大氣CO₂濃度升高對水生植物的影響

摘 要 在人類工業化之前作為CO2在大氣中的含量僅為280ppm，而由于人類工業化進程中大量煤、石油、天然氣等化石燃料的使用和土地利用方式的變化，大氣中的溫室氣體濃度迅速增加。在全球變化背景下，人們極其關注CO2濃度升高可能對生物和生態系統產生的影響，相關的研究也很多。本文討論大氣CO2濃度升高，對水生植物的影響，以期形成對未來的水環境管理提供理論的支撐和借鑒。

關鍵詞 CO2 水生植物 全球變暖

一、大氣 CO2濃度現狀及其變化趨勢

在漫長的地質演化過程中大氣環境的變化是極其遲緩的，在人類工業化之前作為主要溫室氣體的CO2在大氣中的含量僅為280ppm，而由于人類工業化進程中大量煤、石油、天然氣等化石燃料的使用和土地利用方式的變化，大氣中的溫室氣體濃度迅速增加。

2007年IPCC的第四次評估報告顯示：自1750年以來，人類活動對氣候的影響總體上是增暖的。至2005年，大氣CO2濃度值已經從工業化前的約280 ppm上升到379 ppm，并在持續增加。IPCC排放方案特別報告中的碳循環模式預測2100年大氣中的CO2濃度可以達到540～970ppm。

二、CO2升高對水生植物生長發育的影響

（一）CO2升高對水體DIC的影響

CO2和O2是對水生植物光合作用有重要影響的兩種溶解性氣體。其中CO2是有機物合成的最終碳源，O2與植物的呼吸作用密切相關同時還是光合作用潛在的抑制劑。水體中CO2和O2的溶解服從亨利定律，它們的溶解都受溫度的影響，在15℃條件下，CO2溶解度為1019.0 ml/LH2O，O2溶解度為34.1ml/LH2O。隨著溫度的升高，CO2的溶解度較O2的溶解度會更迅速地下降，所以在全球氣候變化背景下水體碳源的變化及其對水生植物的生長發育影響的研究顯得尤為有意義。

CO2在水體中會與水分子水合形成H2CO3，響應的發生如下反應：

水體中CO2主要以氣體方式存在，約占H2CO3和CO2總量的99.75%以上。水體中的無機碳（DIC）形式包括：CO2（H2CO3），HCO，CO，各成分的比例由pH值，溫度和堿度決定，其中pH值為主要決定因素。當水體中的pH、DIC、CO2和[Alk]中有兩個因素是確定的時候就可以判斷DIC各組分的含量。在水生環境中一般低生產力的生態系統中的pH值和DIC含量較低。不同的河流，湖泊甚至同一河流的不同區段其水體的DIC和pH都會有差異。

大氣CO2濃度的升高條件下，水體中的DIC的增大程度因水體的條件不同而有差異。由于碳酸和碳酸鹽可以構成緩沖溶液，大氣中CO2濃度的升高并不能導致水體中DIC成等比例的增加。即水體中DIC濃度的增加不如大氣升高強烈，增加的DIC主要是以CO2形式進入水體。

（二）CO2升高對水生植物生長發育的影響

水生植物生長發育的主要限制因子包括：光照、溶解氧、溫度、水體無機碳源、營養鹽含量等。由于CO2從空氣中進入水體需要經過氣水交換界面，所以水體中的無機碳量是水生植物特別是沉水植被生長的一個重要限制因子。由于水生植物的特別是沉水植物生境特點，對其研究有較多的困難，因而對水生植物的研究較多的集中在挺水植物和浮葉植物上。

CO2作為植物體光合作用的原料，是植物生長的重要環節因子。關于高濃度CO2對植物生長發育影響的研究已經有很多成果。不同的研究者所選的研究材料不同，側重的研究內容也有差異。CO2濃度的升高通過對水體DIC的影響進而對水生植物的生長發育產生作用的。而不同生活型的水生植物對DIC的利用方式存在差異，所以對水生植物的響應研究必然要考慮水生植物的生活型。

不同生活型的水生植物光合作用效率有很大差異，這就使得它們對高濃度CO2的反應不同：挺水植物類似于陸生植物葉片完全氣生可以直接吸收大氣中的CO2，高濃度CO2可以顯著促進挺水植物植物的生物量的積累。浮水植物則是挺水植物和沉水植物之間的過度植物，葉片有一面是氣生。沉水植物生長主要依靠水體中的DIC和沉積的CO2，而且可以利用的碳形態有CO2和HCO。所有的水生植物均可以利用水體中的游離CO2，大部分沉水植物可以利用水體中的HCO-DIC，但蓮座狀植物不能利用HCO。長江流域湖泊水體中的沉水植物苦草、菹草等都可以有效利用水體中的HCO-DIC。

三、國內外研究現狀及文獻綜述

CO2濃度升高對陸生生態系統的影響是極其顯著的，關于陸生生態系統對CO2濃度升高的響應研究很多，不同的研究者關注的具體科學問題不同，其各自的實驗材料和研究方法均有所差異。但綜合看來主要集中在：植物光合作用的響應、不同生態系統地化循環的響應、生態系統穩定性變化等方面。

（一）植物光合作用的響應

植物體生長發育的最關鍵過程就是植物體的光合作用，而碳素和氮素是植物光合作用中的兩個最基本因素。植物體內的碳氮水平相互制約共同影響植物的光合作用過程，例如：植物光合作用過程中固定CO2最關鍵的酶核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）是植物葉片中主要的可溶性蛋白質。而氮素是可溶性蛋白質不可或缺的組成部分，能顯著影響其含量水平的變化。同時氮素的吸收和轉運又離不開光合作用過程中碳素代謝所釋放的能力。光合作用過程中約25%的能量用于硝酸鹽還原作用。CO2濃度的升高提高了碳源的供應水平，會直接影響植物的碳氮代謝過程。

CO2作為植物光合作用的底物，其濃度升高必然影響植物的光合作用過程。大氣CO2濃度升高對植物光合作用的影響主要體現在：影響植物光合色素含量，但結果存在差異；短期處理可提高光合速率，長期處理可能出現光合適應，但對于其適應機理沒有定論；不同光合類型植物葉片形態發生不同響應，葉綠體超微結構也明顯變化，生物量和產量提高。

（二）生態系統地化循環的響應

在漫長的地質演化過程中，生態系統形成了其自身相對穩定的地化循環。CO2濃度升高提高植物光合作用速率，加速植物體的生長發育，改變生物的生長期，增加植物體的生物量，進而影響生物地化循環過程。關于CO2濃度升高對地化循環影響的研究工作很多，研究對象多為陸生生態系統。

（三）生態系統穩定性變化

CO2濃度的升高已經廣泛影響到世界上大部分的生態系統。CO2濃度的升高除了刺激光合作用，并影響植物的組織營養和群落的動態外還對生態系統的穩定性產生了一定的影響，特別是較脆弱的生態系統。例如干旱生態系統約占地球陸生生態系統表面積的20%，由于干旱生態系統自身的特點使其會對CO2升高和全球變化積極響應。Stanley D.S.等使用FACE平臺技術，原位研究了莫哈韋沙漠生態系統，但空氣CO2濃度升高50%條件下，當地優勢灌叢新根在降雨季節的生產力增加了一倍。但是升高CO2并未增加其在干旱季節的產量。同時他們發現，在一種一年生的入侵種地上部分的生產力增加量要高于本地種。相應的，提高CO2濃度可能加強該地區生態系統的演替甚至該變其物種分布格局。這種由于全球氣候變化和CO2濃度升高導致的物種組成的該變有可能加速火災的周期，降低物種多樣性甚至該變北美西部地區生態系統的功能。

項目來源：河南省教育廳人文社會科學研究項目資助“賈魯河流域生態健康評價研究”（2014-qn-112）。本課題得到國家自然科學基金（30870258）的資助。

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