展土壤動物對土壤食物網抑病功能研究進展

摘要從土壤中常見的土傳病害、土壤動物在土壤食物網中的地位和功能、土壤動物的抑病功能、調控食物網的抑病功能、土壤動物對土壤食物網抑病功能的價值和展望5個方面闡述了近年來土壤動物對土壤食物網抑病功能研究進展。

關鍵詞土壤動物；食物網；抑病功能

中圖分類號S432.2+4文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）24-08170-03

Research Progress of Disease Suppression Function of Soil Fauna to Food Web

SU Zhanyuan et al（College of Bioengineering， Sichuan University of Science Engineering， Zigong， Sichuan 643000）

AbstractThe research advances of disease suppression function of soil fauna to food web in recent years were elaborated from five aspects， including general soilborne diseases in soil， status and function of soil fauna in the soil food web， disease suppression function of soil fauna， regulation of disease suppression function in the soil food web， prospect of disease suppression function of soil fauna to food web.

Key wordsSoil fauna； Food web； Disease suppression function

抑病性土壤最早是由Baker和Cook[1]提出來的。多年來，人們針對一些重大的植物病害的土壤抑病性進行了研究[2-5]。土壤抑病性的形成機制主要有2種：普遍抑病性和特殊抑病性[1]。這些抑病機制的建立主要以微生物作為研究對象。事實上，土壤的抑病功能是通過各種土壤生物相互作用實現的。土壤生物在土壤中相互作用、密切聯系，構成了具有一定結構和功能的土壤食物網。因此，土壤食物網在發揮土壤的抑病作用中發揮著重要作用。以往的研究主要集中于土壤微生物，而對土壤動物的關注相對較少。土壤動物是土壤食物網的重要組成部分，占據多個營養位，對微生物群落起著調節作用。為此，筆者綜述了近年來土壤動物對土壤食物網抑病功能研究進展，以期為土傳病害的有效控制提供參考。

1常見的土傳病害

土傳病害是一種病原菌存活于土中或土表，侵害土中和地上植物莖的病害。它的發生是以寄主、寄生物和土壤微生物3種因子之間的相互關系為基礎，并以復雜的土壤環境作培養基，而其他的植物病害一般僅以寄主和寄生物之間的相互關系為基礎，所以土傳病害的防治較困難[6]。

土傳病害的大部分病原菌是真菌，細菌、病毒和放線菌的數量遠比真菌少。因此，土傳病害的防治大多集中在真菌方面。主要的土傳病害真菌中，美國認為嚴重的病原菌是疫霉菌[7]，其在我國發病率最高省份達75%。在我國最普遍發生的土傳病害中，土傳病毒病和細菌病是最難防治的病害[8-9]。

2土壤動物在土壤食物網中的地位和功能

土壤食物網與其他食物網如淡水和海水生態系統食物網不同，其能量來源主要是植物根系和碎屑，因此是一種碎屑食物網。土壤動物是指能在土壤中或地表找到并能給土壤各種影響的動物。土壤動物作為生態系統物質循環中的重要消費者，在生態系統中起著重要作用。

2.1原生動物原生動物在食物鏈中起著關鍵作用。它們是細菌的重要捕食者，可以捕食一些多細胞動物無法攝取的細菌，但是卻被雜食性及肉食性的線蟲所捕食；一些小型鞭毛蟲及肉足蟲也可被一些大型肉足蟲及纖毛蟲所捕食。因此，土壤原生動物在細菌與更高營養級之間起著重要的鏈接作用[10]。

寧應之等[11]調查了我國熱帶、北熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和高寒帶6個典型地帶中的290種土壤原生動物，將它們分為8個功能營養類群：光合自養群、食細菌群、食殘屑群、食真菌群、腐生營養群、食藻營養群、雜食群和捕食群。在這些營養類群中，食細菌者的種類最多，占全部種類的421%；雜食性類群和肉食性類群次之。

2.2線蟲線蟲是土壤中最豐富的無脊椎動物，土壤線蟲中自由生活線蟲占絕對優勢，達到90%以上。Yeates等[12]根據線蟲的營養來源將常見的土壤線蟲分為8個營養類群：取食植物類群、取食真菌類群、取食細菌類群、基質攝食類群、動物捕食類群、取食單細胞真核生物類群、動物寄生物的傳播或傳染階段類群和雜食性類群。Yeates分類方法詳盡但過于繁瑣，實際應用中，一般將線蟲分為4個營養類群，即食細菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲和雜食-捕食性線蟲[13-14]。

土壤食細菌線蟲是土壤自由生活線蟲的主要類群，往往占土壤線蟲總數的60%～80%，在根際土壤中甚至可達90%以上[15]。它可通過其自身代謝周轉釋放出養分，特別是與微生物之間存在競爭、牧食等相互作用，是土壤中的活躍因子[16-17]。

食真菌類線蟲以真菌和放線菌等為食，與食細菌線蟲統稱為食微線蟲，是土壤自由生活線蟲的主要部分[17]。自由生活線蟲在土壤有機質的分解、植物營養的礦化及養分循環過程中起著重要作用。食真菌線蟲和食細菌線蟲通過分泌微生物固定氮作為NH+4N排泄廢物，增加土壤中的可利用氮，提高了微生物活動，促進了有機質的降解和氮的礦化[18]。一般認為它們是土壤調節者和土壤微生物及動物區系內的運輸者[19]。

植物寄生類線蟲多寄生在植物的體表或組織內，以植物汁液和組織為食，雄蟲和幼蟲在土壤中生活。植食性線蟲是極重要的初級消費者，它們直接取食植物根部和其他地下部分，破壞其正常的生理功能，造成病害。植物病理學家的目光主要集中在這一類線蟲上，研究也相當深入。

雜食類-捕食類線蟲不對植物造成傷害，對土壤微小生物的種群分布起了調節作用，對減少植物寄生線蟲的危害也有一定作用。捕食性線蟲是植物寄生線蟲的拮抗因素之一，對調控土壤中小動物的數量和植物寄生線蟲的危害有一定的積極作用。如矛線屬（Dorylaimus spp.）、單齒屬（Mononchus spp.）、擬單齒屬（Monochoides spp.）、雙胃屬（Diplogaster spp.）、長尾滑刃線蟲屬（Seniors spp.）等都是植物寄生線蟲的天敵。雖然在農業土壤中這些雜食-捕食性線蟲對植物寄生線蟲的自然控制發揮了一定作用，但它們對植物寄生線蟲的生防潛力尚不確定，有待進一步研究[20]。

2.3微節肢動物土壤小型節肢動物主要包括彈尾目昆蟲和土壤螨類。彈尾目昆蟲，通稱跳蟲，通過取食微小生物影響土壤養分的降解過程，在微生物傳播中起催化劑作用。Moore等[21]在所構建的食物網結構模型中將土壤螨劃分為食真菌甲螨、食真菌前氣門螨、食細菌螨、食線蟲螨和捕食性螨5個功能群。土壤螨還對土壤微生物群落的種類構成和能量流動起著過濾作用，它們選擇性的攝食影響了微生物的生長和種群構成，并通過自身在土壤縫隙中的運動將微生物均勻分散在土壤基質中，增強土壤的透水性與通氣性。Renker等[22]曾指出甲螨具有分散某些真菌類群的潛力。農業生態系統中，尾足螨和革螨在調控被捕食者種群過程中也起到重要作用。

2.4蚯蚓與線蚓蚯蚓分布廣泛，是溫帶土壤中生物量最大的無脊椎動物。根據其生態類型分為表居型、上食下居型、土居型3類。蚯蚓通過取食、消化、排泄蚯蚓糞、分泌黏液、掘穴等活動對土壤過程的物質循環和能量傳遞作貢獻[23]，是對土壤肥力產生重要影響的土壤無脊椎動物類群，因此它被稱為生態系統工程師[24]。線蚓屬環節動物門，是蚯蚓的近親。土壤線蚓的數目一般比前幾類無脊椎動物小，但在酸性土壤中它們的生物量可占到整個土壤動物生物量的1/4～1/3。它們主要取食植物殘體及附著其上的真菌。

3土壤動物的抑病功能

土壤微生物在土壤抑病功能中主要起直接作用，而土壤動物主要起間接作用。一方面，土壤動物通過有機質的破碎和糞粒的形成來增加微生物的作用面積；另一方面，土壤動物通過糞土的產生改變微生物生活的微環境，如土壤空隙、團聚體大小和穩定性等[25]。有關土壤動物抑病性的研究極少，只有個別有關蚯蚓在土壤食物網中抑病功能的零星報道。研究表明，經發酵后的有機質含有大量微生物，這些微生物經蚯蚓消化后，其有益菌的數量成倍增加，而營養依賴性病原菌受到抑制。一方面，進入土壤中的蚯蚓糞便能迅速對土壤中的有機營養物質的活性進行調控，一些病原菌的繁殖體由于得不到足夠的營養而不能進行生長繁殖，從而使病原菌對寄主植物根系的傷害得到減弱。另一方面，進入土壤中的蚯蚓糞便含有一定數量的拮抗微生物，其中經檢測和鑒定的有球孢鏈霉菌和丁香苷鏈霉菌。鏈霉菌能產生抗生素及其他次級代謝產物，并且可以產生胞外水解酶，胞外水解酶可以通過滲入介質中的菌絲將其集結為很高的濃度，提高了它在土壤中的競爭力，進而抑制其他病害菌的繁殖，減少土傳病害的發生[26]。盡管很少有研究涉及其他土壤動物的抑病性，但由于它們在改變和調控微生物種群中起到重要作用，因此也不能忽視。

4調控食物網的抑病功能

土壤食物網的功能除了保持土壤的生產力外，還表現為維護土壤生態系統的健康。食物網中較高的營養水平通過調控中間消費者的豐度來抑制植物寄生病原菌的數量。SánchezMoreno等[27]指出土壤食物網的抑菌功能與捕食者和被捕食者的比例有關，也與雜食性和捕食性物種的流行性有關，他們對比了自然景觀和農業景觀下土壤動物的群落結構，發現在自然環境中，土壤食物網中具有更多的營養聯系和捕食性線蟲，它們通過自上而下的調控，有效降低了植物寄生南方根結線蟲的種群水平，而農業管理導致土壤食物網控制病害能力的下降。因此，盡管捕食者和雜食者在碳氮礦化中的貢獻很小，但在土傳病害控制中卻起著重要作用。因此，可以通過調控土壤食物網中位于較高營養位的土壤動物的數量和活性，通過食物網自上而下的調控過程，達到提高土壤中有益微生物、減少土壤病原菌的目的。

5土壤動物抑病功能的價值及展望

土壤動物在土壤食物網中起著重要的承上啟下的作用，明確土壤動物在土壤食物網中的抑病機制后，可通過調控土壤動物數量，達到有效控制土傳病害的目的，更好地為農業生產服務。針對現階段有關土壤動物抑病性方面研究較少的現狀，應從先設置室內可調控試驗開始，逐步對各種土壤動物的抑病能力和機理開展研究，隨后逐步擴展到實際的應用和生產過程中。

參考文獻

[1] BAKER F，COOKER R J.Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1974：433.

[2] SCHNEIDER R.Suppressive Soils and Plant Disease[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1982：96.

[3] COOK R J，BAKER K F.The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1983：539.

[4] SCHIPPERS B.Prospects for management of nature suppressiveness to control soilborne pathogens[M]//TJOMAS E C，PAPAVIZAS G C，COOK R J，et al.Biological Control of Plant Diseases.New York：Plenum Press，1992：21-34.

[5] WESTPHAL A，BECKER J O.Components of soil suppressiveness against Heteroder aschachtii[J].Soil Biology Biochemistry，2001，33：9-16.

[6] 顧鋼，謝昌發.中國煙草土傳病害的現狀及其防治[C]//中國植物保護學會第八屆全國會員代表大會暨21世紀植物保護發展戰略學術研討會論文集.成都，2001.

[7] 陳江華，楊國安.烤煙生產原理[M].北京：科學技術文獻出版社，1995.

[8] FORANUM B A.Disease management strategies for control of bacterial wilt of in the USA[M]//PRIOR H.Bacterial Wilt Diaease.Berlin：SpringerVerlag，1997：397-401.

[9] 高尾荒喜.日本土傳病害的現狀及其防治[M]//裘維蕃.植物病理學譯叢（6）.北京：農業出版社，1987：59-62.

[10] 陳素芳，徐潤林.土壤原生動物的研究進展[J].中山大學學報：自然科學版，2003（S1）：187-194.

[11] 寧應之，沈韞芳.土壤原生動物[J].生物學通報，1996，31（13）：13-15.

[12] YEATES G W，BONGERS T，DE GOEDE R G M，et al.Feeding habits in soil nematode families and generaan outline for soil ecologists[J].Journal of Nematology，1993，25：315-331.

[13] LIANG W，MOURATOVE S，PINHASIADIV Y，et al.Seasonal variation in the nematode communities associated with two halophytes in a dessert ecosystem[J].Pedobiologia，2002，46：63-67.

[14] 陳立杰，梁文舉，段玉璽，等.施用生防顆粒劑對大豆田土壤線蟲群落結構和生物多樣性的影響[J].大豆科學，2003，22（4）：252-256.

[15] 胡鋒，李輝信，史玉英，等.兩種基因型小麥根際土壤生物及根際動態[J].土壤通報，1998，29（3）：133-135.

[16] 胡鋒，李輝信，謝漣琪，等.土壤食細菌線蟲與細菌的相互作用及其對N、P礦化生物固定的影響及機理[J].生態學報，1999，19（6）：914-920.

[17] LI H，HU F.Effect of bacterialfeeding nematode inoculation on wheat growth and N and P uptake[J].Pedosphere，2001，11（1）：57-62.

[18] INGHAM R E，TROFYMOW J A，INGHAM E R，et al.Interactions of bacteria，fungi，and their nematode grazers：Effects on nutrient cycling and plant growth[J].Ecological Monograph，1985，55：119-140.

[19] 姜勇，梁文舉，聞大中.免耕對農田土壤生物學特性的影響[J].土壤通報，2004，35（3）：347-351.

[20] 祝明亮，李天飛，張克勤，等.根結線蟲生防資源概括及進展[J].微生物學通報，2004，31（1）：100-104.

[21] MOORE J C，ZWETSLOOT H J C，DE RUITER P C.Staistical analysis and simulation of the belowground food webs of two winter wheat management practices[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1990，38：303-316.

[22] RENKER C，OTTO P，SCHNEIDER K，et al.Oribatid mites as potential vectors for soil microfungi：Study of miteassociated fungal species[J].Microbial Ecology，2005，50：518-528.

[23] TIAN G，OLIMAH J A，ADEOYE G O，et al.Regeneration of earthworm populations in a degraded soil by natural，planted fallows under humid tropical conditions[J].Soil Science Society of American Journal，2000，64：222-228.

[24] DECAENS T，MARINAI L，LAVELLE P.Soil surface macrofaunal communities associated with earthworm casts in grasslands of the Eastern Plains of Colombia[J].Applied Soil Ecology，1999，13：87-100.

[25] 梁文舉，武志杰，聞大中.21世紀初農業生態系統健康研究方向[J].應用生態學報，2002，13（8）：1022-1026.

[26] 王東紅.蚯蚓糞對小白菜、櫻桃蘿卜生長和品質的影響[D].泰安：山東農業大學，2010.

[27] SNCHEZMORENO S，FERRIS H.Suppressive service of the soil food web：Effects of environmental management[J].Agriculture，Ecosystems Environment，1993，119：75-87.