以耳代眼的動物們

最早發現“以耳朵引路”的是蝙蝠

人們最早發現用耳朵替代眼睛的動物是蝙蝠。1793年，意大利一位生理學家偶然發現雙目失明的蝙蝠同視力正常的蝙蝠一樣能飛行覓食。他感到十分驚訝，于是將這只瞎眼蝙蝠帶到一間黑暗的房間，瞎眼蝙蝠依然能翱翔自若。生理學家更加驚訝，突發奇想，何不堵住瞎眼蝙蝠的耳朵試試？這一堵不得了，只見瞎眼蝙蝠成了一只無頭的蒼蠅，滿墻亂撞。這下，生理學家明白了，瞎眼蝙蝠是靠耳朵在飛翔啊！

真正對蝙蝠飛行有細致研究的是美國一位博物學家。他將捕捉到的一籠小棕黃蝙蝠置于一臺檢測高頻聲的儀器旁，結果弄得儀器“嗡嗡嗡”地和“嚓嚓嚓”地響個不停。當這些蝙蝠被允許飛行時，儀器則只有偶爾才檢測到它們的高頻聲。1938年，這位實驗博物學家在哺乳動物學雜志上報告了這一新發現，從而使人們第一次意識到默默無聲的蝙蝠原來是在使用人類聽不見的超聲語言。此后幾年，博物學家又做了一系列嚴謹的科學實驗，證明了蝙蝠不僅能發出超聲并接受超聲，而且還能通過接受分析超聲回聲信號來“看”周圍物體并定位。至此，多年來一直使人們感到困惑不解的問題——蝙蝠何以能“以耳視物”，終于有了初步答案。

已知的幾類以耳代眼的動物

自蝙蝠的回聲定位功能被發現以后，科學家們又相繼發現了其他也是依靠聽覺來捕獲獵物和獲取環境信息的動物，盡管它們的行為方式和神經機制不盡相同，但都有著極其精確的回聲定位能力。

在所有小蝙蝠亞目中（該目約800種），它們都進行回聲定位，而大蝙蝠亞目（該目154種）只有一種。由于蝙蝠種類繁多（幾乎占哺乳動物的五分之一），分布廣泛，食性不一，形態學及生態學差異較大，因而不同種類的蝙蝠其回聲定位行為和定位聲各自有別。

盡管如此，這些回聲定位蝙蝠仍然有一些共同特征。如：視覺系統原始；聽覺發達；具備特化的生物聲吶系統，能依其發達咽喉肌快速有力之收縮產生超聲波，由鼻孔或口傳出；定位有效范圍約2米左右。

如將它們所發出的定位聲予以記錄分析，可發現主要有兩類不同特征的信號：一類是調頻聲，持續時間較短，約0.5～5.0毫秒，利用該類信號的蝙蝠種類占大多數，典型代表如大棕黃蝙蝠，通常也稱它們為FM蝙蝠；另一類信號則由兩部分組成，即一個長的（持續時間從30～60毫秒乃至200毫秒不等）恒頻（CF）成分和緊跟其后的一個短的（持續時間2～6毫秒）調頻（FM）成分，這種信號的恒頻成分對檢察目標和測定目標速度是一種理想信號，而短的調頻成分則更適于確定目標的范圍和特征。所以，利用這類定位聲的蝙蝠既能于遼闊的天空捕捉飛蛾，亦能于枝葉草叢中尋覓昆蟲的蛛絲馬跡，觸須蝠屬于這一類。而有的蝙蝠能根據不同情況交替使用上述兩類定位聲。例如，食魚蝠在巡航時發射CF和CF/ FM脈沖，而在捕捉獵物時則發射FM脈沖。

由于超聲具有方向性強、辨距精度高的特點，通過分析處理超聲回聲信號的時間差和強度差來采集信息已成為一項得到廣泛應用的技術，如人們熟知的醫用B超、超聲探測儀等。然而，蝙蝠的回聲定位能力遠非我們現已掌握的超聲應用技術所能比擬，這些“空中盲大俠”在跟蹤飛蛾時動作之敏捷，成功率之高，再杰出的航天工程師也會羨慕不已。此外，蝙蝠無論在水平方位還是在垂直方位都有極其良好的聲定位能力，能區分回聲源方向，因而從某種意義上講，蝙蝠聽覺的“視”物敏銳度并不亞于眼睛。引人注意的是，蝙蝠能根據目標的距離來控制聲脈沖能量并調節聲發放率，它們一旦逼近目標，就會增加聲發放的重復率以獲取更多更詳細的目標信息。可見，蝙蝠在進行回聲定位時包含著一系列極為復雜的主動調節過程，這一點與被動視物迥然不同。

這是一類水棲哺乳動物。較多學者認為齒鯨類的定位聲由鼻道發出，經過頭骨的反射和鼻隆的聲透鏡作用而形成發射的超聲波，回聲可能通過下頜骨傳導到耳。不同齒鯨類定位聲頻率變異較大，如生活于我國長江中下游的白鰭豚，它們的聲信號主要有兩種：一種為“嘯叫聲”，主頻率為6千赫茲，平均持續時間為330毫秒；另一種為“嚓嚓嚓”聲，頻率分布在8～160千赫茲之間，前者被認為用于它們之間的相互通訊，后者則只是在覓食時才發出，與定位有關。研究也已證實，齒鯨類不僅能依賴耳朵來測量目標，探測物體形狀，還能分辨出物體的性質。由于水中能見度相對于空氣中要低，而聲脈沖在水中的傳播速度卻高于空氣，因而利用聲脈沖導航和定位，不失為齒鯨類經長期演化而獲得的一種“絕技”。由于實驗條件的限制，目前人們對這類水生哺乳動物回聲定位的神經機制還知之甚少。

亦屬哺乳類，眼小，多營地下穴居生活，夜間活動。研究發現，它有回聲定位功能。當無尾猬尋找某一目標時會發出“嚓嚓嚓”聲，有的種類所發出的這種聲音甚至可被研究者在幾米之外記錄到，信號持續時間非常短，約0.1～0.8毫秒，頻率在5～17千赫茲之間。無尾猬在探察陌生地域或在灌木叢中爬行時也發射“嚓嚓嚓”聲，因而回聲定位術可能是它用以了解周圍環境信息的主要手段。

屬鳥類，它們二者均在深洞里筑巢，彼此之間并無親緣關系。動物行為研究表明，它們能在黑暗的環境中有效躲避障礙物，若堵住雙耳，它們就會喪失這種能力。兩種鳥所用的定位聲都在人類可聽聲頻范圍內，油鴟的定位聲頻率為6～10千赫茲，金絲燕為4～7.5千赫茲，信號持續時間非常短。有意思的是，金絲燕和油鴟只在黑暗的環境中才使用回聲定位，以耳代眼，一旦處于光線充足的環境中，則依然靠視覺觀察物體。

以為貓頭鷹捕食是靠它那一對圓亮的大眼睛那就錯了，即使在明亮的白晝，它們也很難看清田鼠，因為田鼠的顏色和周圍環境的顏色是混雜不清的。實際上，貓頭鷹是依靠聲音來確定獵物的位置。實驗證明，貓頭鷹利用雙耳時差以確定聲音的水平方位；而用雙耳強度差來確定高度。這方面，其他動物只能望塵莫及，這是由于貓頭鷹有一對奇怪的左右高低不對稱的耳朵：右耳及其耳口略向上，對高處聲音敏感；左耳及其耳口略向下，對低處聲音敏感，這種特殊結構大大強化了它們的聲定位能力。此外，貓頭鷹聽覺頻率的最佳范圍（3～6千赫茲）正是它們喜食的鼠類活動時常發生的音頻，故貓頭鷹不需要靠主動發聲后的回聲來定位，便能怡然自得地從事夜間捕鼠活動。

迄今為止，在上述以耳代眼的動物中，只有蝙蝠和貓頭鷹這兩類的聽覺系統被較全面而深入地進行了研究，并取得了許多重要發現。即便如此，仍有許多未知待以探索。例如，蝙蝠是如何克服來自目標以外的回聲干擾？又何以能在方圓幾里的范圍內記住自己的棲息地？對這些迷人問題有待進一步詳盡研究它們的聲信息處理過程，才有可能得出明晰的結論。同時，這種研究對人類弄清其他動物乃至人類自身的聲信息處理機制也必將大有裨益。