樹輪穩定碳同位素對環境氣候因子的響應研究進展

摘 要：樹木的生長和立地環境密切相關，并受氣候變化的影響，樹輪穩定碳同位素作為反映和重建氣候與環境變化一個重要的代用指標，越來越引起人們的關注。本文簡述了樹輪穩定碳同位素的分餾原理以及樹輪穩定碳同位素對光照、CO2濃度、溫度、濕度及其他環境氣候參數響應的研究進展，并針對我國樹木年輪穩定碳同位素研究的進展與現狀，對未來研究發展趨勢：擴大樹輪穩定碳同位素的研究區域、加強與相關學科的交叉滲透研究、探索加強與多種代用指標及多環境變量的聯合研究等進行了展望，希望為樹輪穩定碳同位素的進一步深入研究發展提供一些理論參考。

關鍵詞：樹輪； 穩定碳同位素； 環境氣候因子； 研究進展

中圖分類號：P461 文獻標識碼：A 文章編號：1006-3315（2014）04-146-002

全球氣候變化已成為目前社會各界共同關注的焦點問題，是全球變化問題的核心之一。研究全球氣候變化最直接、最準確的資料是器測資料。然而，使用儀器的氣象記錄資料非常有限，全球多數地區只有幾十年的時間，少數地區達到100~200年的時間，難以獲取長期氣候變化的信息。近年來，各種地質記錄，如冰芯、黃土、湖芯、珊瑚、石筍等，已被廣泛地用于地質歷史時期的氣候與環境變化研究中。而作為地質記錄之一的樹木年輪與其他地質記錄相比較，具有定年精確、連續性好、分辨率高、對環境變化敏感性強等優點，也在過去全球氣候變化研究中被廣泛應用，并已取得重要進展。

樹輪穩定同位素分析是20世紀70年代中期以來逐漸發展與成熟起來的研究方法，正廣泛的應用于植物生理生態環境及全球環境變化等領域，現已成為樹輪氣候學研究領域的重要手段之一。在樹輪同位素的研究中，樹輪碳同位素的研究進行的較早、進展較快，取得的成果最多。研究樹輪穩定碳同位素對環境氣候參數的響應，并將它們與其他代用指標進行綜合分析，無疑有利于我們更為準確的認識氣候歷史，具有重要的生態和現實意義。

一、樹輪穩定碳同位素的分餾原理與機理研究

由于環境氣候參數是通過碳同位素分餾過程的影響將自身變化的信息記錄在樹輪的碳同位素組成上，使得對穩定碳同位素分餾的原理和機理進行研究顯得十分必要。

植物是通過光合作用固定大氣CO2來合成自身組成物質的，通過光合作用，大氣CO2進入植物。有研究揭示，C3植物的碳同位素分餾過程主要發生在葉片內的兩個過程[1]：第一，大氣CO2經葉片氣孔擴散進入葉綠體的過程。導致了4.4‰的擴散分餾。第二，在酶(核酮糖1，5二磷酸梭化酶(RuBPCase))催化作用下發生梭化反應而固定碳的過程。由梭化作用產生的凈分餾約為27‰[2]。可見，光合作用的結果是植物中12C明顯富集，從而使植物的13C值明顯低于周圍大氣的δ13C值。

1982年，Farquhar[1]等從發生碳同位素分餾的兩個主要過程建立C3植物的碳同位素分餾模式：

δ13CP=δ13Ca-a-(b-a)Ci/Ca（1）

式中，δ13Cp和δ13Ca分別為植物和大氣CO2的穩定碳同位素組成；

a，b分別為CO2的擴散分餾系數(約為4.4‰)與梭化分餾系數(約為27‰)；Ci，Ca分別為葉片內部和外部的CO2濃度，且有

Ci=Ca-A/g。其中，A為植物對CO2的同化吸收速率或光合作用速率，g為葉片氣孔導通率。

二、樹輪穩定碳同位素對氣候因子響應的研究進展

1.樹輪穩定碳同位素對光照條件、溫度的響應

光照條件通過影響葉片光合速率（A），調節氣孔導通度（g）及酶的活性，改變葉子的向光性及葉綠素在葉中的分布等而影響植物穩定碳同位素組成[3]。Farquhar[4]等研究發現，植物在光強高于光補償點而低于光飽和點時，g和A與光強呈正相關；當光強達到光飽和點時，g、A及Ci三者均達到極值，幾乎不再隨光強增加而變化。Francey[5]等研究認為，與不同高度光照強度的差異有關；Ramesh[6]等研究發現，云量與植物δ13C值負相關；Ponton[7]等在對橡樹種子的控制實驗中發現，當輻射從8%增至100%時，碳的積累增至3倍多；Naidu[8]等研究了光質對植物碳同位素的影響，在紫外輻射增強時，植物的δ13C值降低。我國東部亞熱帶地區，趙興云[9]等研究了浙江天目山地區柳杉樹輪δ13C序列，認為山區坡度與坡向對斜面上獲得的太陽總輻射有重要影響。

近年的許多研究結果表明，樹輪δ13C與溫度的關系沒有一致的結果，這也許是不同樹種具有不同的最適溫度的緣故，氣候的地區性差異也可能是導致這一結果的原因。Schlese[10]等認為，樹輪δ13C與溫度之間并非簡單的線性關系，而是呈“鐘形效應”。即在植物生長的最適宜溫度時，植物的碳同位素分餾最大，其δ13C值最低；若溫度低于植物生長的最適溫度，樹輪δ13C值與溫度呈負相關；若溫度高于最適溫度，樹輪δ13C值與溫度呈正相關；若溫度在最適宜溫度點附近振蕩，那么響應關系復雜一些。

2.樹輪穩定碳同位素對濕度的響應

濕度狀況包括土壤濕度、空氣濕度和降水量等，也是影響樹輪δ13C值的重要因素。Hemming[11]等發現，橡樹及松樹的樹輪δ13C值的高頻變化與6~9月的平均濕度呈顯著負相關。馬利民[12]等對樹木年輪中不同組分穩定碳同位素含量對降水的響應研究中指出，樹輪α-纖維素中δ13C值序列和當年2~7月份的總降水量顯著負相關。

3.樹輪穩定碳同位素對其他環境氣候參數的響應

Lipp[13]等和Balesdent[14]研究了礦質元素與植物δ13C值的關系，發現缺乏礦質元素可使光合速率降低，葉子細胞內外的Ci/Ca比值增加，植物的δ13C降低；反之，植物的δ13C值增加。Brugnoli[15]等和Robina[16]等研究認為鹽度增加會引起氣孔導度下降，導致細胞內CO2濃度降低，從而使植物的δ13C增大。Saure[17]等研究發現，空氣污染可提高葉片氣孔阻力，降低葉內CO2濃度，影響植物光合代謝，導致植物的δ13C值增加。

三、樹輪穩定碳同位素研究發展前景

1.擴大研究區域

隨著新技術的應用，新樹種的發現以及樹輪纖維素提取方法的不斷優化，使樹輪穩定碳同位素的研究向更高分辨率及氣候非限制因子地區發展，已成為樹輪研究的新趨勢之一。

2.加強學科交叉聯系

樹輪穩定碳同位素研究的基礎是植物生理學，環境氣候參數對樹木生長及樹輪同位素組成的影響是復雜多變的;而且，區域性氣候條件還受全球性氣候變化的影響。這就需要加強植物生理學、氣候學、生態學等學科之間的聯系，以進一步完善同位素分餾機理，建立樹輪同位素組成與氣候關系模式研究的方法。

3.多種代用指標和方法聯合研究

加強樹輪δ13C與多個環境變量的綜合研究，才有可能獲取全球古環境變化的精確信息。樹輪研究的國際網絡正在形成。根據樹輪檔案重建全球氣候變遷，就必須取得全球各地的局地檔案，建立起全球性研究網絡是必不可少的。樹輪研究的國際組織、國際會議以及IGBP等全球研究計劃的執行，有力地推動了全球研究網絡的形成。另外，將控制3種同位素分餾的各種共同因素聯系起來建立模型，應是樹輪同位素氣候學發展的潛力之一。

目前，已有數理統計法、多項式函數、樣條函數、非線性響應函數、趨勢面分析法、濾波法及功率譜分析等方法應用于樹輪序列的數據分析，以提取其中更多的指標信息。隨著學科間的交叉與滲透發展，將會有更多的其他學科方法應用于樹輪δ13C的研究中，如人工神經網絡，3S技術等。

參考文獻：

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